收 稿日期 ：2016-06-10基金項(xiàng)目 ：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 （31301813）；農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系建設(shè)專項(xiàng)項(xiàng)目 （CARS-25）；“十二五 ”科技攻關(guān)項(xiàng)目 （2015103003）作者簡介 ：李天來 （1955-），男 ，博士 ，中國工程院院士 ，博士生導(dǎo)師 ，從事設(shè)施園藝及蔬菜生理生態(tài)研究 ，E-mail：tianlaili126.com光是植物光合作用的能量來源 ，但光能過剩會導(dǎo)致光合器官發(fā)生光鈍化 ，引起光抑制 。 早期研究將光抑制定義為光誘導(dǎo)的光合能力的減弱 ，是植物光反應(yīng)必然的結(jié)果1；隨著新技術(shù)的引入及深入的研究 ，普遍將光抑制定義為光誘導(dǎo)的光合放氧及光合系統(tǒng)電子傳遞能力的減弱2，嚴(yán)重時(shí)會引起植株二氧化碳同化力 （CO2）、最大光化學(xué)效率 （Fv/Fm）及最大光合速率 （Amax）的持續(xù)降低 ，甚至導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)的光氧化損傷 。 近年來 ，光抑制已成為光合作用研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題并且人們意識到不僅在強(qiáng)光下 ，在其他環(huán)境脅迫 （如鹽 、缺磷 、干旱 、高溫或低溫等 ）存在時(shí)也可能引發(fā)或加劇光抑制3-7。植物光合機(jī)構(gòu)由光系統(tǒng) （PS ）和光系統(tǒng) （PS ）構(gòu)成 ，其中 PS 被認(rèn)為是發(fā)生光抑制的原初部位8-10。光下光合細(xì)胞不斷進(jìn)行著 PS 光損傷及光修復(fù)過程 ，而 PS 光抑制程度便取決于這二者的速率11-12。 通過分別測定光損傷和光修復(fù)過程的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)光損傷過程不受 （或者極少受 ）環(huán)境因素的影響 ，而光修復(fù)過程極易受環(huán)境因子的影響13-14。 如鹽脅迫 、強(qiáng)光脅迫 、氧化脅迫會抑制植株最大光修復(fù)速率但不影響其光損傷速率3，15-16，并造成能量過剩 ，從而導(dǎo)致植株光合能力下降 ，發(fā)生光抑制 。相對而言 ，PS 穩(wěn)定 ，一般不易受損 ，但是一旦 PS 受到破壞 ，其恢復(fù)是一個(gè)非常緩慢的過程 。 自 TERASHIMA 等17首次在冷敏感型黃瓜葉片中發(fā)現(xiàn) PS 光抑制現(xiàn)象以來 ，有關(guān)不同環(huán)境條件下 ，高等植物 PS 選擇性抑制 （即 PS 光抑制程度大于 PS 光抑制程度 ）已成為重高等植物 PS 和 PS 光抑制機(jī)理的研究進(jìn)展李天來 ，路 濤 ，劉玉鳳 ，齊明芳 ，孫周平（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院 /設(shè)施園藝省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 /環(huán)渤海灣地區(qū)設(shè)施蔬菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心 ，沈陽 110161）摘 要 ：高等植物利用光能進(jìn)行光合作用 ，但當(dāng)光能超過光合系統(tǒng)所能利用的數(shù)量時(shí) ，會發(fā)生光抑制 。 其中光系統(tǒng) （PS ）是光抑制的原初部位 ，它在許多逆境下被抑制甚至破壞 ，而光系統(tǒng) （PS ）在特定環(huán)境脅迫下也會發(fā)生光破壞現(xiàn)象 。 分別從 PS 光抑制的發(fā)生機(jī)理及其光破壞防御和 PS 光抑制的作用機(jī)理 、D1 蛋白周轉(zhuǎn)及 PS 修復(fù)循環(huán)等方面概述了近年該熱門課題的研究現(xiàn)狀和進(jìn)展 ，并分析了兩個(gè)光系統(tǒng)反應(yīng)中心受破壞的機(jī)理及其異同 。 