園藝學報， 2018， 45 (5)： 887 896. Acta Horticulturae Sinica   doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0697； http： /www. ahs. ac. cn                                                  887 收稿日期 ： 2018 02 18； 修回日期 ： 2018 05 02 基金項目 ： 國家自然科學基金項目（ 51409136） ；昆明理工大學自然科學研究基金項目（ KKSY201423023） ；昆明理工大學分析測試基金項目（ 2017M20162114008）  * 通信作者  Author for correspondence（ E-mail： wangweihua1220163.com）  非均勻鹽脅迫對番茄幼苗耐鹽性的影響  程  貝1，王衛(wèi)華1,*，吳忠東2（1昆明理工大學現代農業(yè)工程學院，昆明  650500；2山東理工大學資源與環(huán)境工程學院，山東淄博  255049）  摘  要： 為了研究非均勻鹽脅迫下番茄幼苗的光合特性和根系生長發(fā)育的狀況，采用分根水培系統(tǒng)，設置 3 個總鹽脅迫水平（ NaCl 濃度）處理無鹽脅迫（ 0） 、中度鹽脅迫（ 0.4%）和重度鹽脅迫（ 0.6%） ，按照左右兩側根系處于非均勻和均勻脅迫兩種方式分成 6 個處理： T1（ 0， 0）為對照， T2（ 0.1%， 0.3%） ，T3（ 0.2%， 0.2%） ， T4（ 0.1%， 0.5%） ， T5（ 0.2%， 0.4%） ， T6（ 0.3%， 0.3%） ，測定各個處理下番茄的光合指標、生物量、 Na+和 K+含量以及根系生長參數等。結果表明： （ 1）隨著鹽脅迫的加重，葉片中 Na+含量增加， K+含量、光合指標、生物量和根系生長指標均依次降低； （ 2）在總鹽（ NaCl）濃度相同時，與左右兩側根系均勻鹽濃度脅迫相比，非均勻脅迫下葉片中 Na+含量顯著降低（ P < 0.05)，氣孔導度（ Gs）與均勻脅迫下無顯著差異，但凈光合速率（ Pn） 、蒸騰速率（ Tr）均增加， T2 比 T3 處理下的 Pn、 Tr分別增加了 4.88%和 3.83%， T4 處理下葉片的 Pn、 Tr分別比 T6 處理增加了 13.51%和 8.25%， T5 處理下葉片Pn比 T6 處理增大了 7.83%， Tr無顯著差異； （ 3）當總鹽濃度一定時，非均勻脅迫比均勻脅迫下兩側根系的總根長、根表面積、根體積以及總干物質量均有所增加。研究結果表明非均勻脅迫較均勻脅迫顯著提高了番茄的耐鹽性，這為番茄在鹽堿地上的生長提供了耐鹽脅迫的理論依據。  關鍵詞： 番茄；鹽脅迫；非均勻；均勻；分根；水培；總鹽濃度  中圖分類號： S 641.2       文獻標志碼： A        文章編號： 0513-353X（ 2018） 05-0887-10 Effects of Non-uniform Salt Stress on Salt Tolerance of Tomato Seedlings CHENG Bei1， WANG Weihua1,*， and WU Zhongdong2（1Faculty of Modern Agricultural Engineering， Kunming University of Science and Technology， Kunming 650500， China；2The College of Resources and Environmental Engineering， Shandong University of Technology， Zibo， Shandong 255049，China）  Abstract： In order to study the photosynthetic characteristics and root growth of tomato seedlings under non-uniform salt stress， the experiment adopted a split-root hydroponic system， and 3 salinity levels were conducted in the experiment including no salt stress（ 0） ， moderate salt stress（ 0.4%） ， severe salt stress（ 0.6%） . Each level divided into 6 treatments in accordance with the non-uniform and uniform salt stress of left and right root system， T1（ 0， 0） as the control