蔬菜叢枝菌根真菌研究概況及進展 譚亮萍 1劉明月 2*馬艷青 1*賀超興 3趙 激 1 （ 1 湖南省蔬菜研究所，湖南長沙 410125； 2 湖南農(nóng)業(yè)大學園藝園林學院，湖南長沙 410128； 3 中國農(nóng)業(yè)科 學院蔬菜花卉研究所，北京 100081） 摘 要：叢枝菌根真菌（AMF）是一類在自然界和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用的有益微生物，它與宿主植物形成共生體后， 能顯著改善宿主植物的營養(yǎng)狀況，從而提高作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性。本文就蔬菜叢枝菌根真菌的研究歷程、種類資源及 其對蔬菜作物的生理效應和作用機制進行了簡要綜述，列舉了叢枝菌根真菌在蔬菜生產(chǎn)應用上的部分實例，并對其應用前景 進行了分析和展望。 關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；生理效應；作用機制；綜述 1971） ，開創(chuàng)了AMF與植物水分代謝的新篇章。 之后，AMF在蔬菜上的研究逐漸活躍起來。目 前國際上在蔬菜AMF研究中執(zhí)行比較好的團  隊有： 美國加州大學戴維斯分校蔬菜作物系 Jackson教授的課題組，以不形成AM的番茄突變 體和野生型番茄為試材，研究突變體與野生型營養(yǎng) 和土壤呼吸的不同；高CO 2 條件下AMF對番茄生 長和養(yǎng)分吸收的影響；以及萵苣菌根的管理和土壤 因子等。 西班牙學術(shù)研究最高委員會研究中心 （CSIC）微生物與農(nóng)業(yè)學部Ruiz-Lozano教授的課 題組以萵苣為試材，從1995年就開始在萵苣上篩 選抗旱性強的菌種，并開展許多水分代謝方面的研 究。近期，他的課題組成員Porcel對脯氨酸合成的 關(guān)鍵酶P5CS、水通道蛋白等分子方面展開研究， 取得了可喜的成績。 土耳其塞爾登大學農(nóng)學院園藝系的Turkmen 等以辣椒、黃瓜為試材，開展了AMF與蔬菜作物 耐鹽性機理方面的研究，在2000、2002、2005年 和2008年分別發(fā)表論文1篇。 我國在蔬菜AMF方面的研究起步較晚， 其研究大致經(jīng)歷了2個階段： 起始發(fā)展階段 （19831989年）。20世紀80年代我國臺灣省較 早開展AMF的相關(guān)研究。1981年，臺灣大學園 藝研究所陳裕良首先發(fā)現(xiàn)蘆筍是自然界中對AMF 譚亮萍，助理研究員，主要從事特色蔬菜栽培與育種研究，E-mail： lpingtan163.com   *通訊作者（Corresponding authors） ：劉明月，教授，博士生導師， 主要從事蔬菜栽培生理生態(tài)研究，E-mail：13908462154126. com；馬艷青，博士，研究員，主要從事辣椒育種研究，E-mail： 13707319691163.com 收稿日期：2017-10-09；接受日期：2018-03-08 基金項目：湖南省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新項目（2017JC25） 叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）通過在植物根系形成叢枝菌根（arbuscular  mycorrhizal，AM）結(jié)構(gòu)，與植物形成互利共生關(guān)系， 龐大的菌絲網(wǎng)絡為植物提供了更多的養(yǎng)分。由于蔬 菜作物的經(jīng)濟價值較高，因此一直是AMF生物技 術(shù)應用的主要作物類型（李曉林和馮固，2001）。 1 概述 1924年Jones觀察到豌豆和大豆根系被一 種AMF侵染，形成AM結(jié)構(gòu)（Jones，1924）。 1953年Sievers在馬鈴薯根系上觀察到AM的存 在（Sievers，1953）。