華北農(nóng)學(xué)報 2011， 26( 4) : 97-103收稿日期 : 2011 05 10基金項目 : 大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家專項 ( Nycytx-35-gw23); 公益性行業(yè) ( 農(nóng)業(yè) ) 科研專項 ( nyhyzx07-007)作者簡介 : 李天來 ( 1955 )， 男 ， 遼寧綏中人 ， 教授 ， 博士 ， 博士生導(dǎo)師 ， 主要從事蔬菜設(shè)施栽培研究 。不同耐冷番茄葉片光合速率及可溶性糖的變化特性研究李天來 ， 焦曉赤 ， 齊明芳 ， 劉玉鳳 ， 徐連營( 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院 ， 遼寧省設(shè)施園藝重點實驗室 ， 遼寧 沈陽 110161)摘要 : 以耐低溫番茄品系 L402-F 和冷敏感品系自交系 J2 為試材 ， 15為對照 ， 研究 6夜低溫不同時長處理對光合指標(biāo)和可溶性糖類的影響及相關(guān)性分析 。結(jié)果表明 : 不同時長夜低溫脅迫導(dǎo)致 L402-F 和 J2 番茄葉片的凈光合速率 、Rubisco 羧化速率和 Fv/Fm 均下降 ， 呈現(xiàn) 15 6 3 h 6 9 h， L402-F 的下降幅度比 J2 的下降幅度小 ， 品種間存在著一定的差異 ; 低溫脅迫后 ， 碳水化合物在 L402-F 和 J2 葉片中積累 ， 并且隨著處理小時數(shù)的增多和處理時間的延長 ， 碳水化合物的積累增多 ; 對凈光合速率與各指標(biāo)間進(jìn)行相關(guān)性分析表明 ， L402-F 葉片中凈光合速率的下降與淀粉含量的大量積累有關(guān) ， 而導(dǎo)致 J2 葉片中凈光合速率下降可能與 Rubisco 羧化速率和淀粉積累有著密切的聯(lián)系 。關(guān)鍵詞 : 夜間低溫 ; 番茄 ; 凈光合速率 ; 可溶性糖中圖分類號 : S6412 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 : A 文章編號 : 1000 7091( 2011) 04 0097 07The Study on Change Characteristics of Photosynthetic Rate and SolubleSugar in Different Psychrotolerant Leaf of TomatoLI Tian-lai， JIAO Xiao-chi， QI Ming-fang， LIU Yu-feng， XU Lian-ying( College of Horticulture， Shengyang Agricultural University， Key Laboratory of ProtectedHorticulture of Liaoning Province， Shenyang 110161， China)Abstract: Tomato cultivar of resistant to cold L402-F and cold-sensitive tomato cultivar J2 was taken as exper-imental materials The effects of 6 treatment of low night temperature at different periods of time on photosynthet-ic indicators and the impact of soluble sugars and correlation analysis were studied using 15 as control The re-sults showed that Net photosynthetic rate， Rubisco carboxylation rate and Fv / Fm of tomato leaf of L402-F and J2decreased in low night temperature at different duration， showing 15 63 h 69 h， The decline of L402-Fwas smaller than J2， there were some differences between species After cold stress， the carbohydrates were accu-mulated in the leaves of J2 and L402-F， with the increasing of treatment hours and extension of treatment