34(2)214-219 中國生物防治學報 Chinese Journal of Biological Control 2018 年 4 月 收稿日期： 2017-09-14 基金項目： 廣 東省植物保護新技術重點實驗室開放基金（ 2014B030301053）；國家重點研發(fā)計劃（ 2016YFC1201201）；現代農業(yè)產業(yè)技術體系（ blvt-11） 作者簡介： 楊靜逸，碩士研究生， E-mail： 708938792qq.com； *通信作者， 王恩東 ，博士，研究員， E-mail： edwangippcaas.cn； 李敦松 ，研究員， E-mail： lidsgdppri.com。 DOI: 10.16409/j.cnki.2095-039x.2018.02.006 東方鈍綏螨與津川鈍綏螨對煙粉虱卵及 1齡若蟲的 功能反應比較 楊靜逸 1，盛福敬 1，宋子偉 2，呂佳樂 1，徐學農 1，李敦松 2*，王恩東 1* （ 1. 中國農業(yè)科學院植物保護研究所 /農業(yè)部作物有害生物綜合治理重點實驗室，北京 100193； 2. 廣東省農業(yè)科學院植物保護研究所 /廣東省植物保護新技術重點實驗室，廣州 510000） 摘要： 煙粉虱是農作物、瓜果蔬菜以及觀賞植物上的重要害蟲 ， 往往發(fā)生重、防治難。采用天敵防治針對性強且無毒無害，植綏螨作為防治煙粉虱較好的捕食性天敵，國際商品化程度 高，但引進存在風險，希望發(fā)掘我國本土防治煙粉虱植綏螨優(yōu)勢種。在 試 驗 中 發(fā)現，本地植綏螨優(yōu)勢種津川鈍綏螨和東方鈍綏螨對煙粉虱的卵及 1 齡若蟲都具有一定捕食作用，為評價其捕食能力，本文研究了兩者雌 、 雄成螨對煙粉虱的功能反應。結果表明，兩種螨對煙粉虱的功能反應均符合 Holling 型。津川鈍綏螨雌成螨對煙粉虱卵及 1齡若蟲的理論最大捕食量分別為 19.6 粒 /d、 10.7 頭 /d，分別高于東方鈍綏螨雌成螨 53.5%、 2.6%；其雄成螨對煙粉虱卵的理論最大捕食量為 3.6 粒 /d，對煙粉虱 1 齡若蟲幾乎不取食，東方鈍綏螨雄成螨的理 論最大捕食量分別為 3.3 粒 /d、 4.3 頭 /d?？傮w來說，津川鈍綏螨比東方鈍綏螨具有更強的捕食能力，有較好的應用前景。 關 鍵 詞： 東方鈍綏螨；津川鈍綏螨；煙粉虱；功能反應 中圖分類號： S476.2 文獻標識碼： A 文章編號： 1005-9261(2018)02-0214-06 Functional Responses of Amblyseius orientalis and A. tsugawai to Eggs and 1st Instars of Bemisia tabaci YANG Jingyi1, SHENG Fujing1, SONG Ziwei2, L Jiale1, XU Xuenong1, LI Dunsong2*, WANG Endong1* (1. Key Laboratory of Integrated Pest Management in Crops, Ministry of Agriculture/Institute of P1ant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 2. Guangdong Provincial Key Laboratory of High Technology for Plant Protection/Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China) Abstract: Bemisia tabaci is an important agricultural pest that infests crops, vegetables, and ornamental plants. It often causes severe injury and is hard to be efficiently controlled using pesticides. Biological control is an effective alternative of chemical control, and some Phytoseiid species are commercialized as biological control agents for B. tabaci. However, these species are aliens to China and may cause environmental risks if introduced inadequately. It is necessary to search native natural enemies of B. tabaci. Preliminary experiments showed that Amblyseius orientalis and