最后 ，對今后值得深入研究和待解決的問題進(jìn)行了展望 。關(guān)鍵詞 ：光抑制 ；光破壞 ；PS ；PS中圖分類號 ：Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ： A 文章編號 ：1000-1700（2016）05-0513-07Research Progress of Photoinhibition Mechanism of PS and PS ofHigher PlantsLI Tian-lai, LU Tao, LIU Yu-feng, QI Ming-fang, SUN Zhou-ping(College of Horticulture/Key Laboratory of Ministry of Education/Collaborative Innovation Center of Protected Vegetable Surrounds Bohai GulfRegion, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China）Abstract： Higher plants use light energy for photosynthesis, however, photoinhibition of photosystems (PS and PS ) occurswhen the light energy absorbed by antenna pigment exceeds the capacity of the photosynthetic apparatus. In the twophotosystems, PS is the original part of photoinhibiton, and is in danger of inhibition and even destruction under many adversecircumstance stresses. Furthermore, PS will also encounter photodamage under the specific environmental stress. We reviewed thephotoinhibiton and photo-protection mechanisms of PS ,the photoinhibiton mechanism of PS , as well as D1 protein turnoverand PS repair circulation, respectively. Besides, we analyzed the photo -damage mechanisms and differences between twophtotsystems' reaction centers. Finally, we expected the further researches in the future.Key words： photoinhibition; photodamage; PS ; PS沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ，2016，47(5)：513-519Journal of Shenyang Agricultural University李天來 ，路 濤 ，劉玉鳳 ，等 .高等植物 PS 和 PS 光抑制機(jī)理的研究進(jìn)展 J. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ，2016，47（5）：513-519.http：/www.syauxb.comDOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2016.05.001第 47 卷沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)- -要的研究熱點(diǎn)6,18-21。 一般來講 ，當(dāng)經(jīng) PS 流向 PS 的電子超過 PS 還原側(cè)電子受體所能接受的數(shù)量時(shí) ，此時(shí)強(qiáng)光對 PS 非常有害22。