最早在蔬菜上進行AMF接 種研究菌根效應的是1966年來自蘇格蘭的Daft 和Nicolson，將3種不同的AMF接種在番茄 上，在低磷條件下番茄根系具有更高的菌根侵 染率，且促進了番茄的生長（Daft & Nicolson， 1966）。1971年美國的Safir等以大豆為試材，研 究AMF接種對大豆水分代謝的影響（Safir et al.，  21   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  21   專論與綜述 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 2018（4）：21 - 29 依賴性極高的蔬菜作物，摩西球囊霉（ Glomus  mosseae）的AMF能促進蘆筍幼苗的生長，并首 次通過電鏡觀察到蘆筍的菌根（陳裕良，1981） 。 1983年中國農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所的汪洪鋼等 在土壤學報上發(fā)表的“VA菌根對綠豆（Phaseolus  aureus）吸磷和固氮的影響” ，是我國大陸第1篇 關(guān)于蔬菜AMF的試驗報道，研究結(jié)果表明AMF 能夠利用土壤中難溶性的磷礦粉或骨粉（汪洪鋼  等，1983） 。1987年山東農(nóng)業(yè)大學的洪淑梅等在番 茄根際土壤中分離AMF的孢子，新記錄了 Glomus  fasciculatum和 Glomus etunicatum 2種孢子（洪淑 梅 等，1987）。1989年汪洪鋼等再次以綠豆為試材， 研究了AMF對綠豆生長和水分利用的影響，結(jié)果 表明接種處理顯著提高了綠豆水分利用效率（汪洪 鋼 等，1989） 。 快速發(fā)展階段（1990年至今）。 20世紀90年代，由于研究隊伍的壯大和研究深度 的擴展，特別是劉潤進的課題組在西瓜AMF上開 展了多項研究，建立了西瓜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)接種配套技 術(shù)，菌根在蔬菜上的研究才得到長足進步，菌根的 作用越來越為人們所重視，許多科研單位如青島農(nóng) 業(yè)大學、中國農(nóng)業(yè)大學、中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉 研究所、中國科學院南京土壤研究所、南京農(nóng)業(yè)大 學、西北農(nóng)林科技大學、華南農(nóng)業(yè)大學、四川農(nóng)業(yè) 大學等都積極參與了蔬菜菌根的研究，目前我國蔬 菜菌根的研究正處于快速發(fā)展階段。 2 蔬菜AMF的種類和資源 AMF的資源調(diào)查和分類鑒定工作是菌根學 研究的基礎(chǔ)。世界上許多國家都非常重視這一基 礎(chǔ)性工作，如美國、日本、西班牙、土耳其、中 國等都對蔬菜作物菌根資源包括對各類蔬菜作物 菌根類型、著生狀況、種屬分布等做了大量調(diào)查 工作。AMF可以侵染大多數(shù)蔬菜作物，形成共生 的AM結(jié)構(gòu)。茄科、葫蘆科、石蒜科等蔬菜如最 常見的西瓜（ Citrullus lanatus） 、甜瓜（ Cucumis  melo） 、黃瓜（Cucumis sativus） 、苦瓜（Momordica  charantia）、絲瓜（ Luffa acutangula）、馬鈴薯（ Solanum  tuberosum）、辣椒（ Capsicum annuum）、茄子（ Solanum  melongena） 、番茄 （ Solanum lycopersicum）、 豇 豆（Vigna sinesis） 、菜豆 （ Phaseolus vulgaris）、 豌 豆（Pisum satium） 、矮生刀豆 （ Canavalia  ensiformis） 、韭菜（Allium tuberosum）、 蔥（ Allium  fistulosum） 、洋蔥（Allium cepa） 、蘆筍（Asparagus  officinalis）、芋（ Colocasia esculenta）、茭白（Zizania  latifolia） 、萵苣（Lactuca sativa）和蕹菜（Ipomoea  aquatica）等都可以形成AM（牛家琪，1994） 。