A. tsugawai both preyed on eggs and 1st instar immatures of B. tabaci. Functional response analyses were conducted to estimate their biological control potential. Both species showed Holling II type functional response to B. tabaci. The theoretical maximum daily consumption rate of A. tsugawai adult females to B. tabaci eggs and 1st instars were 19.6 and 10.7 per day, respectively, ca. 53.5% and 2.6% higher than those of A. orientalis. 第 2 期 楊靜逸 等 ：東方鈍綏螨與津川鈍綏螨對煙粉虱卵及 1 齡若蟲的功能反應比較 215 The theoretical maximum daily consumption rate of A. tsugawai to B. tabaci eggs was 3.6 per day, but males hardly preyed on 1st instars. In contrast, this rate of A. orientalis to B. tabaci eggs and 1st instars were 3.3 and 4.3 per day, respectively. Over all, A. tsugawai showed higher potential in preying B. tabaci than A. orientalis, and is the most potential native Phytoseiid species that might be used in B. tabaci control. Key words: Amblyseius orientalis; Amblyseius tsugawai; Bemisia tabaci; functional response 煙粉虱 Bemisia tabaci（ Gennadius）屬半翅目 Hemiptera、粉虱科 Aleyrodidae、小粉虱屬 Bemisia，是一種世界性的多食性害蟲 1。以植物韌皮部汁液為食，除通過刺吸直接為害外，還會分泌蜜露誘發(fā)煤污病，傳播多種植物病毒等 2,3。其繁殖力強、歷期短、世代重疊嚴重，且寄主廣泛，給農業(yè)生產造成巨大的經濟損失 4,5。 目前，我國對煙粉虱的防治仍然采用化學防治為主，但是煙粉虱體被蠟粉，又分泌蜜露，化學藥劑不容易滲透，此外，大量使用化學藥劑不僅容易產生抗藥性，也使天敵數量銳減 ，破壞了生態(tài)平衡，引起環(huán)境污染、食品安全等問題 6-8。因此，生物防治作為替代化學防治重要手段之一，越來越得到人們的重視。 煙粉虱的天敵包括捕食螨、瓢蟲、大草蛉、捕食性蝽類、寄生蜂以及病原微生物等 9-11，都對煙粉虱不同蟲態(tài)具有一定的捕食效果。植綏螨作為一種很好的天敵資源，飼養(yǎng)成本低廉，飼養(yǎng)流程簡便，在煙粉虱的生物防治中發(fā)揮了越來越重要的作用。 國際上，廣泛應用且對煙粉虱有較好防治效果的捕食螨品種有 2 種，斯氏鈍綏螨 Amblyseius swirskii和 Amblydromalus limonicus。 兩者取食煙粉虱，均有較短的發(fā)育期，對煙粉虱低齡蟲態(tài)捕食量較高 12,13。A. limonicus 對煙粉虱的捕食量和取食煙粉虱后 產卵量均低于斯氏鈍綏螨 14,15，但在溫室黃瓜地、草莓田、玫瑰田里的試驗顯示， A. limonicus 在田間防治煙粉虱的效果更佳 16-20。目前，引進 A. limonicus 缺乏安全性評價，而引進斯氏鈍綏螨可能對我國本土捕食螨種類造成威脅 21。 我國具有豐富的植綏螨資源，本土優(yōu)勢種江源鈍綏螨 Amblyseius eharai Amitai et Swirski、胡瓜鈍 綏螨Neoseiulus cucumeris（ Oudemans） 對煙粉虱都具有一定的捕食能力，但并不理想 22,23，因此，希望在本土捕食螨中篩選出防治煙粉虱較好的品種。預試驗發(fā)現本土優(yōu)勢種東方鈍綏螨 Amblyseius orientalis（ Ehara）和津川鈍綏螨 Amblyseius tsugawai Ehara 對煙粉虱具有較好的捕食作用。東方鈍綏螨主要應用于防治葉螨，對柑橘全爪螨 Panonychus citri（ McGregor）、蘋果全爪螨 Panonychus ulmi（ Koch） 、山楂葉螨 Tetranychus viennensis Zacher 都有很好的防治效果 24；津川鈍綏螨可取食葉螨、癭螨、薊馬以及花粉等 25-27，目前國內研究較少，尚未發(fā)現其捕食煙粉虱的記載。 