收 稿日期 ：2016-06-10基金項目 ：國家自然科學基金項目 （31301813）；農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系建設專項項目 （CARS-25）；“十二五 ”科技攻關項目 （2015103003）作者簡介 ：李天來 （1955-），男 ，博士 ，中國工程院院士 ，博士生導師 ，從事設施園藝及蔬菜生理生態(tài)研究 ，E-mail：tianlaili126.com光是植物光合作用的能量來源 ，但光能過剩會導致光合器官發(fā)生光鈍化 ，引起光抑制 。 早期研究將光抑制定義為光誘導的光合能力的減弱 ，是植物光反應必然的結果1；隨著新技術的引入及深入的研究 ，普遍將光抑制定義為光誘導的光合放氧及光合系統(tǒng)電子傳遞能力的減弱2，嚴重時會引起植株二氧化碳同化力 （CO2）、最大光化學效率 （Fv/Fm）及最大光合速率 （Amax）的持續(xù)降低 ，甚至導致光合機構的光氧化損傷 。 近年來 ，光抑制已成為光合作用研究領域的熱點問題并且人們意識到不僅在強光下 ，在其他環(huán)境脅迫 （如鹽 、缺磷 、干旱 、高溫或低溫等 ）存在時也可能引發(fā)或加劇光抑制3-7。植物光合機構由光系統(tǒng) （PS ）和光系統(tǒng) （PS ）構成 ，其中 PS 被認為是發(fā)生光抑制的原初部位8-10。光下光合細胞不斷進行著 PS 光損傷及光修復過程 ，而 PS 光抑制程度便取決于這二者的速率11-12。 通過分別測定光損傷和光修復過程的試驗發(fā)現(xiàn)光損傷過程不受 （或者極少受 ）環(huán)境因素的影響 ，而光修復過程極易受環(huán)境因子的影響13-14。 如鹽脅迫 、強光脅迫 、氧化脅迫會抑制植株最大光修復速率但不影響其光損傷速率3，15-16，并造成能量過剩 ，從而導致植株光合能力下降 ，發(fā)生光抑制 。相對而言 ，PS 穩(wěn)定 ，一般不易受損 ，但是一旦 PS 受到破壞 ，其恢復是一個非常緩慢的過程 。 自 TERASHIMA 等17首次在冷敏感型黃瓜葉片中發(fā)現(xiàn) PS 光抑制現(xiàn)象以來 ，有關不同環(huán)境條件下 ，高等植物 PS 選擇性抑制 （即 PS 光抑制程度大于 PS 光抑制程度 ）已成為重高等植物 PS 和 PS 光抑制機理的研究進展李天來 ，路 濤 ，劉玉鳳 ，齊明芳 ，孫周平（沈陽農(nóng)業(yè)大學 園藝學院 /設施園藝省部共建教育部重點實驗室 /環(huán)渤海灣地區(qū)設施蔬菜優(yōu)質高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心 ，沈陽 110161）摘 要 ：高等植物利用光能進行光合作用 ，但當光能超過光合系統(tǒng)所能利用的數(shù)量時 ，會發(fā)生光抑制 。 其中光系統(tǒng) （PS ）是光抑制的原初部位 ，它在許多逆境下被抑制甚至破壞 ，而光系統(tǒng) （PS ）在特定環(huán)境脅迫下也會發(fā)生光破壞現(xiàn)象 。 分別從 PS 光抑制的發(fā)生機理及其光破壞防御和 PS 光抑制的作用機理 、D1 蛋白周轉及 PS 修復循環(huán)等方面概述了近年該熱門課題的研究現(xiàn)狀和進展 ，并分析了兩個光系統(tǒng)反應中心受破壞的機理及其異同 。 最后 ，對今后值得深入研究和待解決的問題進行了展望 。