許多逆境條件下 ，植物的兩個(gè)光系統(tǒng)都會受到抑制 ，不應(yīng)當(dāng)僅將 PS 光抑制看成 PS 光破壞的一種防御機(jī)制 ，而應(yīng)該弄清 PS 光抑制機(jī)理并更盡可能避免 PS 受損22-23。 先前有許多研究指出 PS的光抑制與活性氧 （ROS）的產(chǎn)生有關(guān) ，特別是 ROS 會抑制 D1 蛋白的重新合成24-25；此外 ，許多 ROS 清除劑如過氧化物酶和過氧化氫酶等可以有效保護(hù)光系統(tǒng)免受光損傷26-27。 因此 ，本研究分別總結(jié)和綜述了植物兩個(gè)光系統(tǒng) PS 和 PS 發(fā)生光抑制現(xiàn)象的機(jī)理及其與活性氧的關(guān)系 ， 以期為今后深入研究光抑制機(jī)理及光破壞防御機(jī)制提供理論參考 。1 PS 的光抑制與光破壞防御機(jī)理1.1 PS 光抑制的發(fā)生機(jī)理PS 光抑制大都發(fā)生在低溫強(qiáng)光條件下 （也有例外 ），對葉片進(jìn)行低溫黑暗或常溫強(qiáng)光處理 ，不會導(dǎo)致PS 發(fā)生明顯光抑制 ，而對提純類囊體膜進(jìn)行低溫或強(qiáng)光處理 ，PS 發(fā)生明顯光抑制 ，且在耐冷和冷敏感型植物中無差別 ，這表明 PS 對光敏感 ；而葉片中有相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制 ，只有當(dāng)這種保護(hù)機(jī)制在特定溫度下失活時(shí)才會發(fā)生 PS 光抑制28-29。 因此 ，光照是 PS 發(fā)生光抑制的根本因素 ，溫度是 PS 發(fā)生光抑制的必要條件 ，當(dāng)溫度高于或低于臨界溫度時(shí)植物才會發(fā)生 PS 光抑制17，30。光合電子傳遞鏈 （PETC）是將電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過程 ，是植物細(xì)胞內(nèi)最主要的能量來源 ，同時(shí)也是光合電子傳遞和光合磷酸化的重要連接 ，也是將氧化還原反應(yīng)與生物化學(xué)反應(yīng)關(guān)聯(lián)起來的重要過程 ，但當(dāng)光照過強(qiáng)而導(dǎo)致激發(fā)態(tài)葉綠素不能驅(qū)動光化學(xué)反應(yīng)時(shí) ， 過度光量子會誘導(dǎo)光抑制發(fā)生并通過 PETC 在葉綠體中產(chǎn)生大量 ROS，如單線態(tài)氧 （1O2）和超氧陰離子 （O2·），并通過非酶促和酶促反應(yīng)產(chǎn)生過氧化氫 （H2O2），后者在有還原態(tài)金屬離子存在情況下經(jīng) “Fenton”反應(yīng)轉(zhuǎn)變成羥基自由基 （·OH）31-32，并破壞光合機(jī)構(gòu) ，其中就包括 PS 。此外 ，研究表明有氧條件下 ，活性氧清除劑能有效緩解 PS 光抑制程度33，但當(dāng)大量活性氧無法被清除時(shí) ，PS光抑制程度會加劇 ，這表明 PSI 光抑制是由活性氧積累造成的7。甲基紫精 （MV）在光下介導(dǎo) PS 受體側(cè)鐵硫簇 （Fe-S）與 O2間電子傳遞 ，從而消除還原性 Fe-S 并產(chǎn)生 O2·。ROS 具有很強(qiáng)的破壞性 ，光下離體類囊體加入 MV34和暗中離體類囊體加入 H2O230后 PS 光抑制并未被加劇 ，說明 O2·和 H2O2不是導(dǎo)致 PS 光抑制發(fā)生的直接原因 ； 而離體類囊體膜的 PS 活性在光下遭受 H2O2嚴(yán)重破壞 ，表明光下 PSI 受體側(cè) Fe-S 的還原態(tài)是 PS 發(fā)生光抑制所必須的32。 因此 ，所有影響鐵 Fe-S 或 H2O2含量的因子如低溫或低溫弱光7，35等均影響 PS 光抑制 ，而嚴(yán)重逆境還會導(dǎo)致 PS 反應(yīng)中心色素分子 P700+受破壞36或核心蛋白受損37。1.2 PS 光破壞防御研究表明 PS 和 PS 間的電子傳遞體 ，尤其是質(zhì)體醌 （PQ）庫 ，是確保 PS 和 PS 間激發(fā)態(tài)平衡的理想氧化還原傳感部件 ，并且可能是環(huán)境脅迫下感應(yīng)氧化還原反應(yīng)的初始位點(diǎn)38。 