功能反應是評價捕食性天敵對獵物捕食能力大小的最經典的方法 28,29。本試驗選取東方鈍綏螨和津川鈍綏螨成螨為研究對象，煙粉虱卵和 1 齡若蟲為試驗獵物，研究 2 種螨對獵物的捕食功能反應，為進一步評價其對煙粉虱的控制能力提供理論依據。 1 材料與方法 1.1 供試蟲源 津川鈍綏螨和東方鈍綏螨，分別采自河南和河北，于人工氣候箱內 （ 25 1 、 RH 80% 5%、光周期 16L:8D）用甜果螨 Carpoglyphus lactis（ Linnueus） 飼養(yǎng)多代。煙粉虱來自于中國農業(yè)科學院蔬菜花卉所，用煙苗飼養(yǎng)續(xù)代。 1.2 試驗裝置 試驗小室由 3 層透明有機玻璃構成。中層有機玻璃正中央打一個直徑 27 mm 的圓孔， 3 層均為厚 5 mm、60 mm 40 mm 的長方形有機玻璃。底層與中層有機玻璃之間加一片邊長 3 cm 蕓豆葉片，置于圓孔中央；然后蓋上上層有機玻璃防治捕食螨逃逸；最后，用燕尾夾夾緊試驗小室兩端，置于搪瓷方盤里。 1.3 兩 種螨對煙粉虱卵的捕食功能反應 取干凈的新鮮蕓豆葉片插入干凈的三角瓶中，將其放入煙粉虱飼養(yǎng)籠中， 24 h 后取出用于試驗。在顯微鏡下裁剪有煙粉虱卵的葉片，津川鈍綏螨隨機選取 1 30 粒卵范圍內的密度梯度（低密度梯度重復數多，216 中 國 生 物 防 治 學 報 第 34 卷 高密度梯度重復數少，重復總數在 150 次以上）。東方鈍綏螨制成不同密度梯度的小室，密度梯度分別為1、 3、 5、 7、 9、 11、 13、 15 和 19 粒 /室（每個處理重復 15 次）。每室用零號毛筆挑入一只饑餓 24 h 的雌成螨或雄成螨，置于恒溫箱（ 25 1 、 RH 80% 5%、光周期 16L:8D）內。 24 h 后觀察并記錄被捕食的獵物數量。 1.4 兩種螨對煙粉虱 1 齡若蟲的捕食功能反應 方法同上。取得 1 齡若蟲的方法： 24 h 內取得的煙粉虱卵在 25 的條件放置 6 d 后，在顯微鏡下用零號毛筆挑取自由爬行的 1 齡若蟲于潔凈葉片制成的小室中。設置煙粉虱 1 齡若蟲密度梯度為 3、 7、 11、15、 19 和 23 頭 /室，每個處理重復 15 次。 1.5 數據統(tǒng)計與分析 采用 Holling 型圓盤方程擬合功能反應試驗。 Holling 型圓盤方程公式為 Na N0aTt/（ 1 aThN0） ，式中， Na 表示捕食者的捕食獵物數， N0 表示捕食前的獵物密度， a表示捕食者對獵物的瞬時攻擊率， Tt 表示天敵可利用 及 發(fā)現獵物的時間即試驗的持續(xù)時間 （ d） ， Th 表示處置時間。其中， Na、 N0 和 Tt 為已知量，a、 Th 為未知量。當 N0 時， Na 值為理論最大捕食量。 采用獨立樣本 T 測驗分析同一密度下的 2 種捕食螨同性別的捕食量顯著性差異（ P 0.05）。所有數據均在 SPSS 19.0 統(tǒng)計軟件上處理。 2 結果與分析 2.1 兩種捕食螨對煙粉虱卵的捕食功能反應比較 2 種螨對煙粉虱卵的捕食量隨著獵物密度的增大而增大。在卵密 度 15 粒 /室或卵密度 5 粒 /室的各處理中，津川鈍綏螨雌成螨對煙粉虱卵的捕食量顯著高于東方鈍綏螨雌成螨； 2 種雄成螨的捕食量無顯著差異 （ P 0.5） （表 1）。 根 據 Holling 型方程，計算得到 2 種螨對煙粉虱卵的功能反應方程及參數，擬合 R值 均 0.7。津川鈍綏螨雌成螨攻擊率 （ 1.151） 比東方鈍綏螨雌成螨更高，處理時間（ 0.051 d）更短，理論最大日捕食量 （ 19.6粒 ） 高出 53.6%；津川鈍綏螨雄成螨攻擊率 （ 0.749） 略高于東方鈍綏螨雄成螨，處理時間（ 0.282 d） 略短，兩者雄螨理論最大日捕食量接近。津川鈍綏螨對煙粉虱卵的捕食 能力比東方鈍綏螨更強 （表 2） 。 表 1 東方鈍綏螨和津川鈍綏螨對不同密度下煙粉虱卵的捕食量 Table 1 Consumption rates of A. orientalis and A. tsugawai to B. tabaci eggs 卵密度 Egg density 東方鈍綏螨 A. orientalis 津川鈍綏螨 A. tsugawai 東方鈍綏螨 A. orientalis 津川鈍綏螨 A. tsugawai 雌成螨 Females 雌成螨 Females 雄成螨 Males 雄成螨 Males 1 0.40 0.13 a (15) 0.67 0.13 a (15) 0.40 0.13 A (15) 0.50 0.17 A (10) 3 2.33 0.29 a (15) 2.40 0.31 a (10) 1.20 0.33 A (15) 1.40 0.40 A (10) 5 2.73 0.47 b (15) 4.30 0.33 a (10) 1.47 0.45 A (15) 1.70 0.30 A (10) 7 3.80 