關鍵詞 ：光抑制 ；光破壞 ；PS ；PS中圖分類號 ：Q945.11 文獻標識碼 ： A 文章編號 ：1000-1700（2016）05-0513-07Research Progress of Photoinhibition Mechanism of PS and PS ofHigher PlantsLI Tian-lai, LU Tao, LIU Yu-feng, QI Ming-fang, SUN Zhou-ping(College of Horticulture/Key Laboratory of Ministry of Education/Collaborative Innovation Center of Protected Vegetable Surrounds Bohai GulfRegion, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China）Abstract： Higher plants use light energy for photosynthesis, however, photoinhibition of photosystems (PS and PS ) occurswhen the light energy absorbed by antenna pigment exceeds the capacity of the photosynthetic apparatus. In the twophotosystems, PS is the original part of photoinhibiton, and is in danger of inhibition and even destruction under many adversecircumstance stresses. Furthermore, PS will also encounter photodamage under the specific environmental stress. We reviewed thephotoinhibiton and photo-protection mechanisms of PS ,the photoinhibiton mechanism of PS , as well as D1 protein turnoverand PS repair circulation, respectively. Besides, we analyzed the photo -damage mechanisms and differences between twophtotsystems reaction centers. Finally, we expected the further researches in the future.Key words： photoinhibition; photodamage; PS ; PS沈陽農(nóng)業(yè)大學學報 ，2016，47(5)：513-519Journal of Shenyang Agricultural University李天來 ，路 濤 ，劉玉鳳 ，等 .高等植物 PS 和 PS 光抑制機理的研究進展 J. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報 ，2016，47（5）：513-519.http：/www.syauxb.comDOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2016.05.001第 47 卷沈陽農(nóng)業(yè)大學學報- -要的研究熱點6,18-21。 一般來講 ，當經(jīng) PS 流向 PS 的電子超過 PS 還原側電子受體所能接受的數(shù)量時 ，此時強光對 PS 非常有害22。許多逆境條件下 ，植物的兩個光系統(tǒng)都會受到抑制 ，不應當僅將 PS 光抑制看成 PS 光破壞的一種防御機制 ，而應該弄清 PS 光抑制機理并更盡可能避免 PS 受損22-23。 先前有許多研究指出 PS的光抑制與活性氧 （ROS）的產(chǎn)生有關 ，特別是 ROS 會抑制 D1 蛋白的重新合成24-25；此外 ，許多 ROS 清除劑如過氧化物酶和過氧化氫酶等可以有效保護光系統(tǒng)免受光損傷26-27。 因此 ，本研究分別總結和綜述了植物兩個光系統(tǒng) PS 和 PS 發(fā)生光抑制現(xiàn)象的機理及其與活性氧的關系 ， 以期為今后深入研究光抑制機理及光破壞防御機制提供理論參考 。