當(dāng)光照強(qiáng)度增加時(shí) ，受跨膜質(zhì)子勢 （pH）調(diào)控的細(xì)胞色素 （Cyt）b6/f 復(fù)合體通過 PS 電子供體的快速氧化還原可減少 PQ 向 PC 傳遞電子39；而在缺失 Cytb6/f 復(fù)合體的突變體植株中發(fā)現(xiàn) ，PS 中心對光抑制極度敏感 ，因此 PS 的光敏性與 Cytb6/f 復(fù)合體的調(diào)控相關(guān) ，Cytb6/f 復(fù)合體可以確保光合電子的正常傳遞及避免 PS 發(fā)生不可逆損傷40。PETC 中的梅勒 （Mehler）反應(yīng)對 PS 也有重要的光保護(hù)作用 ，其過程是 1 分子 O2在 PS 還原側(cè)被 PSII中由 2 分子水形成的電子經(jīng)光致還原作用形成 2 分子水 ， 其主要功能是清除 O2·和 H2O2從而避免其破壞葉綠體中的反應(yīng) ，并且還能消耗 PS 激發(fā)能和 PS 中的電子 ，從而使 PS 保持在一個(gè)相對氧化狀態(tài)并在 PS 還原側(cè)保護(hù)其免受破壞 。 一旦 PS 受體側(cè)電子受體受抑 ，PETC 中的過剩電子會嚴(yán)重抑制 PS 和 PS 。 因此 ，PETC 再平衡可有效緩解植株的光抑制或光破壞程度41。此外 ，PS 的修復(fù)是個(gè)非常復(fù)雜的生理過程并受諸多因子的影響 ，如蛋白組裝 ，跨類囊體膜 pH 及電子傳遞體的氧化還原狀態(tài)等 。 所以有必要對 PS 的修復(fù)機(jī)制進(jìn)行深入而精細(xì)的研究 。2 PS 的光抑制機(jī)理PS 位于類囊體膜內(nèi)側(cè) ，對光敏感 ，大量研究表明 ，中等強(qiáng)度光照下光抑制不明顯 ，但強(qiáng)光下植株會表現(xiàn)514李 天來等 ：高等植物 PS 和 PS 光抑制機(jī)理的研究進(jìn)展第 5 期 - -出明顯的光抑制 ，如西葫蘆 、小麥 、番茄等植物中代表 PS 反應(yīng)中心活性的 Fv/Fm 極顯著降低42-44，光照強(qiáng)度越高 ，脅迫時(shí)間越長 ，PS 受損程度越大45。 此外 ，研究表明強(qiáng)光直接抑制 PS 反應(yīng)中心關(guān)鍵蛋白 D1 蛋白的生物合成從而造成光破壞46；而其他非生物脅迫 ，如高鹽或低溫 ，則主要抑制 PS 的修復(fù)3，47；熱脅迫阻滯 D1 蛋白重新合成而抑制 PS 修復(fù)從而間接加劇 PS 光破壞程度44，48。而對光抑制敏感性較低的植物通過減少 PS 損傷 ，增強(qiáng) PS 修復(fù)或二者兼有的方式減弱光抑制程度 ；此外 ，較低水平的光抑制還與 PS 的快速修復(fù)和 D1 蛋白快速周轉(zhuǎn)有很大的關(guān)系49。2.1 PS 反應(yīng)中心 D1 蛋白周轉(zhuǎn)及 PS 修復(fù)循環(huán)高等植物的 PS 蛋白復(fù)合體由捕光天線復(fù)合體 （LHC ），放氧復(fù)合體 （OEC），外周天線蛋白和核心天線蛋白 ，核心蛋白 D1 和 D2 蛋白等 25 個(gè)大亞基構(gòu)成39。其中 D1 蛋白位于 PS 反應(yīng)中心并由葉綠體核基因 psbA編碼 ，其光破壞可看成是 PS 復(fù)合體的主要受損位點(diǎn)或 PS 發(fā)生光破壞的起因 。D1 蛋白不但參與光合電子傳遞 ，還是 PS 反應(yīng)中心各種輔因子的結(jié)合位點(diǎn) ，植物中的 D1 蛋白處于不斷降解與合成中 ，即 D1 蛋白周轉(zhuǎn) 。 在生物進(jìn)化過程中 ，植物葉綠體類囊體上的 D1 蛋白周轉(zhuǎn)是一種特殊的破壞和修復(fù)機(jī)制 ，從而保證 D1 蛋白的快速降解和合成 ：（1）光誘導(dǎo)類囊體堆垛區(qū) PS 核心蛋白發(fā)生磷酸化 ；（2）強(qiáng)光導(dǎo)致 D1 蛋白受損 ，PS 發(fā)生失活 ，失活 PS 反應(yīng)中心在類囊體膜上積累 ；（3）失活 PS 從堆垛區(qū)轉(zhuǎn)移到間質(zhì)片層 ，PS 雙體發(fā)生單體化并脫離 LHCII；（4）D1 蛋白在間質(zhì)片層重新合成 ， 受損 D1 蛋白發(fā)生去磷酸化并降解 ；（5）降解 D1 蛋白后的 PS 重新結(jié)合新合成的 D1 蛋白 ；（6）重新組裝 PS 及 CP43；（7）完整 PS 遷移回類囊體堆垛區(qū)并發(fā)生雙體化 ，隨后在磷酸化酶作用下發(fā)生磷酸化重新形成具有正常功能的 PS52-54。 