0.63 a (15) 5.63 0.78 a (8) 2.27 0.58 A (15) 2.00 0.68 A (10) 9 5.80 0.79 a (15) 7.56 0.93 a (9) 2.33 0.43 A (15) 2.00 0.45 A (10) 11 5.93 0.84 a (15) 7.50 1.07 a (8) 2.67 0.42 A (15) 3.40 0.69 A (10) 13 6.13 1.01 a (15) 8.00 0.99 a (10) 2.47 0.40 A (15) 2.50 0.31 A (10) 15 6.33 0.67 b (15) 10.60 1.01 a (10)* 2.40 0.27 A (15) 3.10 0.64 A (10)* 19 6.80 0.69 b (15) 9.44 1.39 a (9)* 2.40 0.27 A (15) 2.20 0.44 A (10)* 注：表中數據均為平均值 標準誤。同行不同小寫字母表示兩種雌成螨在同一獵物密度下的捕食量差異顯著（ P 0.05）。同行不同大寫字母表示兩種雄成螨在同一獵物密度下的捕食量差異顯著（ P 0.05）。其中，括號內為重復數。 *標記的平均數為指 定密度與其相鄰兩個密度的捕食量平均值，因為津川鈍綏螨功能反應方法是獵物在各個密度下均有做試驗，在低密度重復數多，高密度重復數少。 Note: Data with means SE, in the same row followed by different lowercase (uppercase) letters indicated significant difference of predation between the two kinds of female (male) predatory mites under the same prey density conditions (P 0.05). Repeat number in the brackets. The mean value signed by “*” is the average number of the specified density and its two adjacent densities. Because the functional response of A. tsugawai for the eggs of B. tabaci was carried out under different densities between 130. The repeat of low-density was much more than high-density. 第 2 期 楊靜逸 等 ：東方鈍綏螨與津川鈍綏螨對煙粉虱卵及 1 齡若蟲的功能反應比較 217 表 2 東方鈍綏螨和津川鈍綏螨對煙粉虱卵的捕食功能反應參數 Table 2 Functional response parameters of A. orientalis and A. tsugawai to B. tabaci eggs 捕食螨 Predatory mites 螨態(tài) Stages Holling 型方程 Holling equation R a Th a/Th 最大日捕食量（頭） Number of maxium predation 東方鈍綏螨 A. orientalis 雌成螨 Females Na 0.911Nt/（ 1 0.0747Nt） 0.954 0.911 0.082 11.11 12.8 雄成螨 Males Na 0.699Nt/（ 1 0.2090Nt） 0.912 0.699 0.299 2.33 3.3 津川鈍 綏螨 A. tsugawai 雌成螨 Females Na 1.151Nt/（ 1 0.0587Nt） 0.951 1.151 0.051 22.57 19.6 雄成螨 Males Na 0.741Nt/（ 1 0.2112Nt） 0.741 0.749 0.282 2.65 3.6 2.2 2 種捕食螨對煙粉虱 1 齡若蟲的捕食功能反應比較 兩種螨對煙粉虱 1 齡若蟲的實際捕食量隨獵物密度的增大而增大。在各獵物密度處理中，津川鈍綏螨雌成螨對煙粉虱 1 齡若蟲的捕食量均高于東方鈍綏螨。當獵物充足時（ 最大密度），津川鈍綏螨雌成螨的捕食量比東方鈍綏螨高出 55.4%；津川鈍綏螨雄成螨對煙粉虱 1 齡若蟲幾乎不取食，東方鈍綏螨雄成螨的捕食量較少（表 3）。 根據 Holling 型方程，計算得到 2 種螨對煙粉虱 1 齡若蟲的功能反應方程及參數，擬合 R 0.9。津川鈍綏螨雌成螨攻擊率（ 0.973）高于東方鈍綏螨，處理時間略短，兩者雌成螨理論最大日捕食量相近，東方鈍綏螨雄成螨理論最大日捕食量為 4.3 頭 /d。津川鈍綏螨雌成螨對煙粉虱 1 齡若蟲的捕食能力強于東方鈍綏螨雌成螨，東方鈍綏螨雄成螨的捕食能力略強于津川鈍綏螨雄成螨 （表 4） 。 