group， T2（ 0.1%， 0.3%） ， T3（ 0.2%， 0.2%） ，T4（ 0.1%， 0.5%） ， T5（ 0.2%， 0.4%） ， T6（ 0.3%， 0.3%） . Photosynthetic indices， biomass， Na+and K+content and root growth parameters were measured under various treatments. The results showed that：（ 1） With the aggravation of salt stress， the content of Na+in leaves increased， and the content of K+，  Cheng Bei， Wang Weihua， Wu Zhongdong. Effects of non-uniform salt stress on salt tolerance of tomato seedlings. 888                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 887 896. photosynthetic index， biomass and root growth index decreased in turn；（ 2） Compared with uniform stress，Na+ content in leaves decreased significantly（ P < 0.05） ， the stomatal conductance（ Gs） was not significantly different from that under the uniform stress， but the net photosynthetic rate（ Pn） and transpiration rate（ Tr） increased. Compared with T3 treatment， the Pn， Trincreased by 4.88% and 3.83%，respectively. Under T4 treatment， the Pn， Tr of leaves increased by 13.51% and 8.25% respectively compared with T6， and the Pnof leaves under T5 treatment increased by 7.83% compared with T6， Trincreased not significantly； （ 3） The total root length， root surface area， root volume and total dry weight of both sides of roots increased under non-uniform stress when the centration is certain. The study indicated that non-uniform stress could improve the salt tolerance of tomato， which provided a theoretical basis for the growth of tomato in saline-alkali soil. Keywords： tomato； salt stress； non-uniform； uniform；  split-root； hydroponics； total salt concentration 當前，土壤鹽漬化已經成為全球性的生態(tài)難題。鹽脅迫可以直接影響作物的生長發(fā)育，輕者導致產量和品質的下降，重者造成作物死亡（齊延巧  等， 2017） 。目前關于鹽脅迫對作物影響的研究報道不在少數。土壤含鹽量過多會引起植物體內的生理改變，導致養(yǎng)分吸收受阻，營養(yǎng)失衡，使正常生長受到抑制（ Vicente et al.， 2004） 。鹽脅迫下 植物的光合速率減慢，氣孔關閉等活動導致光合參數下降（王東明  等，  2009） 。在對礦物元素的攝取過程中，鹽脅迫下植物體內 Na+過量累積同時對K+產生拮抗作用，導致植物體內離子吸收紊亂，造成葉片灼燒等現象（楊少輝  等 ， 2006） 。 此外，Attia 等（ 2008）報道，鹽漬條件顯著降低了根系對養(yǎng)分的吸收利用效率，進而影響了對整個植株的營養(yǎng)供給，使得植物生長受到抑制。  番茄作為一種廣泛栽培的蔬菜同時又具有一定的耐鹽性， 其在鹽堿地上的生長狀況備受關注 （姚靜和施衛(wèi)明， 2008；商德虎  等， 2016） 。植物在低鹽脅迫下可通過維持細胞內的離子平衡獲得耐鹽性（靳娟  等， 2015） 。