1 PS 的光抑制與光破壞防御機理1.1 PS 光抑制的發(fā)生機理PS 光抑制大都發(fā)生在低溫強光條件下 （也有例外 ），對葉片進行低溫黑暗或常溫強光處理 ，不會導致PS 發(fā)生明顯光抑制 ，而對提純類囊體膜進行低溫或強光處理 ，PS 發(fā)生明顯光抑制 ，且在耐冷和冷敏感型植物中無差別 ，這表明 PS 對光敏感 ；而葉片中有相應的保護機制 ，只有當這種保護機制在特定溫度下失活時才會發(fā)生 PS 光抑制28-29。 因此 ，光照是 PS 發(fā)生光抑制的根本因素 ，溫度是 PS 發(fā)生光抑制的必要條件 ，當溫度高于或低于臨界溫度時植物才會發(fā)生 PS 光抑制17，30。光合電子傳遞鏈 （PETC）是將電能轉變?yōu)榛钴S化學能的過程 ，是植物細胞內最主要的能量來源 ，同時也是光合電子傳遞和光合磷酸化的重要連接 ，也是將氧化還原反應與生物化學反應關聯(lián)起來的重要過程 ，但當光照過強而導致激發(fā)態(tài)葉綠素不能驅動光化學反應時 ， 過度光量子會誘導光抑制發(fā)生并通過 PETC 在葉綠體中產(chǎn)生大量 ROS，如單線態(tài)氧 （1O2）和超氧陰離子 （O2），并通過非酶促和酶促反應產(chǎn)生過氧化氫 （H2O2），后者在有還原態(tài)金屬離子存在情況下經(jīng) “Fenton”反應轉變成羥基自由基 （OH）31-32，并破壞光合機構 ，其中就包括 PS 。此外 ，研究表明有氧條件下 ，活性氧清除劑能有效緩解 PS 光抑制程度33，但當大量活性氧無法被清除時 ，PS光抑制程度會加劇 ，這表明 PSI 光抑制是由活性氧積累造成的7。甲基紫精 （MV）在光下介導 PS 受體側鐵硫簇 （Fe-S）與 O2間電子傳遞 ，從而消除還原性 Fe-S 并產(chǎn)生 O2。ROS 具有很強的破壞性 ，光下離體類囊體加入 MV34和暗中離體類囊體加入 H2O230后 PS 光抑制并未被加劇 ，說明 O2和 H2O2不是導致 PS 光抑制發(fā)生的直接原因 ； 而離體類囊體膜的 PS 活性在光下遭受 H2O2嚴重破壞 ，表明光下 PSI 受體側 Fe-S 的還原態(tài)是 PS 發(fā)生光抑制所必須的32。 因此 ，所有影響鐵 Fe-S 或 H2O2含量的因子如低溫或低溫弱光7，35等均影響 PS 光抑制 ，而嚴重逆境還會導致 PS 反應中心色素分子 P700+受破壞36或核心蛋白受損37。1.2 PS 光破壞防御研究表明 PS 和 PS 間的電子傳遞體 ，尤其是質體醌 （PQ）庫 ，是確保 PS 和 PS 間激發(fā)態(tài)平衡的理想氧化還原傳感部件 ，并且可能是環(huán)境脅迫下感應氧化還原反應的初始位點38。 當光照強度增加時 ，受跨膜質子勢 （pH）調控的細胞色素 （Cyt）b6/f 復合體通過 PS 電子供體的快速氧化還原可減少 PQ 向 PC 傳遞電子39；而在缺失 Cytb6/f 復合體的突變體植株中發(fā)現(xiàn) ，PS 中心對光抑制極度敏感 ，因此 PS 的光敏性與 Cytb6/f 復合體的調控相關 ，Cytb6/f 復合體可以確保光合電子的正常傳遞及避免 PS 發(fā)生不可逆損傷40。PETC 中的梅勒 （Mehler）反應對 PS 也有重要的光保護作用 ，其過程是 1 分子 O2在 PS 還原側被 PSII中由 2 分子水形成的電子經(jīng)光致還原作用形成 2 分子水 ， 其主要功能是清除 O2和 H2O2從而避免其破壞葉綠體中的反應 ，并且還能消耗 PS 激發(fā)能和 PS 中的電子 ，從而使 PS 保持在一個相對氧化狀態(tài)并在 PS 還原側保護其免受破壞 。 一旦 PS 受體側電子受體受抑 ，PETC 中的過剩電子會嚴重抑制 PS 和 PS 。 因此 ，PETC 再平衡可有效緩解植株的光抑制或光破壞程度41。此外 ，PS 的修復是個非常復雜的生理過程并受諸多因子的影響 ，如蛋白組裝 ，跨類囊體膜 pH 及電子傳遞體的氧化還原狀態(tài)等 。 所以有必要對 PS 的修復機制進行深入而精細的研究 。