days，carbohydrate accumulations were increased The correlation between net photosynthetic rate and each index showedthat the decrease of net photosynthetic rate is related with the generous accumulation of starch; but Rubisco carbox-ylation rate and starch accumulation may lead to the decline of net photosynthetic rateKey words: Low night temperature; Tomato; Net photosynthetic rate; Soluble sugar光合作用的過程可以分為光能吸收 、傳遞 、轉(zhuǎn)化和二氧化碳同化 ， 最終形成植物所需的碳水化合物 ，逆境脅迫會導(dǎo)致凈光合速率的下降和碳水化合物的積累 。近年來本課題組對有關(guān)夜間低溫影響作物生育及光合作用和碳水化合物積累的研究已有一些報道 1 4。但是凈光合速率和碳水化合物積累在不同番茄品種中存在著一定的差異 。在低溫條件下 ， 水稻 5、番茄 6、梨 7、西葫蘆 8、辣椒 9不同耐冷品種的凈光合速率和糖積累冷敏感品種下降幅度小 ;可溶性糖類的含量與植物抗寒性之間呈正相關(guān) 。耐寒品種體內(nèi)的還原糖特別是葡萄糖含量比不耐寒品種高 10。耐寒性不同的茄子品種低溫條件下光合特性發(fā)生變化的趨勢一致 ， 但不同耐寒性品種光合速率的變化幅度不同 11。而引起凈光合速率下降98 華 北 農(nóng) 學(xué) 報 26 卷主要有許多因素 ， 碳水化合物的積累可能是引起凈光合速率下降其中一個主要原因 。前人試驗證明 ，低溫脅迫后凈光合速率下降的同時伴隨著碳水化合物的含量增多 ， 并且在鹽濃度 12， 13、環(huán)剝 14、高CO2 15和重金屬 16脅迫中 ， 也有類似的發(fā)現(xiàn) 。但是番茄不同耐冷品種中關(guān)于凈光合速率和碳水化合物的積累及其相互之間關(guān)系的研究較少 。為此 ， 探究了不同時長低夜溫條件下苗期兩個番茄品種 L402-F 和自交系 J2 功能葉片光合作用及相關(guān)碳水化合物的變化 ， 從相關(guān)性的角度分析碳水化合物積累對光合作用的影響 ， 了解在不同品種中存在怎樣的差異 。以期為番茄的栽培種植以及篩選提供理論依據(jù) 。1 材料和方法11 材料與試驗處理供試番茄品種為耐低溫品系 L402-F 和常規(guī)品系自交系 J2。于日光溫室中穴盤基質(zhì)育苗 ， 六葉一心時移入人工氣候室 晝溫 ( 25 1) ， 夜溫 ( 15 1) 適應(yīng) 5 d， 隨后進(jìn)行夜間低溫不同小時數(shù)處理 。具體溫度控制為 : 600 開始升溫 ， 800 時達(dá)到處理所設(shè)溫度 ， 晝溫為 25， 保持此溫度至 16: 00開始降溫 ， 到晚上 18: 00 時分別降到 15和 6; 夜間不同時長處理以 15 為對照 ， 設(shè)置 6 處理 3 h( 63 h) 和 6處理 9 h( 69 h) 共 2 個低溫處理 ，晝溫均為 25。處理時間分別為每天的 1800 到2100 和每天的 1800 到 300， 分別在 0， 1， 3， 5， 7， 9d 進(jìn)行取樣 。12 測定項目與方法12 1 光合指標(biāo)的測定 用 LI-6400 型便攜式光合測定儀利用外源 CO2鋼 瓶 ( CO2濃 度 400mol/( m2s) 與人工光源 ( 600 mol/( m2s) 于 1000 11 00 測定第 4 片真葉頂端葉片的凈光合速率 ( Pn) 光合作用指標(biāo) 。羧化效率的測定 : 采用 LI-6400 型便攜式光合測定儀 ， 利用外源 CO2鋼瓶與人工光源 ( 600 mol/( m2s)， 測定低 CO2濃度梯度下處理番茄植株第 4 功能葉的 Pn 值 ， 根據(jù) Pn-Ci 曲線的初始斜率求出羧化效率 ( CE) 。采用 Dual-PAM-100 測定各處理葉片的 Fv/Fm( 原初光能轉(zhuǎn)化效率 )， 測定前先對葉片暗適應(yīng) 20 min。122 碳水化合物含量的測定 蔗糖 、果糖 、葡萄糖和可溶性總糖含量的測定 。測定方法是 : 取樣稱重 剪碎后置入試管 倒入 80% 乙醇 ， 浸沒樣品高出 1 cm80水浴 1 h冷卻后封存 。測定前倒出乙醇提取液入 25 mL 容量瓶 再向試管中加入80%乙醇 ， 80水浴 ， 如此反復(fù)提取 2 次定容 取一定體積濃縮 用 1 mL 超純水溶解 上清液過0. 