戴偉民等（ 2002）的研究表明，輕度鹽脅迫（ 0% 0.2%）對番茄生長的影響不大，鹽濃度從 0.3%時開始對番茄幼苗產生抑制。  前人對番茄的研究大多集中在整株根系處于鹽脅迫下的響應機制，對于分根培養(yǎng)條件下的研究報道較少。由于自然條件下土壤中鹽分隨水移動導致鹽分分布極不均衡（蘇里坦  等， 2011） ， 同時干旱地區(qū)地膜覆蓋下的滴灌技術的實施也引起了土壤中鹽分的再分布，橫向運移也使得土壤中鹽分出現分區(qū)（劉新永  等， 2005） 。 已有研究表明（代建龍  等， 2012） ， 鹽分差異性脅迫對棉花的光合參數和鹽離子累積量均有積極影響，促進了棉花的生長。  因此，本試驗中采用分根水培的方式，使番茄根系分開兩部分處在不同的鹽濃度環(huán)境，研究鹽分差異性脅迫對番茄根系形態(tài)參數及地上部生理指標的影響，以期為番茄在鹽堿地上的生長提供理論依據 。  1  材料與方法  1.1  試驗材料  供試番茄石頭 T1228從云南保山購得，無限生長型。  水培營養(yǎng)液為 Hoglands 營養(yǎng)液。育種盤規(guī)格為 16 格   10 格，育種基質為腐殖質和珍珠巖。  程   貝，王衛(wèi)華，吳忠東 . 非均勻鹽脅迫對番茄幼苗耐鹽性的影響 . 園藝學報， 2018， 45 (5)： 887 896.                                                                                       889 水培箱長、寬、高分別 20、 20、 30 cm。將水培箱中間以一隔板隔開，每側容積為 5 L。隔板頂部挖有凹槽，內置泡沫板用于固定番茄苗（圖 1） 。  圖 1  分根水培 Fig. 1  Split-root culture 1.2  試驗方法  試驗于 2017 年 3 月在昆明理工大學現代農業(yè)工程學院溫室大棚內進行，晝夜溫度為 20 / 15 。將顆粒飽滿且無病斑的番茄種子播種于劃分好格子的泡沫漂浮板上，每個格子里盛有供種子發(fā)芽的營養(yǎng)基質。每格播種 3 粒種子，再在上面輕輕覆一層基質，然后將漂浮板放置于清水中進行育苗。待種子發(fā)芽長到兩葉一心時，選整齊一 致且根系生長狀況相同的幼苗移栽到盛有清水的培養(yǎng)箱中，加 Hoglands 營養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)。當幼苗長到 4 片真葉時（費偉  等 ， 2005） ，開始鹽分脅迫處理。  鹽分脅迫通過在水培液中加入不同水平的 NaCl 實施。將根系按照根數平均分成兩部分移栽至水培箱?？傷}（ NaCl）濃度設置為無鹽脅迫（ 0） 、中度脅迫（ 0.4%） 、重度脅迫（ 0.6%） 3 個水平，按根系左右均勻和非均勻兩種脅迫方式，共分成 6 個處理，分別為 T1（ 0， 0） 、 T2（ 0.1%， 0.3%） 、T3（ 0.2%， 0.2%） 、 T4（ 0.1%， 0.5%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%）和 T6（ 0.3%， 0.3%） 。以 T1 為對照，并默認左側為鹽濃度較低的一側（圖 1） 。  每處理 9 株，重復 4 次。選主莖頂部的 2 片葉片掛牌標記，用于后期光合參數的測定。每 5 d更換一次營養(yǎng)液以保證鹽濃度的一致性。  1.3  測定項目  1.3.1  番茄光合速率（ Pn） 、氣孔導度（ Gs） 、蒸騰速率（ Tr）的測定 鹽脅迫處理 30 d 后，用便攜式光合儀（ Li-6400）于中午 11： 00 13： 00 測定。設開放氣路紅藍光源，空氣 CO2濃度為（ 394 7） mol mol-1，溫度為（ 40 2），相對濕度為 37%，光照強度為 1 400 mol m-2 s-1。光合速率（ Pn） 、氣孔導度（ Gs）和蒸騰速率（ Tr）由儀器直接讀出。每處理選 3 株長勢一致的植株，取各株上事先標記好的葉片測定，取平均數。  1.3.2  番茄根系及地上部干質量的測定 鹽脅迫試驗 30 d 后，將番茄苗從水培箱中完整取出，分別對根系、地上部分采樣，清理干凈。在 105 下殺青 10 min，再于 80 下烘干至恒重，稱其干質量，按以下公式計算根冠比：根冠比  = 根系總干質量 /地上部總干質量。  Cheng Bei， Wang Weihua， Wu Zhongdong. Effects of non-uniform salt stress on salt tolerance of tomato seedlings. 890                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 887 896. 