該過程中D1 蛋白的降解受一些限速酶的調(diào)控 ：首先 ，F(xiàn)tsH 金屬酶參與受損 D1 蛋白清除和裂解 ，而 FtsH 是一種高度有序的蛋白酶并且可能被分離 ，因此在非生物脅迫下可能失去酶活性50；其次 ，受損 D1 蛋白的降解過程中還需Deg 家族蛋白酶參與 ， 葉綠體中 Deg 蛋白酶的翻譯與 D1 蛋白的合成及修復(fù)有關(guān)并對光致氧化作用敏感 ，因此它也可能是光破壞的靶位點(diǎn)46；此外 ，由于前體 D1 蛋白在類囊體膜上合成并隨后組裝到膜上 ，而 D1 蛋白加工也是在類囊體膜上進(jìn)行的 ，故 D1 蛋白加工可能受到膜流動性的強(qiáng)烈影響 ，而類囊體膜的流動性又受溫度影響 。 研究表明 ，低光照條件下也會發(fā)生 D1 蛋白周轉(zhuǎn) ，且 D1 蛋白周轉(zhuǎn)的速率與光強(qiáng)成正比 ，但低溫抑制前體 D1 蛋白合成51；強(qiáng)光下 ，D1 蛋白修復(fù)速率低于降解速率會累積光損傷 ，加劇光抑制程度6，54；高溫脅迫則會加劇強(qiáng)光下植物 PS 的光破壞程度 ，甚至在高溫強(qiáng)光交叉脅迫下植物會發(fā)生光致氧化作用和光漂白作用乃至細(xì)胞死亡43，46，55。PS 的修復(fù)主要有以下幾個(gè)階段 ：受損 D1 蛋白降解 ，前體 D1 蛋白合成 ，D1 蛋白前體插入類囊體膜并與PS 組裝 ，D1 蛋白前體 C 端修飾成成熟 D1 蛋白 ，OEC 復(fù)合體與 PS 組裝 ，并且 PS 的修復(fù)比 PS 的修復(fù)快速56-57。 近年對 PS 光抑制的研究表明強(qiáng)光脅迫直接破壞 PS ，而其他生物脅迫在引起光損傷 （光破壞 ）后特異性抑制 PS 修復(fù) 。 如煙草葉片中 ，中度熱脅迫影響 PS 修復(fù)過程中的各環(huán)節(jié)58。植物可以根據(jù)類囊體膜上的能量狀態(tài)動態(tài)調(diào)控 PS 周轉(zhuǎn) ， 從而平衡有活性的 PS 數(shù)量和 PS 電子受體數(shù)量 ，而且植物通過 PS 修復(fù)循環(huán)嚴(yán)格控制有活性的 PS 反應(yīng)中心數(shù)量可以有效避免 PS 發(fā)生永久性損傷 ，從而讓氧化態(tài) PS 反應(yīng)中心充分發(fā)揮淬滅過剩激發(fā)能的作用56。2.2 PS 光破壞機(jī)理PS 光破壞機(jī)理的研究一直是逆境下植物光抑制研究的重點(diǎn)課題 ，主要有 2 種假說或觀點(diǎn) 。2.2.1 過剩激發(fā)能理論 該假說認(rèn)為 ，PS 光抑制是由葉綠素吸收的光能而產(chǎn)生的過剩激發(fā)能造成的 （圖 1）。逆境下 ，CO2同化受阻 ，光化學(xué)反應(yīng)所能利用光能減少 ，過剩激發(fā)能產(chǎn)量增加 ，導(dǎo)致三線態(tài) P680（3P680）產(chǎn)生 ，3P680與氧結(jié)合又生成1O2，兩種強(qiáng)氧化劑直接破壞光合色素或 D1 蛋白 ，最終分別造成了受體側(cè)和供體側(cè)的光破壞59-61。2.2.2 錳假說 光合水裂解時(shí) ，PS 吸收 P680的一個(gè)光子 ， 電荷發(fā)生分離 ， 得到具強(qiáng)氧化還原電勢的 P680+氧化 Yz形成 YzOX，進(jìn)一步氧化錳簇 ，推動錳簇由 S0S1，S1S2，S2S3，S3S4S0的動態(tài)周轉(zhuǎn) 。 從 S0開始 ，當(dāng) PS 對P680相吸收 4 個(gè)光子后 ，錳簇在積累 4 個(gè)氧化還原當(dāng)量基礎(chǔ)上 ，最終在 S3S4S0過程中放氧62。 可以說錳簇對植物光合放氧非常重要 ，在光抑制過程中也發(fā)揮重要作用 。 根據(jù)錳假說 ，光抑制過程分兩步 （圖 2）：第一步 ，光尤其紫外光或藍(lán)光促進(jìn)激發(fā)態(tài)錳簇去激發(fā)成不可逆狀態(tài) ，1 個(gè)錳離子從有活性 PS 復(fù)合體的 OEC 復(fù)合體脫離同時(shí)導(dǎo)致 OEC 復(fù)合體失活 ；當(dāng) OEC 復(fù)合體失活后 ，強(qiáng)氧化態(tài) P680+或長期存在并氧化反應(yīng)中心或與 QA-結(jié)合515第 47 卷沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)- -最終產(chǎn)生1O2；第二步 ，天線色素吸收的過剩激發(fā)能誘導(dǎo) PS 光化學(xué)中心在光下發(fā)生二次失活 。 