45 m 濾膜進(jìn)液相( HPLC) 測定 ， 測定方法及色譜條件為 : Waters 600E 高效液相色譜 ， 用碳水化合物柱 ， 柱溫為 35， 2410 示差檢測器 ， 流動相比例為80%乙腈 : 20%超純水 ， 流速為 1 0 mL/min， WatersMillennium 軟件控制及數(shù)據(jù)處理 。淀粉含量的測定 : 取測糖后的干燥殘渣 ， 采用高氯酸水解法 17測定葉片中淀粉的含量 。123 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用 Excel 與 DPS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)性分析 。2 結(jié)果與分析21 夜低溫不同時長處理對番茄不同耐冷品種幼苗光合指標(biāo)的影響從圖 1-A、C、E 可以看出 ， 番茄品種 L402-F 在低夜溫不同時長處理初期 6 3 h 和 6 9 h 凈光合速率高于對照 ， 處理 3 d 后 6 3 h 和 6 9 h 凈光合速率開始下降并低于對照且一直持續(xù)到處理結(jié)束 ; 經(jīng)低夜溫不同時長處理后 L402-F Rubsico 羧化效率高于對照 ， 第 5 天開始逐漸低于對照 ， 并一直持續(xù)到處理結(jié)束 ; 而 Fv/Fm 從處理開始到處理結(jié)束63 h 和 69 h 均低于對照 ， 處理和對照之間的變化很小 ， 總體上呈現(xiàn) 15 6 3 h 6 9 h。從圖 1-B、D、F 得知 ， 番茄品種 J2 的凈光合速率 、Rubsico 羧化效率和 Fv/Fm 從整個低溫處理過程中均低于處理 ， 并且低夜溫處理小時數(shù)越長下降越明顯 ， 即 15 6 3 h 6 9 h， 且下降幅度較大 ?？傮w來說 ， 番茄品種 J2 的凈光合速率 、Rubsico羧化效率 、Fv/Fm 均比 L402-F 的凈光合速率 、Rub-sico 羧化效率 、Fv/Fm 下降幅度大 。從表 1 可以看出 ， 耐低溫番茄品種 L402-F 在63 h 和 69 h 低溫處理脅迫下與 Fv/Fm 和 Rub-sico 羧化效率均呈現(xiàn)正相關(guān)性但這種正相關(guān)未達(dá)到顯著水平 ; 而冷敏感番茄品種 J2 在 63 h 和 69h 低溫處理條件下與 Rubsico 羧化效率呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性 ， 與 Fv/Fm 沒有顯著的相關(guān)性 。22 低夜溫不同時長處理對番茄不同耐冷品種碳水化合物積累的影響由圖 2 可以發(fā)現(xiàn) ， 經(jīng)過低夜溫不同時長處理后 ，番茄葉片中的可溶性糖 ( 以鮮質(zhì)量計 ) 不同程度積累 。其中 ， 圖 2-A、C、E、G 為 L402-F 可溶性糖含量的變化 ， 在低溫處理初期 ， 果糖積累的較少 ， 始終低于對照 ， 第 3 天開始 ， 經(jīng)過 6 3 h 和 6 9 h 處理的L402-F 果糖含量 6 3 h 和 6 9 h 高于 15， 并且4 期 李天來等 : 不同耐冷番茄葉片光合速率及可溶性糖的變化特性研究 99一直持續(xù)到處理結(jié)束 ; 低溫處理第 1 天開始 ， 葡萄糖含量 6 9 h 高于 15， 而 63 h 和 15之間差異不顯著 ; 蔗糖含量的變化趨勢與葡萄糖相似 ， 但是在低溫處理的第 9 天 ， 蔗糖的積累呈現(xiàn) 6 9 h 6 3h 15; 在處理的第 3 天 ， 總糖含量 6 3 h 15， 之后隨著處理時間的延長 ， 處理植株葉片總糖含量不斷累積且高于對照 。圖 2-B、D、F、H 為 J2 可溶性糖含量的變化 ， 可以看出 ， 在低溫處理前期果糖和總糖積累較少且低于對照 ， 第 3 天開始 ， 處理植株果糖含量的的積累增多 ， 即 6 9 h、6 3 h 15， 并持續(xù)到處理結(jié)束 ;葡萄糖含量 6 3 h 和 6 9 h 與 15相比變化不大 ， 略高于對照 ; 在低溫處理第 1 天 ， 處理植株的蔗糖的含量并沒有顯著的積累 ， 第 3 天開始 ， 經(jīng)過 63 h 和 6 9 h 處理后蔗糖的含量呈現(xiàn) 6 9 h 63 h 15; J2 總糖含量變化與 L402-F 相似 ; L402-F可溶性糖含量高于 J2。凈光合速率與各種可溶性糖的相關(guān)性分析結(jié)果( 表 2) 中發(fā)現(xiàn) ， 在番茄耐低溫品種 L402-F 冷敏感品種 J2 中 ， 凈光合速率與 6 9 h L402-F 的總糖 、63 h J2 和 9 h J2 的果糖之間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平 ， 凈光合速率與其他處理時間的糖的相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平 ， 在番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 中凈光合率與果糖 、葡萄糖 、蔗糖和總糖之間都是負(fù)相關(guān) 。