1.3.3  Na+、 K+含量的測定 鹽脅迫試驗 30 d 后，將番茄根系葉片分開取樣， 105 殺青后于 70 烘干，碾碎過 1 mm 篩，準確稱取 1.5 g 于錐形瓶中，加入 5 mL 濃 HNO3、 l mL 30% H2O2，封口放置過夜，利用電熱板加熱消煮直至無色或清亮后，繼續(xù)加熱趕去  HNO3及 H2O2，然后加入少量水溶解樣品，冷卻后將消煮液用乙酸乙酯定容至  25 mL。每批樣品消煮的同時，進行空白試驗，以校正試劑和方法的誤差。 Na+和 K+含量使用火焰原子吸收光譜法測定。   1.3.4  番茄根形態(tài)的測定   鹽脅迫 30 d 時，將番茄苗從水培箱中完整取出，清理干凈，并將左右兩側根系分開，用 HP 掃描儀掃描根系，再用根系圖像分析軟件 DT-SCAN 對根系的體積、表面積、平均直徑、總根長進行定量測定。  1.4  數據分析  所有數據采用軟件 Excel 2010 進行統(tǒng)計分析，用 SPSS 19.0 進行差異顯著性分析（ LSD） 。  2  結果與分析  2.1  鹽脅迫對番茄凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率的影響   由表 1 可知，鹽脅迫下番茄葉片凈光合速率（ Pn） 、氣孔導度（ Gs）和蒸騰速率（ Tr）均隨總鹽濃度（ 0、 0.4%、 0.6%）的升高逐漸下降，而且在總鹽濃度相同時，均勻鹽脅迫比非均勻鹽脅迫下降得多。  當總鹽濃度為 0.4%（ T2 和 T3）時，葉片的 Pn分別比對照降低了 6.78%和 11.12%， Gs分別比對照降低了 12.5%和 20.83%， Tr分別比對照降低了 13.52%和 16.71%；當總鹽濃度為 0.6%（ T4、 T5和 T6） 時， Pn分別比對照降低了 23.49%、 27.32%和 32.60%， Gs分別比對照組降低了 50.00%、 58.33%和 62.50%， Tr分別比對照降低了 28.06%、 30.23%和 33.50%。  表 1  非均勻鹽脅迫對番茄光合指標的影響  Table 1  Effects of non-uniform salt stress on photosynthetic indices in tomato 處理 （總 NaCl/%）  Trentemt（ Total NaCl）  分根 NaCl/%  Root division NaClPn/（ mol m-2 s-1）  Gs/（ mol m-2 s-1）  Tr/（ mmol m-2 s-1）左 Left 右 Right T1（ 0）  0 0 15.92 0.38 a 0.24 0.07 a 7.84 0.17 a T2（ 0.4）  0.1 0.3 14.84 0.25 b 0.21 0.04 b 6.78 0.13 b T3（ 0.4）  0.2 0.2 14.15 0.20 c 0.19 0.03 b 6.53 0.06 c T4（ 0.6）  0.1 0.5 12.18 0.13 d 0.12 0.05 c 5.64 0.09 d T5（ 0.6）  0.2 0.4 11.57 0.10 e 0.10 0.02 c 5.47 0.12 e T6（ 0.6）  0.3 0.3 10.73 0.15 f 0.09 0.04 c 5.21 0.16 e 注：表中數值為平均值   標準差。同一列的不同字母表示差異顯著（ P < 0.05） 。  Note： The values in the table are means SD. The different letters of the same column indicate the significance of the difference（ P < 0.05） . 中度脅迫（總鹽濃度 0.4%）下， T2（ 0.1%， 0.3%）比 T3（ 0.2%， 0.2%）處理下的 Pn、 Tr分別增加了 4.88%、 3.83%；重度脅迫（總鹽濃度 0.6%）下， T4（ 0.1%， 0.5%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%）與T6（ 0.3%， 0.3%）處理的 Gs均無顯著差異， T4、 T5 處理的 Pn分別比 T6 時增加了 13.51%和 7.83%，Tr在 T4 處理下比 T6 時增加了 8.25%， T5、 T6 處理無顯著差異。說明鹽脅迫下，非均勻脅迫比均程   貝，王衛(wèi)華，吳忠東 . 非均勻鹽脅迫對番茄幼苗耐鹽性的影響 . 園藝學報， 2018， 45 (5)： 887 896.                                                                                       891 勻脅迫對葉片的抑制作用相對較小，且隨著兩側濃度差增大抑制也隨之減小。  2.2  均勻鹽脅迫對番茄各部分 Na+、 K+含量的影響  由表 2 可知，隨總鹽濃度的升高，非均勻鹽脅迫和均勻脅迫處理均顯著提高了葉片和根系中的Na+ 含量，減少了對 K+的吸收。