表 3 東方鈍綏螨和津川鈍綏螨對不同密度下煙粉虱 1 齡若蟲的捕食量 Table 3 Consumption rates of A. orientalis and A. tsugawai to B. tabaci 1st instars 密度 Density 津川鈍綏螨 A. tsugawai 東方鈍綏螨 A. orientalis 雌成螨 Females 雄成 Males 雌成螨 Females 雄成螨 Males 3 2.07 0.23 a (15) 0.67 0.19 b (15) 0.55 0.16 (15) 7 4.60 0.35 a (15) 2.33 0.59 b (15) 1.09 0.28 (15) 11 5.33 0.42 a (15) 3.53 0.72 b (15) 1.91 0.34 (15) 15 5.93 0.37 a (15) 3.93 0.86 b (15) 2.18 0.35 (15) 19 6.73 0.71 a (15) 4.33 0.67 b (15) 2.00 0.33 (15) 注：表中數據均為平均數標準誤。同行不同小寫字母表示兩 種螨的雌成螨在同一獵物密度下的捕食性差異顯著（ P 0.05）。括號內為重復數。 Note: Data with means SE in the same row followed by different lowercase letters indicated significant difference of predation between the two kinds of predatory mites under the same prey density conditions (P 0.05). Repeat number in the brackets. 表 4 東方鈍綏螨和津川鈍綏螨對煙粉虱 1 齡若蟲的捕食功能反應參數 Table 4 Functional response parameters of A. orientalis and A. tsugawai to B. tabaci 1st instars 捕食螨 Predatory mites 螨態(tài) Stages Holling 型方程 Holling equation R a Th a/Th 最大日捕食量 Number of maxium predation 東方鈍綏螨 A. orientalis 雌成螨 Females Na 0.419Nt/（ 1 0.0402Nt） 0.960 0.419 0.096 4.36 10.4 雄成螨 Males Na 0.267Nt/（ 1 0.0622Nt） 0.986 0.267 0.233 1.15 4.3 津川鈍綏螨 A. tsugawai 雌成螨 Females Na 0.973Nt/（ 1 0.0910Nt） 0.989 0.973 0.094 10.35 10.7 3 討論 兩者相比，津川鈍綏螨雌成螨對煙粉虱低齡蟲態(tài)有更好的捕食能力，兩者雄成螨的捕食量較低，雄成螨對煙粉虱低齡蟲態(tài)的捕食量明顯低于雌成螨。雄成螨個體小，所需的營養(yǎng)物質少， 1 粒煙粉虱卵可能就夠雄成螨所需。雌成螨需要繁衍后代，比雄成螨需要更多的營養(yǎng)物質。而雄螨的應用價值是主動尋找雌成螨交配，促使雌成螨繁殖后代，所以雄成螨捕食量低并不影響其應用價值。 根據 Nomikou 等 12研究，斯氏鈍綏螨雌成螨對煙粉虱卵的最大捕食量約為 19 粒 /d，對煙粉虱 1 齡若蟲的最大捕食量約為 15 頭 /d，但也有研究表明斯氏鈍綏螨對煙粉 虱卵的捕食量為 9 12 粒 /d30，產生差異218 中 國 生 物 防 治 學 報 第 34 卷 可能是因為不同的寄主植物和不同的獵物選取時間。本地種江原鈍綏螨雌成螨、胡瓜鈍綏螨對煙粉虱卵最大捕食量分別為 8.6、 8.5 粒 /d22,23，與兩者比較，津川鈍綏螨對煙粉虱卵有更強的捕食能力（ 10.6 粒 /d），并且更接近國際上廣泛應用的斯氏鈍綏螨的捕食量。因此，津川鈍綏螨是國內捕食螨中防治煙粉虱的優(yōu)勢種之一。 本試驗只對津川鈍綏螨和東方鈍綏螨的成螨進行了功能反應試驗，主要在于捕食螨成螨壽命長，研究其捕食能力更具有代表性。津川鈍綏螨幼若螨對煙粉虱是否具有捕食能力， 以及在以煙粉虱卵或 1 齡若蟲為獵物的情況下能否完成生活史 ， 直接影響種群的繁殖與定 殖 ，以后將對津川鈍綏螨以煙粉虱為獵物的捕食能力進行更全面的室內評價。 參 考 文 獻 1 劉樹生 . 重大外來有害生物 B 型煙粉虱入侵的行為和生態(tài)機制 J. 中國科通報 , 2008, 53(3): 298- 299. 2 王聯德 , 黃建 . 煙粉虱的為害及其生物防治策略 J. 福建農林大學學報 (自然 科學 版 ), 2006, 35(4): 365-371. 3 Navas-Castillo J, Fiallo-Oliv E, Snchez-Campos S. 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