圖 1 低夜溫不同時長處理對番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 葉片光合指標(biāo)的影響Fig1 The effects of different temperature of the night interval time on photosynthetic parameters of tomato cultivar ofresistant to cold L402-F and cold-sensitive tomato cultivar J2100 華 北 農(nóng) 學(xué) 報 26 卷表 1 番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 功能葉片光合指標(biāo)間的相關(guān)性分析Tab. 1 The correlation analysis of tomato cultivar of resistant to cold L402-F and cold-sensitivetomato cultivar J2 on photosynthetic parameters光合指標(biāo)Photosynthetic parameters凈光合速率 Net photosynthetic rate6 3 h L402-F 69 h L402-F 6 3 h J2 6 9 h J2Rubsico 羧化效率 0256 0612 0796*0889*Fv/Fm 0668 0510 0722 0516注 : * . 表示 05%水平的差異顯著性 。Note: * . Significantly different at 05% level圖 2 低夜溫不同時長處理對番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 可溶性糖含量的影響Fig2 The effects of different temperature of the night interval time on soluble sugar content of tomato cultivar ofresistant to cold L402-F and cold-sensitive tomato cultivar J24 期 李天來等 : 不同耐冷番茄葉片光合速率及可溶性糖的變化特性研究 101表 2 夜間不同時長低溫處理后番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 凈光合速率與可溶性糖類相關(guān)性分析Tab2 The correlation analysis of tomato cultivar of resistant to cold L402-F and cold-sensitive tomato cultivar J2 betweennet photosynthetic rate and the content of soluble sugars after different temperature of the night interval time可溶性糖含量The content of soluble sugars凈光合速率 Net photosynthertic rate6 3 h L402-F 6 9 h L402-F 6 3 h J2 6 9 h J2果糖 Fructose 0. 685 8 0779 1 0907 1*0841 8*葡萄糖 Glucose 0765 9 0757 8 0244 1 0443 4蔗糖 Sucrose 0803 7 0464 8 0373 3 0413 4總糖 Total sugar 0719 4 0935 7*0733 7 0585 1從圖 3 可以看出 ， 番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 經(jīng)過低夜溫不同時長處理后 ， 功能葉片中淀粉含量隨著處理天數(shù)的延長而升高 ; 并且處理小時數(shù)越長淀粉含量越高 ， 即 69 h 63 h 15; 隨著處理時間的延長 ， 處理植株葉片淀粉含量不斷累積且高于對照 。與對照相比 ， 經(jīng)過低夜溫處理的冷敏感品種 J2 比耐低溫品種 L402-F 的上升幅度更大 ， 番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2之間存在著一定的差異 。