左側根系在鹽濃度均為 0.1% 時， T4（ 0.1%， 0.5%）處理左側根系中的 Na+ 含量較 T2（ 0.1%， 0.3%）處理增加了 40.95%， K+ 含量減少了 2.85%；左側根系在鹽濃度均為 0.2% 時， T5（ 0.2%， 0.4%）處理比 T3（ 0.2%， 0.2%）處理左側根系的 Na+ 含量增加了 7.86%，K+ 含量減少了 3.02%。右側根系在鹽濃度均為 0.3% 時， T2（ 0.1%， 0.3%）處理比 T6（ 0.3%， 0.3%）處理右側根系的 Na+ 含量減少了 16.59%， K+含量增加了 25.71%。說明非均勻脅迫下，濃度較低一側的鹽離子轉移到濃度較高一側，且濃度差越大，轉移量越多。  葉片在中度鹽脅迫（總鹽濃度為 0.4%）下，非均勻脅迫（ T2）比均勻脅迫（ T3）處理下葉片中的 Na+含量減少了 2.75%， K+含量增加了 0.78%， Na+/K+下降了 25.00%；重度鹽脅迫（總鹽濃度0.6%） 下， 非均勻脅迫的 T4 和 T5 比均勻脅迫的 T6 處理的葉片中的 Na+分別減少了 4.29%和 2.14%，K+ 分別增加了 6.88%和 5.04%， Na+/K+分別減少了 15.38%和 7.69%，且非均勻程度大（ T4）的處理Na+/K+的降幅更大。由此可見，非均勻脅迫顯著降低了葉片中 Na+的累積，增加了對 K+的吸收，從而降低了鈉鉀比，減輕了鹽離子對葉片的毒害。  表 2  非均勻鹽脅迫對番茄各部分 Na+、 K+含量的影響  Table 2  Effects of non-uniform salt stress on contents of Na+and K+in different parts of tomato 處理 （總 NaCl/%）  Trentemt （ Total NaCl）  分根 NaCl/%  Root division NaCl 左側根系  Left root 右側根系  Right root 左  Left 右  Right Na+ /（ mg g-1）  K+ / （ mg g-1）  Na+/K+Na+ / （ mg g-1）  K+ / （ mg g-1）  Na+/K+T1（ 0）  0 0 1.13 0.12 f 24.73 4.21 a 0.05 0.01 d 1.12 0.14 f 24.15 3.04 a 0.05 0.01 f T2（ 0.4）  0.1 0.3 2.32 0.07 e 22.82 3.84 b 0.10 0.02 c 5.58 0.20 d 20.24 2.11 b 0.33 0.12 d T3（ 0.4）  0.2 0.2 4.71 0.16 c 18.53 3.15 d 0.25 0.04 b 4.59 0.06 e 18.37 2.07 c 0.25 0.10 e T4（ 0.6）  0.1 0.5 3.27 0.11 d 22.17 3.06 c 0.15 0.06 c 9.71 0.12 a 13.79 1.30 f 0.70 0.25 a T5（ 0.6）  0.2 0.4 5.08 0.20 b 17.97 2.30 e 0.28 0.03 b 7.99 0.18 b 15.78 1.52 e 0.51 0.17 b T6（ 0.6）  0.3 0.3 6.72 0.18 a 15.32 2.05 f 0.44 0.07 a 6.69 0.05 c 16.10 1.33 d 0.42 0.11 c 處理 （總 NaCl/%）  Trentemt （ Total NaCl）  分根 NaCl/% Root division NaCl 葉片  Leaf  左  Left 右  Right Na+/（ mg g-1）  K+/（ mg g-1）  Na+/K+T1（ 0）  0 0 1.13 0.10 f 60.65 6.31 a 0.02 0.01 d    T2（ 0.4）  0.1 0.3 2.18 0.08 e 50.12 6.02 b 0.04 0.01 c  T3（ 0.4）  0.2 0.2 2.24 0.14 d 49.73 4.85 c 0.05 0.03 c    T4（ 0.6）  0.1 0.5 4.02 0.19 c 35.41 2.03 d 0.11 0.00 b  T5（ 0.6）  0.2 0.4 4.11 0.23 b 34.80 2.48 e 0.12 0.01 ab    T6（ 0.6）  0.3 0.3 4.20 0.20 a 33.13 1.96 f 0.13 0.04 a  注：表中數值為平均值   標準差。同一列的不同字母表示差異顯著（ P < 0.05） 。  Note： The values in the table are means SD. The different letters of the same column indicate the significance of the difference（ P < 0.05） . 