比 較特殊的是菠菜、莧菜，一般不能形成AM，也有 一些十字花科、黎科、莎草科的蔬菜作物會形成特 殊的侵染形式。劉潤進等（2001）從不同連作年限 保護地的番茄、菜豆、黃瓜等蔬菜根際周圍分離出 AMF 3個屬：Glomus、Acaulospora和 Gigaspora； 1 4個種 ，主要有 Acaulospora denticulata、 Acaulospora mellea、Acaulospora elegans、Glomus  clarum、 Glomus versiforme、 Gigaspora margatea等， 其中 Glomus和 Acaulospora分布較為廣泛。包玉 英和閆偉（2004）調(diào)查了蒙古韭共生真菌菌根侵染 狀態(tài)，其菌根類型為疆南星型（Arum-type），從7 個采樣點的蒙古韭根際土壤中分離到叢枝菌根真菌 26種：無梗囊霉屬5種、球囊霉屬18種、內(nèi)養(yǎng)囊 霉屬和盾巨孢囊霉屬各1種，并有1個未知屬種， 球囊霉屬和無梗囊霉屬占絕對優(yōu)勢。 3 AMF對蔬菜作物的生理效應及作 用機制 3.1 促進蔬菜作物生長，提高產(chǎn)量 AMF接種在園藝作物上的一個最直觀的效應 就是促進作物生長，特別是在低磷滅菌條件下這種 效應更為顯著（吳強盛，2010） 。生產(chǎn)中應用最為 廣泛的是通過接種AMF提高幼苗移栽的成活率、 促進移植苗生長和發(fā)育， 最終增加產(chǎn)量。研究表明， 接種AMF的芹菜株高、根長、地上部和根鮮、干 質(zhì)量均顯著高于對照，植株根冠比顯著低于對照（馬 通 等，2016） 。黃瓜通過接種AMF（摩西球囊霉  G. mosseae），生長勢明顯提高，株高、莖粗、葉片數(shù)、 葉面積分別比對照增加了19.1%、24.6%、10.8%、 26.7%（任志雨 等，2008a）。也有研究表明，接種 AMF（Glomus mosseae，Glomus intraradices）可以 增加番茄坐果數(shù)，提高產(chǎn)量（Khaliel & Elkhider， 1987；Makus，2004；Elahi et al.，2010）；胡蘿卜接 種AMF后產(chǎn)量甚至可提高300%（Affokpon et al.， 2011） ；同樣，在黃秋葵、洋蔥上的試驗中也取得 了較好的增產(chǎn)效果（Senapati et al.，1987；Torres    22   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  22   專論與綜述 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES et al.，1996；Charron et al.，2001）。 3.2 改善蔬菜作物品質(zhì) AMF接種可以明顯改善蔬菜作物的營養(yǎng)品質(zhì)。 接種AMF可顯著增加蘆筍嫩莖中人體必需氨基酸 的含量（林先貴 等，1994） 。大田生產(chǎn)條件下，接 種 Glomus mosseae可使菜豆VC含量增加25%、 磷含量增加63%，改善了豆莢品質(zhì)（李敏和劉潤  進，2002）。 6種不同的AMF（ Gloumus versiforme、 Glomus mosseae-2、Glomus intraradices、Glomus  diuphauam、Glomus mosseae、Glomus etunicatum） 均可以提高番茄葉片的可溶性糖、可溶性蛋白含量 和硝酸還原酶活性（賀忠群 等，2006a） 。甜瓜大棚 栽培條件下接種AMF后，果實硝酸鹽和亞硝酸鹽 含量顯著下降，VC含量顯著高于對照（王銳竹 等， 2010） 。與對照相比，接種AMF后洋蔥的VB 1 含量 增加44%，蘋果酸、丙酸、戊酸和檸檬酸含量分別 增加1.7、2.0、4.5倍和15.0倍，酒石酸含量減少4.0 倍（Rozp dek et al.，2016）。