2 PS 的光抑制機理PS 位于類囊體膜內側 ，對光敏感 ，大量研究表明 ，中等強度光照下光抑制不明顯 ，但強光下植株會表現(xiàn)514李 天來等 ：高等植物 PS 和 PS 光抑制機理的研究進展第 5 期 - -出明顯的光抑制 ，如西葫蘆 、小麥 、番茄等植物中代表 PS 反應中心活性的 Fv/Fm 極顯著降低42-44，光照強度越高 ，脅迫時間越長 ，PS 受損程度越大45。 此外 ，研究表明強光直接抑制 PS 反應中心關鍵蛋白 D1 蛋白的生物合成從而造成光破壞46；而其他非生物脅迫 ，如高鹽或低溫 ，則主要抑制 PS 的修復3，47；熱脅迫阻滯 D1 蛋白重新合成而抑制 PS 修復從而間接加劇 PS 光破壞程度44，48。而對光抑制敏感性較低的植物通過減少 PS 損傷 ，增強 PS 修復或二者兼有的方式減弱光抑制程度 ；此外 ，較低水平的光抑制還與 PS 的快速修復和 D1 蛋白快速周轉有很大的關系49。2.1 PS 反應中心 D1 蛋白周轉及 PS 修復循環(huán)高等植物的 PS 蛋白復合體由捕光天線復合體 （LHC ），放氧復合體 （OEC），外周天線蛋白和核心天線蛋白 ，核心蛋白 D1 和 D2 蛋白等 25 個大亞基構成39。其中 D1 蛋白位于 PS 反應中心并由葉綠體核基因 psbA編碼 ，其光破壞可看成是 PS 復合體的主要受損位點或 PS 發(fā)生光破壞的起因 。D1 蛋白不但參與光合電子傳遞 ，還是 PS 反應中心各種輔因子的結合位點 ，植物中的 D1 蛋白處于不斷降解與合成中 ，即 D1 蛋白周轉 。 在生物進化過程中 ，植物葉綠體類囊體上的 D1 蛋白周轉是一種特殊的破壞和修復機制 ，從而保證 D1 蛋白的快速降解和合成 ：（1）光誘導類囊體堆垛區(qū) PS 核心蛋白發(fā)生磷酸化 ；（2）強光導致 D1 蛋白受損 ，PS 發(fā)生失活 ，失活 PS 反應中心在類囊體膜上積累 ；（3）失活 PS 從堆垛區(qū)轉移到間質片層 ，PS 雙體發(fā)生單體化并脫離 LHCII；（4）D1 蛋白在間質片層重新合成 ， 受損 D1 蛋白發(fā)生去磷酸化并降解 ；（5）降解 D1 蛋白后的 PS 重新結合新合成的 D1 蛋白 ；（6）重新組裝 PS 及 CP43；（7）完整 PS 遷移回類囊體堆垛區(qū)并發(fā)生雙體化 ，隨后在磷酸化酶作用下發(fā)生磷酸化重新形成具有正常功能的 PS52-54。 該過程中D1 蛋白的降解受一些限速酶的調控 ：首先 ，F(xiàn)tsH 金屬酶參與受損 D1 蛋白清除和裂解 ，而 FtsH 是一種高度有序的蛋白酶并且可能被分離 ，因此在非生物脅迫下可能失去酶活性50；其次 ，受損 D1 蛋白的降解過程中還需Deg 家族蛋白酶參與 ， 葉綠體中 Deg 蛋白酶的翻譯與 D1 蛋白的合成及修復有關并對光致氧化作用敏感 ，因此它也可能是光破壞的靶位點46；此外 ，由于前體 D1 蛋白在類囊體膜上合成并隨后組裝到膜上 ，而 D1 蛋白加工也是在類囊體膜上進行的 ，故 D1 蛋白加工可能受到膜流動性的強烈影響 ，而類囊體膜的流動性又受溫度影響 。 研究表明 ，低光照條件下也會發(fā)生 D1 蛋白周轉 ，且 D1 蛋白周轉的速率與光強成正比 ，但低溫抑制前體 D1 蛋白合成51；強光下 ，D1 蛋白修復速率低于降解速率會累積光損傷 ，加劇光抑制程度6，54；高溫脅迫則會加劇強光下植物 PS 的光破壞程度 ，甚至在高溫強光交叉脅迫下植物會發(fā)生光致氧化作用和光漂白作用乃至細胞死亡43，46，55。PS 的修復主要有以下幾個階段 ：受損 D1 蛋白降解 ，前體 D1 蛋白合成 ，D1 蛋白前體插入類囊體膜并與PS 組裝 ，D1 蛋白前體 C 端修飾成成熟 D1 蛋白 ，OEC 復合體與 PS 組裝 ，并且 PS 的修復比 PS 的修復快速56-57。 近年對 PS 光抑制的研究表明強光脅迫直接破壞 PS ，而其他生物脅迫在引起光損傷 （光破壞 ）后特異性抑制 PS 修復 。 如煙草葉片中 ，中度熱脅迫影響 PS 修復過程中的各環(huán)節(jié)58。