2.3  鹽脅迫對番茄干質量的影響  由表 3 可知，左側根系在鹽濃度為 0.1%時， T2（ 0.1%， 0.3%） 、 T4（ 0.1%， 0.5%）處理的左側根系干質量與對照無顯著差異；當左側根系鹽濃度為 0.2% 時， T3（ 0.2%， 0.2%）處理左側根系干質量與對照無顯著差異， T5（ 0.2%， 0.4%）處理左側根系的干質量比對照降低了 6.25%；當左側根Cheng Bei， Wang Weihua， Wu Zhongdong. Effects of non-uniform salt stress on salt tolerance of tomato seedlings. 892                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 887 896. 系鹽濃度為 0.3% 時， T6（ 0.3%， 0.3%）處理左側根系干質量比對照組顯著降低了 15.63%。右側根系在鹽濃度為 0.3%時， T2（ 0.1%， 0.3%）和 T6（ 0.3%， 0.3%）處理下右側根系的干質量分別較對照降低了 12.12.%和 18.18%；在右側鹽濃度分別為 0.4%和 0.5%時， T5（ 0.2%， 0.4%）和 T4（ 0.1%，0.5%）處理下右側根系干質量分別較對照降低了 24.24%和 27.27%。  隨著總鹽濃度的增大，番茄地上部和根系總干質量均不斷下降。當總鹽濃度為 0.4% 時， T2（ 0.1%， 0.3%）處理下的地上部和根系總干質量分別比 T3（ 0.2%， 0.2%）時增加了 0.86%和 3.28%；總鹽濃度為 0.6%時， T4（ 0.1%， 0.5%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%） 處理下的地上部總干質量分別比 T6（ 0.3%，0.3%）處理增加了 23.65% 和 14.11%，根系總干質量分別比 T6（ 0.3%， 0.3%）處理時增加了 5.56%和 1.85%。以上結果說明隨鹽濃度的升高，左右側根系的生長抑制加重；當總鹽濃度相等時，非均勻脅迫下的根系和地上部分累積的干物質較均勻脅迫下的多。  根冠比隨著總鹽濃度的增高呈不斷上升的趨勢，總鹽濃度為 0.4%的 T2 和 T3 處理，根冠比分別較對照增加了 14.29%和 21.43%；總鹽濃度為 0.6%的 T4、 T5 和 T6 處理，根冠比分別較對照增加了 35.71%， 42.86% 和 57.14%，且 T6 處理增幅最大， T5 次之， T4 最小。這說明鹽脅迫下根系對鹽分的敏感程度低于地上部，而非均勻脅迫可以提高地上部的耐鹽性。  表 3  非均勻鹽脅迫對番茄各部分干物質量的影響  Table 3  Effect of inhomogeneous salt stress on dry matter quality of tomato parts 處理 （總 NaCl/%）  Trentemt （ Total NaCl）  分根 NaCl/% Root division NaCl 左側根系干質量 /gLeft root dry mass 右側根系干質量 /g Right root dry mass根系總干質量 /gRoot total dry mass 地上部干質量 /g Aboveground dry mass 根冠比  Root/shoot 左 Left 右 Right T1（ 0）  0 0 0.32 0.02 a 0.33 0.03 a 0.65 0.03 a 4.62 0.12 a 0.14 0.01 d T2（ 0.4）  0.1 0.3 0.34 0.03 a 0.29 0.02 b 0.63 0.04 b 3.82 0.11 b 0.16 0.02 c T3（ 0.4）  0.2 0.2 0.31 0.01 ab 0.30 0.02 b  0.61 0.03 c 3.50 0.09 c 0.17 0.02 c T4（ 0.6）  0.1 0.5 0.33 0.01 a 0.24 0.01 d 0.57 0.02 d 2.98 0.02 d 0.19 0.03 bc T5（ 0.6）  0.2 0.4 0.30 0.02 b 0.25 0.03 d 0.55 0.01 e 2.75 0.04 e 0.20 0.01 b T6（ 0.6）  0.3 0.3 0.28 0.01 c 0.27 0.03 c 0.54 0.02 f 2.41 0.04 f 0.22 0.02 a 注：表中數值為平均值   標準差。同一列的不同字母表示差異顯著（ P < 0.05） 。  Note： The values in the table are means SD. The different letters of the same column indicate the significance of the difference（ P < 0.05） . 