圖 3 低夜溫不同時長處理對番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 葉片淀粉含量的影響Fig3 The effects of different temperature of the night interval time on starch content of tomato cultivar ofresistant to cold L402-F and cold-sensitive tomato cultivar J2從表 3 可知 ， 番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 各個處理葉片淀粉含量與凈光合速率均存在負(fù)相關(guān)性 ， 并且這種相關(guān)性達(dá)到了顯著水平 。表 3 低夜溫不同時長處理后番茄耐低溫品種 L402-F 和冷敏感品種 J2 葉片凈光合速率與淀粉含量的相關(guān)性Tab. 3 The correlation analysis of tomato cultivar of re-sistant to cold L402-F and cold-sensitive tomato cultivar J2between net photosynthetic rate and starch content after dif-ferent temperature of the night interval time處理Treatment相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient顯著水平 PSignificant6 3 h L402-F 0875 7 0022 26 3 h J2 0877 8 0021 56 9 h L402-F 0902 9 0013 76 9 h J2 0903 5 0013 53 結(jié)論與討論31 夜間低溫對不同品種間光合作用相關(guān)指標(biāo)的影響及相關(guān)性分析光合作用是指植物吸收光能 ， 同化 CO2和水 ，制造有機(jī)產(chǎn)物并釋放 O2的過程 ， 光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個過程 。其中 ， 暗反應(yīng)是一系列的酶促反應(yīng) ， 酶的活性與溫度息息相關(guān) ， Rubisco 是控制植物光合碳代謝和光呼吸的關(guān)鍵酶 ， 是光合作用的限速酶 ， 其含量或羧化活性與光合速率密切相關(guān) 18。試驗研究表明 ， 在 L402-F 和 J2 中 ， 凈光合速率和 Rubisco 羧化速率均有不同程度的下降且15 63 h 69 h， L402-F 凈光合速率和 Rubi-sco 羧化速率經(jīng)過低溫處理與 15 相比降幅較小 ，J2 凈光合速率和 Rubisco 羧化速率經(jīng)過低溫處理后6 9 h 和 6 3 h 明顯低于 15， 說明不同時長低溫處理在番茄不同耐低溫品種中存在著明顯的差異 ， 處理的時間越長 ， 品種之間的差異越明顯 ， 這與張素勤 11和王國莉 5在不同品種的茄子和水稻中的研究結(jié)果一致 。說明耐寒性強(qiáng)的品種光合作用受低溫影響小 ， 在低溫下能維持較高的光合作用 ; 耐寒性弱的品種光合作用則受低溫影響較大 。進(jìn)而在不同耐冷番茄品種中對凈光合速率和 Rubisco 羧化效率進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn) ， 對于耐低溫番茄品種L402-F 來說 ， Rubisco 羧化效率與凈光合速率之間102 華 北 農(nóng) 學(xué) 報 26 卷的相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平 ; 而冷敏感番茄品種 J2在 6 3 h 和 6 9 h 低溫處理條件下與 Rubisco 羧化效率呈現(xiàn)出顯著正相關(guān) ， 這與開花期后貝達(dá)和赤霞珠功能葉片凈光合速率與 Rubisco 羧化速率呈極顯著相關(guān)一致 17， 這也許是由于 Rubisco 初始活力的下降引起的 20， 從相關(guān)性分析也可以看出 ， 不同品種間存在著差異 。Fv/Fm 指充分暗適應(yīng)葉片 PS的最大光化學(xué)效率 ， 為開放的 PS反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率 ，它的變化代表 PS光化學(xué)效率的變化 ， 是光抑制程度的一個重要指標(biāo) 21-24。比值越高證明其發(fā)生光抑制的程度越低 。