芹菜接種AMF可顯著 提高葉片葉綠素含量和葉柄VC含量，顯著降低葉 柄纖維素、硝態(tài)氮含量，說明接種AMF可促進芹 菜生長并改善品質(zhì)（馬通 等，2016）。 3.3 促進蔬菜作物對礦質(zhì)元素的吸收 在地表以下的植物根系周圍，菌根的菌絲體 （包括根外菌絲和根內(nèi)菌絲）彼此交錯，相互連接， 形成一個龐大的菌絲網(wǎng)（Rhodes & Gerdemann， 1975） 。AMF的外生菌絲可延伸到根外數(shù)厘米至十 多厘米，且與土壤接觸表面積及在土壤中的存活時 間遠遠超過根毛，顯著提高了宿主植物對礦質(zhì)元 素的吸收，特別是對磷的吸收效果更為顯著。有 研究表明，接種AMF可增加韭菜對P、Zn的吸收  （Sorensen et al.，2003），提高番茄植株P(guān)、K和Ca 的含量（Suresh & Bagyaraj，1984）。不同種類AMF 可以不同程度增加番茄對磷、鉀的吸收，其中對磷 吸收的促進作用最為顯著，對氮的吸收作用有明顯 差異（賀超興 等，2006），且不同種類AMF對其寄 主植物莖葉的全N、全P、全K吸收的影響是不同 的（賀忠群 等，2010a）。番茄和黃瓜接種AMF后 對葉片微量元素的影響不同，番茄葉片Zn的含量 較對照顯著增加，F(xiàn)e、Mn、Cu的含量則有所下降， 而黃瓜幼苗葉片中Mn和Zn的含量則有所提高（任 志雨 等，2008b）。接種AMF可提高辣椒植株對P 的吸收，可能是由于外生菌絲增加了對P的吸收面 積（Sharif & Claassen，2011）。 蔬菜作物接種AMF的效果還受土壤礦質(zhì)營養(yǎng) 的影響。土壤缺P狀況下接種AMF可促進作物生 長（Brown & Carr，1984；Tobar et al.，1994；El- Tohamy et al.，1999）。土壤缺P、Zn時，接種AMF 可提高青椒（Ortas，2012）和番茄（Watts-Williams  et al.，2014）對P、Zn的吸收。一般來說，土壤磷 素含量增加抑制AMF的促生作用（Smith & Smith， 2011a）。 3.4 提高蔬菜作物抗旱性 干旱脅迫下，AMF通過改變蔬菜作物生理特 性和相關(guān)基因表達，從而增強蔬菜作物對水分虧 缺的抗性（Aroca et al.，2008）。多數(shù)研究認為， AMF改善植物水分狀況是植物磷營養(yǎng)狀況改善的 間接作用效果（李曉林和馮固，2001） 。接種AMF 能有效促進香椿幼苗的生長和對磷素營養(yǎng)的吸收， 且干旱脅迫程度越重，效果越明顯（甘春雁 等， 2013） 。在輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫條件下接 種AMF，加工番茄品種Regal 87-5的產(chǎn)量均顯著 增加（Wang et al.，2014）；接種AMF還可提高干 旱脅迫下草莓（Boyer et al.，2015）、西瓜（Omirou  et al.，2013）、萵苣（Marulanda et al.，2007）、洋 蔥（Bolandnazar et al.，2007）等的水分利用效率 （WUE） ，其機理可能與接種AMF提高了宿主植株 的蒸騰效率、氣孔導度（Aug，2001）和營養(yǎng)吸收 （Smith & Smith，2011b）等有關(guān)。甘薯接種AMF 后，通過可溶性糖和自由脯氨酸的積累，可提高其 對干旱脅迫的抗性（Yooyongwech et al.，2016）。大 豆接種AMF，可以緩解因干旱脅迫造成的大豆葉 片SOD、POD、CAT活性的下降，顯著提高類胡蘿 卜素含量，緩解游離脯氨酸的積累，提高可溶性蛋 白含量和可溶性糖的轉(zhuǎn)運速率，抑制葉綠素的分解 （駱強，2013）。 3.5 增強蔬菜作物抗（耐）鹽性 AMF緩解鹽脅迫涉及各種不同的機理，如提 高N、P、Mg、Ca等礦質(zhì)元素營養(yǎng)的吸收、維持 K + /Na + 的平衡，引起一些生理（光合效率、相對滲 透率、水分狀況、脫落酸、氮同化等）生化（脯氨酸、 甜菜堿、多胺、碳水化合物及抗氧化物質(zhì)等）變化 等（Heikham et al.，2009）。