植物可以根據(jù)類囊體膜上的能量狀態(tài)動態(tài)調控 PS 周轉 ， 從而平衡有活性的 PS 數(shù)量和 PS 電子受體數(shù)量 ，而且植物通過 PS 修復循環(huán)嚴格控制有活性的 PS 反應中心數(shù)量可以有效避免 PS 發(fā)生永久性損傷 ，從而讓氧化態(tài) PS 反應中心充分發(fā)揮淬滅過剩激發(fā)能的作用56。2.2 PS 光破壞機理PS 光破壞機理的研究一直是逆境下植物光抑制研究的重點課題 ，主要有 2 種假說或觀點 。2.2.1 過剩激發(fā)能理論 該假說認為 ，PS 光抑制是由葉綠素吸收的光能而產(chǎn)生的過剩激發(fā)能造成的 （圖 1）。逆境下 ，CO2同化受阻 ，光化學反應所能利用光能減少 ，過剩激發(fā)能產(chǎn)量增加 ，導致三線態(tài) P680（3P680）產(chǎn)生 ，3P680與氧結合又生成1O2，兩種強氧化劑直接破壞光合色素或 D1 蛋白 ，最終分別造成了受體側和供體側的光破壞59-61。2.2.2 錳假說 光合水裂解時 ，PS 吸收 P680的一個光子 ， 電荷發(fā)生分離 ， 得到具強氧化還原電勢的 P680+氧化 Yz形成 YzOX，進一步氧化錳簇 ，推動錳簇由 S0S1，S1S2，S2S3，S3S4S0的動態(tài)周轉 。 從 S0開始 ，當 PS 對P680相吸收 4 個光子后 ，錳簇在積累 4 個氧化還原當量基礎上 ，最終在 S3S4S0過程中放氧62。 可以說錳簇對植物光合放氧非常重要 ，在光抑制過程中也發(fā)揮重要作用 。 根據(jù)錳假說 ，光抑制過程分兩步 （圖 2）：第一步 ，光尤其紫外光或藍光促進激發(fā)態(tài)錳簇去激發(fā)成不可逆狀態(tài) ，1 個錳離子從有活性 PS 復合體的 OEC 復合體脫離同時導致 OEC 復合體失活 ；當 OEC 復合體失活后 ，強氧化態(tài) P680+或長期存在并氧化反應中心或與 QA-結合515第 47 卷沈陽農(nóng)業(yè)大學學報- -最終產(chǎn)生1O2；第二步 ，天線色素吸收的過剩激發(fā)能誘導 PS 光化學中心在光下發(fā)生二次失活 。 并且胞內 ROS如 H2O2和1O2，通過抑制葉綠體 psbA 基因的轉錄和翻譯而加劇光破壞程度40。這兩種理論的區(qū)別主要是關于 ROS 是直接還是間接破壞 PS ； 過剩激發(fā)能的吸收由葉綠素還是錳簇吸收 ；以及光破壞是否伴有 OEC 破壞等這幾方面 。近年來利用光抑制發(fā)生光譜技術發(fā)現(xiàn) ，PS 光破壞與葉綠素和錳簇吸收光譜不盡一致 ，因此學術界一般認為錳假說和過剩激發(fā)能假說共存 。2.3 PS 與 ROS 產(chǎn)生ROS 對整個光合機構有重要作用 ， 植物體內 ROS 的產(chǎn)生與光抑制密切相關 ，ROS 含量的增加是植物對許多生物和非生物脅迫的快速響應 。 ROS 的積累除對 PS 外 ，還對光合系統(tǒng)中的 PS ，碳還原循環(huán)中的相關酶及碳水化合物代謝等極其有害63。 如高溫干旱脅迫促進 ROS 產(chǎn)生 ，而大量 ROS 不但阻礙 D1 蛋白的生物合成 ，還會氧化葉綠體甚至整個細胞60。 在光抑制發(fā)生過程中 ，強光驅動光合電子傳遞 ，當電子產(chǎn)量超過 Calvin 循環(huán)所能吸收的能力時 ，多余的電子將氧還原產(chǎn)生 O2；此外 ，強光導致 PS 產(chǎn)生過剩能量 ，從而產(chǎn)生1O2。 而 O2和1O2都是強氧化性物質 ，它們會造成蛋白在翻譯水平上失活64-65。通過分別研究植物細胞的光破壞和光修復發(fā)現(xiàn) ROS 主要抑制 PS 的修復而不是直接破壞 PS 從而減弱植物 PS 的修復能力40。 此外 ，光抑制程度的加劇也是由于受損 PS 修復能力受抑而不是由于 PS 光破壞程度增加而造成的66-67，這也說明 ROS 主要抑制 PS 的修復過程 。