低溫條件下 ， Pn 和 Fv/Fm 降低表明植物受到了光抑制 23， 24。Hetherington 認(rèn)為 ， 低溫還可增加冷敏感植物發(fā)生光抑制的可能性 23， 光抑制與引起 PS損傷的光破壞及防御光破壞的光保護(hù)有關(guān) 28。本研究表明 ， 不同時長低溫處理后L402-F 和 J2 兩個番茄品種的 Fv/Fm 均降低 ， 呈現(xiàn)15 6 3 h 6 9 h ， 但下降幅度較小 ， 尤其在L402-F 品種中 。說明低溫條件下 L402-F 和 J2 受到了光抑制且影響程度較小 ， 這可能是 PSII 反應(yīng)中心的一種可逆失活現(xiàn)象 ， 是對夜低溫脅迫的快速響應(yīng)機(jī)制 。Fv/Fm 的降低幅度與品種對低溫敏感性是一致的 ， 這與王國莉 29、Jung S 等 30的研究結(jié)果一致 。從相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn) ， Fv/Fm 與凈光合速率的相關(guān)性并沒有達(dá)到顯著水平 ， 說明光抑制并不是導(dǎo)致 L402-F 和 J2 凈光合速率下降的主要原因 。32 夜間低溫對不同品種間碳水化合物積累的影響及相關(guān)性分析光合作用的過程通過光能吸收 、傳遞 、轉(zhuǎn)化和二氧化碳同化一系列反應(yīng) ， 最終產(chǎn)生糖存于植物體內(nèi) ，可溶性糖含量作為植物抗寒性的一個指標(biāo) ， 在植物抗寒性研究中廣泛應(yīng)用 。在低溫脅迫下植物葉片中糖含量的積累是一個普遍現(xiàn)象 。糖的積累能增加保水能力 ， 提高細(xì)胞滲透濃度 ， 使之更能抵御寒冷 31?？扇苄蕴穷惖暮颗c植物抗寒性之間呈正相關(guān) 。在逆境脅迫下 ， 光合產(chǎn)物 ( 蔗糖 ) 轉(zhuǎn)運(yùn)受到抑制 ， 從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物 ( 蔗糖 ) 在葉片中大量積累 ， 進(jìn)而對葉片的光合作用造成反饋抑制 ， 從而使葉片的凈光合速率降低 32 35。例如 ， 較高濃度的鹽處理時明顯降低了二色補(bǔ)血草等植物凈光合速率的下降 ， 植物生長受到抑制 ， 糖利用減少 ， 葉片中可溶性糖的含量也逐漸增加 ， 說明糖積累造成的反饋抑制可能是蠶豆幼苗光合速率下降的原因之一 12， 13; 黃柏在剝皮使光合碳同化物質(zhì)不能向根系運(yùn)轉(zhuǎn) ， 光合碳同化物在葉中積累 ， 通過回饋抑制光合進(jìn)程 ， 導(dǎo)致光合速率下降 14; 短期高 CO2處理能增加 C3植物的光合速率和凈光合生物量 ， 但植物不能全部利用在高 CO2條件下所增加的碳水化合物 ， 通過反饋抑制使葉片光合速率降低 15， 36， 37。本試驗結(jié)果表明 ， 伴隨著凈光合速率下降的同時 ， 在 L402-F 和 J2 中糖積累 ， 即63 h 和 69 h 中糖的含量高于 15， 尤其是在L402-F 品種中積累的多 ， 但是糖積累在兩個品種之間的差異不大 。為了進(jìn)一步分析凈光合速率與碳水化合物積累之間的關(guān)系 ， 筆者對其進(jìn)行了相關(guān)性分析 ， 表明耐低溫番茄品種 L402-F 和冷敏感番茄品種J2 葉片中淀粉含量與凈光合速率之間存在負(fù)相關(guān)性 ， 并且這種相關(guān)性達(dá)到了顯著水平 ， 淀粉積累影響L402-F 和 J2 的光合作用 ， 可能與淀粉與 Mg2 +結(jié)合有關(guān) ， 而 Mg2 +是許多光合酶的活化劑和輔助因子 ，進(jìn)而引起與 Mg2 +關(guān)系密切的 RuBP 羧化酶活性的降低 ， 另外 ， 淀粉粒的大量積累改變了 CO2擴(kuò)散途徑的幾何形狀 ， 從而影響 CO2的運(yùn)輸 ， 造成光合作用的降低 ， 這與李國強(qiáng) 1的研究結(jié)果一致 。綜上所述 ， 耐寒性不同的植物品種低溫條件下光合特性發(fā)生變化的趨勢一致 ， 但不同耐寒性品種光合速率的變化幅度不同 ， 不同耐寒性植物的低溫響應(yīng)機(jī)制不同 。耐低溫番茄品種 L402-F 和冷敏感番茄品種 J2 葉片光合速率下降的原因不同 ， L402-F葉片中凈光合速率的下降與淀粉含量的大量積累有關(guān) ， 而引起 J2 葉片中凈光合速率下降的原因有可能是 Rubisco 羧化速率和淀粉積累共同作用的結(jié)果 。引起耐低溫番茄品種 L402-F 和冷敏感番茄品種 J2葉片光合速率下降的原因很有可能與其他因素有關(guān) ， 還需進(jìn)一步試驗的驗證 。