鹽脅迫下接種AMF能  23   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  23   專論與綜述 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 促進番茄植株生長和對水分的吸收，顯著提高葉片 相對含水量、葉片水勢及根系水導。研究表明， AMF和鹽脅迫共同調(diào)控了5個水孔蛋白基因的表 達（賀忠群 等，2011） ；增強了番茄葉片的谷胱甘 肽過氧化物酶（GSH-Px）活性，減輕了活性氧對 植株細胞膜的傷害（賀忠群 等，2006b） ；參與調(diào)節(jié) 了內(nèi)源激素平衡，降低了葉片ABA/IAA、ABA/GA、  ABA/Zeatin及ABA/（IAA+GA +Zeatin）的比值， 維持接菌株較高的氣孔導度，增強了番茄的耐鹽性 （賀忠群 等，2010b） ；改善了植株營養(yǎng)狀況，尤 其是提高K、P含量，保持較高的K + /Na + 、P/Na + 、 Ca 2+ /Na + 比值，降低植株Na + 含量，從而降低了Na + 對植株的毒害作用，提高了番茄植株的抗（耐）鹽 性（賀忠群和賀超興，2013） 。也有研究表明，接 種AMF可增強鹽脅迫下番茄植株抗氧化酶（SOD、 CAT、POD 及APX）活性，減少丙二醛累積對植 株的傷害（Arafat & He，2011）；提高辣椒葉片的 相對含水量、P含量、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含 量，這可能與叢枝菌根真菌可以緩解膜脂過氧化有 關(guān)（Cekic et al.，2012）。AMF接種還可促進鹽脅 迫下番茄生長和莖流，保持Na + 和Cl - 含量的平衡  （He & Huang，2013）。 3.6 提高蔬菜作物抗病性 AMF在提高植物抗病性上所表現(xiàn)出的積極 作用由Safir（1968）最先報道，研究表明接種 Glomus mosseae能減少由 Pyrenochaeta terrestris引 起的洋蔥根系紅腐病的發(fā)病率。Torres等（1996） 在研究接種AMF（Glumus sp. Zac-19）對洋蔥白腐 ?。⊿clerotium cepivorum Berk）的影響時發(fā)現(xiàn)， 與非菌根化苗相比，田間土壤不滅菌條件下育苗 時接種 Glomus sp. Zac-19可使移栽后的植株推遲2 周發(fā)病且防效期長達11周；在土壤滅菌條件下， 育苗時接種比移栽時接種抗病效果明顯。李樹林 和趙士杰（1996）研究發(fā)現(xiàn)，不同AMF菌種對茄 子、黃瓜的促生和防病效應表現(xiàn)出特異性，Glomus  versiforme在促進生長的同時減輕了茄子黃萎病的 發(fā)生；Glomus macrocarpum可減輕黃瓜細菌性角 斑病的發(fā)生，但無促生作用。AMF可降低西瓜枯 萎病的病情指數(shù)，提高自根苗的成活率，防效優(yōu)于 嫁接栽培（徐宗剛 等，2003）。接種AMF后能減 少枯萎病菌在黃瓜根系及根圍土壤中的數(shù)量，降低 黃瓜枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)（王倡憲和郝志 鵬，2008） ，且在感病品種上的應用效果好于抗病 品種（郝永娟 等，2007）。黃瓜接種AMF（Glomus  versiform）能顯著抑制立枯病的發(fā)生，相對防治效 果達67.1%，并可誘導黃瓜根系苯丙氨酸解氨酶、 -1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等抗病相關(guān)酶的活 性，激活了植物早期抗病防御反應（賀忠群 等， 2010c） 。AMF不能防止連作西瓜枯萎病的發(fā)生， 但對其具有一定的防治效果，并且連作年限越短， AMF的防治效果越好（韓亞楠 等，2013） 。