并且胞內(nèi) ROS如 H2O2和1O2，通過抑制葉綠體 psbA 基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯而加劇光破壞程度40。這兩種理論的區(qū)別主要是關(guān)于 ROS 是直接還是間接破壞 PS ； 過剩激發(fā)能的吸收由葉綠素還是錳簇吸收 ；以及光破壞是否伴有 OEC 破壞等這幾方面 。近年來利用光抑制發(fā)生光譜技術(shù)發(fā)現(xiàn) ，PS 光破壞與葉綠素和錳簇吸收光譜不盡一致 ，因此學(xué)術(shù)界一般認(rèn)為錳假說和過剩激發(fā)能假說共存 。2.3 PS 與 ROS 產(chǎn)生ROS 對整個(gè)光合機(jī)構(gòu)有重要作用 ， 植物體內(nèi) ROS 的產(chǎn)生與光抑制密切相關(guān) ，ROS 含量的增加是植物對許多生物和非生物脅迫的快速響應(yīng) 。 ROS 的積累除對 PS 外 ，還對光合系統(tǒng)中的 PS ，碳還原循環(huán)中的相關(guān)酶及碳水化合物代謝等極其有害63。 如高溫干旱脅迫促進(jìn) ROS 產(chǎn)生 ，而大量 ROS 不但阻礙 D1 蛋白的生物合成 ，還會氧化葉綠體甚至整個(gè)細(xì)胞60。 在光抑制發(fā)生過程中 ，強(qiáng)光驅(qū)動光合電子傳遞 ，當(dāng)電子產(chǎn)量超過 Calvin 循環(huán)所能吸收的能力時(shí) ，多余的電子將氧還原產(chǎn)生 O2·；此外 ，強(qiáng)光導(dǎo)致 PS 產(chǎn)生過剩能量 ，從而產(chǎn)生1O2。 而 O2·和1O2都是強(qiáng)氧化性物質(zhì) ，它們會造成蛋白在翻譯水平上失活64-65。通過分別研究植物細(xì)胞的光破壞和光修復(fù)發(fā)現(xiàn) ROS 主要抑制 PS 的修復(fù)而不是直接破壞 PS 從而減弱植物 PS 的修復(fù)能力40。 此外 ，光抑制程度的加劇也是由于受損 PS 修復(fù)能力受抑而不是由于 PS 光破壞程度增加而造成的66-67，這也說明 ROS 主要抑制 PS 的修復(fù)過程 。ROS 還是植物中重要的信號分子 ，強(qiáng)光處理后植物抗氧化基因的上調(diào)表達(dá)說明 ROS 可能引發(fā)細(xì)胞核信號從而避免光氧化損傷 ，并且通過鐵氧還蛋白或 ROS 介導(dǎo)的氧化還原信號可以在 PS 受體側(cè)檢測到68。 由于不同研究中關(guān)于 ROS 在植物防御不同逆境如冷害 、強(qiáng)光 、高溫15，49，69等中的作用不同 ，故近年來關(guān)于 ROS 的產(chǎn)生及其清除始終是熱點(diǎn) 。 當(dāng)然植物長期進(jìn)化過程中 PS 和 PS 已然形成不同的機(jī)制以克服光抑制積累的危害 ，其中包括植株形態(tài)學(xué)變化 、電子傳遞 、活性氧清除機(jī)制等等一系列防御機(jī)制 ，在本研究中就不詳述 。2.4 PS 光抑制現(xiàn)象的意義在生理水平上 ，很難準(zhǔn)確評估光抑制的確切意義 。 傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為光抑制是一種有害機(jī)制 ：如嚴(yán)重逆境脅迫下 ，一旦植株保護(hù)機(jī)制失去其保護(hù)能力或被嚴(yán)重抑制以至其修復(fù)速率不足以修復(fù)光系統(tǒng)時(shí) ，光抑制會導(dǎo)致植物光合生產(chǎn)力的減弱 ，因此一些研究認(rèn)為逆境直接破壞 PS70。 但近年來 ，新學(xué)說認(rèn)為光抑制現(xiàn)象是植物對環(huán)境的一種應(yīng)激性反應(yīng) ，部分學(xué)者認(rèn)為逆境僅僅破壞了 PS 的修復(fù)過程 ：如 SONOIKE58提出 PS 光抑制具有調(diào)控作用 ，它可以通過減少線性電子傳遞從而保護(hù) PS 免受破壞 ；JUVANY71認(rèn)為強(qiáng)光條件下 D1 蛋白生物合成能力降低則是植物的一種保護(hù)性機(jī)制 。 