ROS 還是植物中重要的信號分子 ，強光處理后植物抗氧化基因的上調表達說明 ROS 可能引發(fā)細胞核信號從而避免光氧化損傷 ，并且通過鐵氧還蛋白或 ROS 介導的氧化還原信號可以在 PS 受體側檢測到68。 由于不同研究中關于 ROS 在植物防御不同逆境如冷害 、強光 、高溫15，49，69等中的作用不同 ，故近年來關于 ROS 的產(chǎn)生及其清除始終是熱點 。 當然植物長期進化過程中 PS 和 PS 已然形成不同的機制以克服光抑制積累的危害 ，其中包括植株形態(tài)學變化 、電子傳遞 、活性氧清除機制等等一系列防御機制 ，在本研究中就不詳述 。2.4 PS 光抑制現(xiàn)象的意義在生理水平上 ，很難準確評估光抑制的確切意義 。 傳統(tǒng)觀點認為光抑制是一種有害機制 ：如嚴重逆境脅迫下 ，一旦植株保護機制失去其保護能力或被嚴重抑制以至其修復速率不足以修復光系統(tǒng)時 ，光抑制會導致植物光合生產(chǎn)力的減弱 ，因此一些研究認為逆境直接破壞 PS70。 但近年來 ，新學說認為光抑制現(xiàn)象是植物對環(huán)境的一種應激性反應 ，部分學者認為逆境僅僅破壞了 PS 的修復過程 ：如 SONOIKE58提出 PS 光抑制具有調控作用 ，它可以通過減少線性電子傳遞從而保護 PS 免受破壞 ；JUVANY71認為強光條件下 D1 蛋白生物合成能力降低則是植物的一種保護性機制 。 因此 ，關于光抑制是起保護還是破壞作用是比較難區(qū)分的 ，既可以認為光抑制破壞 PS ，也可認為植物通過光抑制避免 PS 失活 。 而現(xiàn)在需要解決的問題是在特定逆境下 ，PS 光抑制應該作為一個破壞過程還是應該將其看作是一種保護機制 。圖 1 PS 光抑制的過剩激發(fā)能假說12Figure 1 A hypothetical schemel for photoinhition ofPS upon excess excitation energy12圖 2 PS 光破壞的錳假說模型57Figure 2 A model of manganese (Mn) release from thePS II complex for photodamage to PS57516李 天來等 ：高等植物 PS 和 PS 光抑制機理的研究進展第 5 期 - -3 展望綜上所述 ，植物光合機構中 PS 和 PS 的光抑制機理的研究已然取得了重大突破 ，但是仍有許多闡明光破壞和光保護機理的工作要做 。PS 反應中心 P700和 PS 反應中心 P680受光破壞的微觀機理非常復雜 ，這兩個反應中心復合物各分子受損的前后順序及相互關系如何 ；兩個受損反應中心分別與兩個具有活性的反應中心間的作用機制 ；特定脅迫條件下 PS 光破壞位點 ，及其光破壞作用與植株體內光抑制作用 ，尤其是 D1 蛋白周轉和 PS 修復循環(huán)是否一致 ；PS 和 PS 相應的抑制和防御基因的定位及其表達 ；ROS 代謝及其如何調控PS 周轉等均有待系統(tǒng)而深入的研究 。隨著活體成像 、葉綠素熒光分析 、蛋白質組學 、基因組學及細胞信號轉導技術研究的應用及深入 ，相信在研究植物兩個光系統(tǒng)的光抑制方面具有廣闊的前景 。 此外 ，關于光抑制機理的基礎性研究對今后抗性品種選育 、推廣提供理論支持 ，其意義遠大 。參考文獻 ：1 KOK B.On the inhibition of photosynthesis by intense lightJ.Biochim Biophys Acta,1956,21(2):234-244.2 TYYSTJARVI E.Photoinhibition of photosystem IIJ.Int Rev Cell Mol Biol,2013,300(1):243-303.3 王彩娟 ,李志強 ,王曉琳 ,等 .室外盆栽條件下鹽脅迫對甜高粱光系統(tǒng) II 活性的影響 J.作物學報 ,2011,37(11):2085-2093.4 郭延平 ,陳屏昭 ,張良誠 ,等 .缺磷脅迫加重柑桶葉片光合作用的光抑制及葉黃素循環(huán)的作用 J.