參考文獻(xiàn) : 1 李國強(qiáng) 苗期低夜溫處理及室溫恢復(fù)對番茄生長發(fā)育和光合作用影響的研究 D 沈陽 : 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) ，2006 2 王麗娟 夜間低溫對設(shè)施番茄光合物質(zhì)生產(chǎn) 、分配及代謝影響的研究 D 沈陽 : 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) ， 2006 3 王麗娟 ， 李天來 ， 崔 娜 夜間不同時長低溫對番茄光合產(chǎn)物積累與分配的影響 J 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報 ，2006， 37( 6): 811 815 4 李天來 ， 劉玉鳳 ， 宋禮毓 夜間亞低溫處理及其恢復(fù)對番茄葉片光抑制的影響 J 園藝學(xué)報 ， 2008， 35( 7):1003 1010 5 王國莉 ， 郭振飛 磷營養(yǎng)對水稻不同耐冷品種光合特性的影響 J 作物學(xué)報 ， 2007， 33( 8): 1385 1389 6 孫佳佳 ， 張其安 ， 江 力 ， 等 3 種不同耐寒番茄品系的生理特性研究 J 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) ， 2010， 38( 5): 231523174 期 李天來等 : 不同耐冷番茄葉片光合速率及可溶性糖的變化特性研究 103 7 王曉婷 不同梨品種光合特性和糖代謝規(guī)律及其酶學(xué)調(diào)控機(jī)制研究 D 青島 : 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) ， 2007 8 毛麗萍 ， 郭 尚 ， 程伯英 ， 等 低溫弱光對西葫蘆幼苗生理指標(biāo)的影響 J 山西農(nóng)業(yè)科學(xué) ， 2008， 36( 9): 3336 9 柴文臣 ， 馬蓉麗 ， 邢國明 ， 等 辣椒耐低溫研究進(jìn)展 J 山西農(nóng)業(yè)科學(xué) ， 2009， 37( 1): 85 87 10 何新紅 不同品種黃瓜的耐低溫特性的研究 D 沈陽 : 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) ， 2007 11 張素勤 ， 程智慧 ， 耿廣東 低溫脅迫對不同耐寒性茄子品種光合特性的影響 J 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) ， 2007， 35( 27): 8435 8437 12 劉 霞 Na2CO3脅迫對蠶豆幼苗生長及光合特性的影響 D 濟(jì)南 : 山東師范大學(xué) ， 2008 13 周俊山 Nacl 對二色補(bǔ)血草光合作用的影響 D 濟(jì)南 : 山東師范大學(xué) ， 2007 14 嚴(yán)曉宇 環(huán)剝對黃柏光合作用及 14 C 同化物運(yùn)輸 、分配的影響 D 泰安 : 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) ， 2007 15 康 輝 環(huán)境 CO2濃度升高對植物的影響研究 J 安徽農(nóng)學(xué)通報 ， 2008， 14( 22): 42 44 16 葛才林 ， 駱劍鋒 ， 劉 沖 ， 等 重金屬對水稻光合作用和同化物輸配的影響 J 核農(nóng)學(xué)報 ， 2005， 19( 3):214 218 17 牛 森 作物品質(zhì)分析 M 北京 : 中國農(nóng)業(yè)出版社 ，1994 18 梅 楊 ， 李海藍(lán) ， 謝晉等 核酮糖 -1， 5-二磷酸羧化酶 /加氧酶 ( Rubisco) J 植物生理學(xué)通訊 ， 2007， 43( 2): 363 368 19 謝 鵬 ， 趙方貴 ， 侯麗霞 ， 等 “貝達(dá) ”和 “赤霞珠 ”葉片中可溶性糖類對光合作用的調(diào)節(jié)作用 J 中國農(nóng)學(xué)通報 ， 2010， 26( 3): 167 172 20 孫 騫 ， 楊 軍 ， 張邵陽等 鉀營養(yǎng)與果樹光合生理及果實品質(zhì)關(guān)系研究進(jìn)展 J 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) ， 2006，( 12): 126 128 21 Iglesias D J， Lliso L， Tadeo F R， et al Regulation ofphotosynthesis though source; 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