接種 AMF提高黃瓜抗病性與改變相關(guān)酶活性有關(guān)，在病 害發(fā)生前AMF已與寄主植物互利共生，提前啟動 了抵抗病害的相關(guān)機制，如提高了保護酶活性，促 進植株生長，接種AMF后菌根苗地上部鮮質(zhì)量和 地上部干質(zhì)量分別比未接種AMF處理提高33.10 和25.93，在病害發(fā)生過程中AMF與病原菌互相 競爭，抑制病菌對寄主的侵害，減輕細胞膜受損害 程度（秦海濱 等，2014）。 3.7 提高蔬菜作物抗根結(jié)線蟲的能力 根結(jié)線蟲是危害農(nóng)作物的重要病原生物之一， 廣泛分布于世界各地。有研究表明，AMF對番茄、 黃瓜根結(jié)線蟲具有一定的防治效果（王鵬 等， 2009；張淑彬 等，2011） 。在抗性機理研究中，盛 萍萍等（2012）發(fā)現(xiàn)，接種 Glomus mosseae和南方 根結(jié)線蟲35 d后，番茄根系水楊酸（SA） 、茉莉酸 （JA）和一氧化氮（NO）含量均呈現(xiàn)先升高后下 降的趨勢，番茄根系中SOD、POD、PAL、-1，3- 葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶活性均顯著高于對照，單位質(zhì) 量根內(nèi)二齡幼蟲數(shù)、雌蟲數(shù)、線蟲總數(shù)、卵囊數(shù)及 卵囊含卵量均低于單接種南方根結(jié)線蟲的處理，病 情指數(shù)也顯著下降。接種AMF Glomus inartradiees 和 Glomus versiforme不僅激發(fā)了黃瓜幼苗較高的苯 丙氨酸解氨酶（PAL） 、多酚氧化酶（PPO）等保護 性酶活性，降低了丙二醛（MDA）含量，且激發(fā)了 黃瓜幼苗的次生代謝物質(zhì)總酚的積累，增加了植株 對根結(jié)線蟲的抗性（李許真 等，2016）。 3.8 增強蔬菜作物抗（耐）重金屬脅迫的能力 與植物根系相比，AMF的菌絲對重金屬毒性 有較強的耐性，即使在根系已受到傷害的情況下， 菌絲仍能主動吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，保持植物的生長，間 接地促進植物對重金屬的修復作用。研究表明，在  24   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  24   專論與綜述 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 土壤重金屬污染條件下，AMF能幫助宿主植物減少 對重金屬的吸收來避免傷害，或通過促進宿主植物 提高對重金屬的耐受性來適應重金屬的脅迫（Zhang  et al.，2010；S omka et al.，2011）。 接 種 Glomus  etunicatum的矮生刀豆植株組織中Zn含量增加，生 物量增加，根瘤數(shù)增加（de Andrade et al.，2009）。 在Cu脅迫下，接種 Glomus mosseae可顯著提高辣 椒植株CAT、APX、POD、GA等抗氧化酶的活性， 有效緩解膜脂的過氧化傷害（Abdel Latef，2011）。 重金屬（Cu、Zn、Pb、Cd）復合污染土壤上，蠶 豆接種 Glomus mosseae后地上部和地下部的過氧化 物酶活性顯著增強（張旭紅 等，2008）。 3.9 增強蔬菜作物抗寒性 通常蔬菜作物對低溫都有一定的適應及忍耐 能力，但其所能忍耐低溫的能力有限，不同蔬菜 作物所能忍受的最低溫度也不同。趙士杰和李樹 林（1993）對栽培韭菜的低溫試驗研究表明，接 種AMF的植株細胞受凍程度遠遠比未接種的低， 其中的作用機制還不是很清楚，可能是由于接種了 AMF的韭菜植株增強了磷素的吸收，而磷是生物 膜的組分之一，磷素增加可能會穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)，同 時磷可以促進植株體內(nèi)各種生理代謝的正常進行， 從而增強植株的抗寒性（張美慶 等，1987） 。將接 種不同AMF的茄子幼苗在三葉期進行8 的低溫 處理，發(fā)現(xiàn)接種AMF能夠顯著提高茄苗的抗冷性， 但不同菌種的效應存在差異（柏素花 等，2006） 。 