植物營養(yǎng)與肥料學報 ,2003,90(3):359-363.5 管雪強 ,趙世杰 ,李德全 ,等 .干旱脅迫下抑制光呼吸對 赤霞珠 葡萄光抑制的影響 J.園藝學報 ,2004,31(4):433-436.6 李志真 ,劉東煥 ,趙世偉 ,等 .環(huán)境強光誘導玉簪葉片光抑制的機制 J.植物生態(tài)學報 ,2014,38(7):720-728.7 張子山 ,楊 程 ,高輝遠 ,等 .低溫光抑制恢復過程中黃瓜葉片 PS 活性及其電子傳遞對 PS 的影響 J.應用生態(tài)學報 ,2012,23(4):1049-1054.8 GAO S,NIU J,CHEN W,et al.The physiological links of the increased photosystem II activity in moderately desiccated Por-phyra haitanensis (Bangiales,Rhodophyta) to the cyclic electron flow during desiccation and re-hydrationJ.Photosynth Res,2013,116(1):45-54.9 GERGANOVA M,POPOVA A V,STANOEVA D,et al.Tomato plants acclimate better to elevated temperature and high lightthan to treatment with each factor separatelyJ.Plant Physiol Biochem,2016,104(4):234-241.10 TU W,LI Y,LIU W,et al.Spring ephemerals adapt to extremely high light conditions via an unusual stabilization of photosys-tem IIJ.Front Plant Sci,2015,103(6):1189-1193.11 MURATA N,ALLAKHVERDIEV S I,NISHIYAMA Y.The mechanism of photoinhibition in vivo:re-evaluation of the roles ofcatalase,alpha-tocopherol,non-photochemical quenching,and electron transportJ.Biochim Biophys Acta,2012,1817(8):1127-1233.12 TAKAHASHI S,MURATA N.How do environmental stresses accelerate photoinhibition?J.Trends Plant Sci,2008,13(4):178-82.13 RAGNI M,AIRS R L,HENNIGE S J,et al.PS photoinhibition and photorepair in Symbiodinium (Pyrrhophyta) differs betweenthermally tolerant and sensitive phylotypesJ.Marine Ecology Progress Series,2010,406(44):57-70.14 黃 偉 .環(huán)式電子傳遞在植物抗環(huán)境脅迫過程中的重要作用 D.合肥 :中國科技大學 ,2012.15 SCHRAMEYER V,KRAMER W,HILL R,et al.Under high light stress two Indo-Pacific coral species display differential pho-todamage and photorepair dynamicsJ.Marine Biology,2016,163(8):1-13.16 FORSTER B,OSMOND C B,POGSON B J.Improved survival of very high light and oxidative stress is conferred by sponta-neous gain-of-function mutations in ChlamydomonasJ.Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics,2005,109(1):45-57.17 TERASHIMAI,FUNAYAMA S,SONOIKE K.The site of photoinhibition in leaves of Cucumis sativus L.at low temperatures isphotosystem I,not photosystem IIJ.Planta,1994,193(2):300-306.18 胡文海 ,張斯斯 ,閆小紅 .長期遮蔭后全光照對羊躑躅葉片光抑制及光保護機制的影響 J.井岡山大學學報 ,2014,35(5):42-46.19 徐婷婷 .光與低溫復合脅迫下楊梅葉片光抑制的分子調控機理研究 D.臨安 :浙江農(nóng)林大學 ,2015.20 衛(wèi)丹丹 .低溫脅迫下甜菜堿對番茄葉片光合作用的保護機制 D.泰安 :山東農(nóng)業(yè)大學 ,2016.21 胡文海 ,張斯斯 ,肖宜安 .兩種杜鵑花屬植物對長期遮陰后全光照環(huán)境的生理響應及其光保護機制 J.植物生態(tài)學報 ,2015,39(11):1093-1100.22 HUANG W,ZHANG S B,ZHANG J L,et al.Photoinhibition of photosystem I under high light in the shade-established tropicaltree species Psychotria rubraJ.Frontiers in plant science,2015,213(6):106-118.517第 47 卷沈陽農(nóng)業(yè)大學學報- -23 張子山 .低溫弱光脅迫下黃瓜葉片光系統(tǒng) 與光系統(tǒng) 的相互作用 D.泰安 :山東農(nóng)業(yè)大學 ,2013.24 王 芳 ,楊 莎 ,郭 峰 .鈣對花生幼苗生長 ,活性氧積累和光抑制程度的影響 J.生態(tài)學報 ,2015,35(5):1496-1504.25 邵瑞鑫 ,李蕾蕾 ,鄭會芳 ,等 .外源一氧化氮對干旱脅迫下玉米幼苗光合作用的影響 J.中國農(nóng)業(yè)科學 ,2016,49(2):251-259.26 劉 婧 ,畢煥改 ,李清明 .土壤濕度對低溫下黃瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影響 J.植物生理學報 ,2015,51(12):2247-2254.27 王 允 ,張 逸 ,劉燦玉 .干旱脅迫下外源 ABA 對姜葉片活性氧代謝的影響 J.園藝學報 ,2016,43(3):587-594.28 IVANOV A G,ALLAKHVERDIEV S I,HUNER N P,et al.Genetic decrease in fatty acid unsaturation of phosphatidylglycerolincreased photoinhibition of photosystem I at low temperature in tobacco leavesJ.Biochim Biophys Acta,2012,1817(8):1374-1379.29 TERASHIMA I,NOGUCHI K,ITOH-NEMOTO T,et al.The cause of PSI photoinhibition at low temperatures in leaves of Cu-cumis sativus,a chilling-sensitive plantJ. 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