2.4  鹽脅迫對番茄根系發(fā)育的影響  由表 4 可知，左側根系在鹽濃度為 0.1%時， T2（ 0.1%， 0.3%）和 T4（ 0.1%， 0.5%）處理下其根系的總根長、根表面積、根體積分別比對照增加了 2.07%、 4.48%、 4.11%和 0.03%、 2.66%、 3.62%，且 T2 比 T4 時增加幅度較大；在左側鹽濃度為 0.2% 時， T3（ 0.2%， 0.2%）和 T5（ 0.2%， 0.4%）處理下其左側根系總根長、根表面積、根體積分別比對照降低了 0.71%、 0.81%、 2.66%和 1.28%、1.59%、 4.11%，且 T5 比 T3 時降幅更大。右側根系在鹽濃度分別為 0.2%、 0.3%、 0.4%、 0.5%時，T3（ 0.2%， 0.2%） 、 T2（ 0.1%， 0.3%） 、 T6（ 0.3%， 0.3%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%） 、 T4（ 0.1%， 0.5%）處理下各指標均較對照組顯著下降。  中度脅迫（總鹽濃度為 0.4%）下， T2（ 0.1%， 0.3%）比 T3（ 0.2%， 0.2%）處理的左側根系的總根長、 根表面積和根體積分別增加了 2.79%、 5.32%和 6.95%， 右側根系的各指標分別降低了 1.31%、1.52%和 1.00%，左側增量均大于右側的減少量。重度脅迫（總鹽濃度為 0.6%）下 ， T4（ 0.1%， 0.5%）處理左側根系的各指標較 T6（ 0.3%， 0.3%）處理分別增加了 9.15%、 7.42%和 13.19%，右側根系各程   貝，王衛(wèi)華，吳忠東 . 非均勻鹽脅迫對番茄幼苗耐鹽性的影響 . 園藝學報， 2018， 45 (5)： 887 896.                                                                                       893 指標則分別降低了 3.24%、 5.75%和 6.12%； T5（ 0.2%， 0.4%）處理左側根系的各指標較 T6（ 0.3%，0.3%） 處理分別增加了 7.43%、 2.98%和 4.75%， 右側根系各指標分別減少了 0.67%、 1.83%和 2.13%，且 T4（ 0.1%， 0.5%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%）處理下左側根系各指標的增量均大于右側根系的減少量。以上結果表明，中度和重度鹽脅迫處理下，非均勻脅迫方式可以提高整株根系的總根長、根表面積和根體積，緩解了鹽分對根系的抑制。  根據形態(tài)參數間的相關性分析可知，鹽脅迫下，左右兩側的根系表面積的增加與總根長的增加量之間存在顯著的正相關性，相關系數分別為 r = 0.857*和 r = 0.93*，但是左右兩側的根系表面積增量與根直徑增量之間的相關性不大，相關系數分別為 r = 0.216 和 r = 0.174。這表明，在鹽脅迫下，根系表面積的增加主要來源于根系長度的增加，根系直徑對根系表面積的變化無顯著貢獻，根系主要通過長度的伸長來增強抗鹽性。  表 4  非均勻脅迫對根系生長狀況的影響  Table 4  Effects of non-uniform stress on root growth 處理 （總 NaCl/%）  Trentemt （ Total NaCl）  分根 NaCl/%  Root division NaCl 總根長 /mm Total length of root 根表面積 /mm2 Root surface area 左 Left 右 Right 左 Left 右 Right 左 Left 右 Right T1（ 0）  0 0 7 807.43 57.37 b 7 799.80 19.50 a 4 111.67 96.10 b 4 134.60 65.65 aT2（ 0.4）  0.1 0.3 7 968.87 62.13 a 7 502.41 17.61 c 4 295.67 66.16 a 3 916.10 75.62 bcT3（ 0.4）  0.2 0.2 7 752.23 47.20 c 7 601.63 47.23 b 4 078.57 65.58 c 3 976.40 94.50 bT4（ 0.6）  0.1 0.5 7 931.10 17.02 a 6 729.41 30.45 e 4 220.93 93.80 a 3 664.80 36.36 dT5（ 0.6）  0.2 0.4 7 707.87 60.64 c 6 908.40 70.32 d 4 046.20 69.20 c 3 817.33 18.02 cT6（ 0.6）  0.3 0.3 7 174.53 27.82 d  6 955.00 34.91 d 3 929.23