因此 ，關(guān)于光抑制是起保護(hù)還是破壞作用是比較難區(qū)分的 ，既可以認(rèn)為光抑制破壞 PS ，也可認(rèn)為植物通過光抑制避免 PS 失活 。 而現(xiàn)在需要解決的問題是在特定逆境下 ，PS 光抑制應(yīng)該作為一個(gè)破壞過程還是應(yīng)該將其看作是一種保護(hù)機(jī)制 。圖 1 PS 光抑制的過剩激發(fā)能假說12Figure 1 A hypothetical schemel for photoinhition ofPS upon excess excitation energy12圖 2 PS 光破壞的錳假說模型57Figure 2 A model of manganese (Mn) release from thePS II complex for photodamage to PS57516李 天來等 ：高等植物 PS 和 PS 光抑制機(jī)理的研究進(jìn)展第 5 期 - -3 展望綜上所述 ，植物光合機(jī)構(gòu)中 PS 和 PS 的光抑制機(jī)理的研究已然取得了重大突破 ，但是仍有許多闡明光破壞和光保護(hù)機(jī)理的工作要做 。PS 反應(yīng)中心 P700和 PS 反應(yīng)中心 P680受光破壞的微觀機(jī)理非常復(fù)雜 ，這兩個(gè)反應(yīng)中心復(fù)合物各分子受損的前后順序及相互關(guān)系如何 ；兩個(gè)受損反應(yīng)中心分別與兩個(gè)具有活性的反應(yīng)中心間的作用機(jī)制 ；特定脅迫條件下 PS 光破壞位點(diǎn) ，及其光破壞作用與植株體內(nèi)光抑制作用 ，尤其是 D1 蛋白周轉(zhuǎn)和 PS 修復(fù)循環(huán)是否一致 ；PS 和 PS 相應(yīng)的抑制和防御基因的定位及其表達(dá) ；ROS 代謝及其如何調(diào)控PS 周轉(zhuǎn)等均有待系統(tǒng)而深入的研究 。隨著活體成像 、葉綠素?zé)晒夥治?、蛋白質(zhì)組學(xué) 、基因組學(xué)及細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)技術(shù)研究的應(yīng)用及深入 ，相信在研究植物兩個(gè)光系統(tǒng)的光抑制方面具有廣闊的前景 。 此外 ，關(guān)于光抑制機(jī)理的基礎(chǔ)性研究對今后抗性品種選育 、推廣提供理論支持 ，其意義遠(yuǎn)大 。參考文獻(xiàn) ：1 KOK B.On the inhibition of photosynthesis by intense lightJ.Biochim Biophys Acta,1956,21(2):234-244.2 TYYSTJARVI E.Photoinhibition of photosystem IIJ.Int Rev Cell Mol Biol,2013,300(1):243-303.3 王彩娟 ,李志強(qiáng) ,王曉琳 ,等 .室外盆栽條件下鹽脅迫對甜高粱光系統(tǒng) II 活性的影響 J.作物學(xué)報(bào) ,2011,37(11):2085-2093.4 郭延平 ,陳屏昭 ,張良誠 ,等 .缺磷脅迫加重柑桶葉片光合作用的光抑制及葉黃素循環(huán)的作用 J.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào) ,2003,90(3):359-363.5 管雪強(qiáng) ,趙世杰 ,李德全 ,等 .干旱脅迫下抑制光呼吸對 赤霞珠 葡萄光抑制的影響 J.園藝學(xué)報(bào) ,2004,31(4):433-436.6 李志真 ,劉東煥 ,趙世偉 ,等 .環(huán)境強(qiáng)光誘導(dǎo)玉簪葉片光抑制的機(jī)制 J.植物生態(tài)學(xué)報(bào) ,2014,38(7):720-728.7 張子山 ,楊 程 ,高輝遠(yuǎn) ,等 .低溫光抑制恢復(fù)過程中黃瓜葉片 PS 活性及其電子傳遞對 PS 的影響 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