與未接菌對照相比，接種AMF使低溫脅迫下黃瓜 幼苗各項生長指標顯著提高，這可能是由于低溫脅 迫下AMF通過促進黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白的大 量積累和抗氧化酶活性的提高以降低膜脂過氧化水 平，從而增強黃瓜幼苗對低溫脅迫的適應性（韓冰  等，2011） ；也有可能是接種AMF提高了植株根系 活力和葉綠素、可溶性蛋白、酚類及類黃酮含量， 提高了植株的光合速率和羧化效率，降低了H 2 O 2 和MDA的積累，增強了SOD、POD、CAT、APX 等抗氧化酶及ATP酶和DPPH活性，誘導了抗氧 化酶在mRNA水平上的表達，增強了對低溫脅迫 的抗性（劉愛榮 等，2011；Chen et al.，2013；Liu  et al.，2014）。曹巖坡等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，8 低 溫脅迫下接種AMF處理的黃瓜幼苗生長量以及葉 片光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)指標值均顯著大于未 接種AMF處理，初始熒光（Fo）顯著小于未接種 AMF處理，其中葉綠素含量提高10.24，最大熒 光（Fm）、初始能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）和PS的潛 在光化學活性（Fv/Fo）分別提高14.2、5.9和 31.4，F(xiàn)o降低8，明顯緩解低溫脅迫對幼苗的 傷害。在25 盆栽條件下番茄植株正常生長6周 后于8 下處理1周，接種 Glomus mosseae的植株 葉片保護膜活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量高于 對照，而丙二醛含量低于對照，顯著提高了番茄的 耐寒性（Abdel Latef & He，2011）。 3.10 提高蔬菜作物耐熱性 AMF不僅可提高蔬菜作物的抗寒性，還能增 強蔬菜作物應對高溫的耐熱性。與未接種AMF的 對照相比，接種AMF可緩解78月草莓育苗期35  高溫脅迫的傷害，草莓幼苗葉片和根系褐化發(fā)生 較少，地上部和地下部干質(zhì)量增加，但不同AMF 菌種效果有所差異（Matsubara et al.，2004）。韓東 洋（2013）研究表明，在35 /28 高溫脅迫下， 接種 Glomus versiforme和接種 Glomus versiforme +   Glomus mosseae混合菌種可以延緩高溫對百合植 株的傷害程度，而接種 Glomus mosseae對百合耐 高溫作用不明顯。馬通等（2015）在研究AMF對 葉用萵苣（生菜）耐熱性效應時發(fā)現(xiàn)，35 下接 種 Glomus mosseae的生菜葉片中SOD、POD、CAT 等防御酶活性分別比對照增加68.4%、128.6%和 88.9%，根系活力和葉綠素含量分別比對照增加 255.5%和27.2%，生菜的耐熱性顯著提高。 4 AMF在蔬菜生產(chǎn)上的應用 在蔬菜作物中，除十字花科、藜科和莧科作 物不能或不易形成叢枝菌根外，茄科、葫蘆科、 百合科等作物都能形成叢枝菌根（李敏和劉潤進， 2000） 。叢枝菌根對菜豆、辣椒、黃瓜、西瓜、甜 瓜、洋蔥、番茄、蘆筍等具有很多的正效應，如 促進蔬菜營養(yǎng)生長，提高產(chǎn)量，促進開花坐果，增 強對土傳病害的抗性，改善品質(zhì)等。蔬菜作物可在 苗圃或容器中接種AMF，培育成菌根苗。特別是 在施肥量不多、土壤貧瘠、環(huán)境惡劣的地區(qū)，使用 菌根苗可獲得較為明顯的成效。目前，在蘆筍、辣 椒、黃瓜、西瓜、甜瓜、洋蔥、番茄等作物上應用 AMF已取得顯著效果。如蘆筍采用容器育苗時接  25   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  25   專論與綜述 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 種AMF，縮短了育苗時間，菌根苗移栽到大田后 生長速率、產(chǎn)筍數(shù)、產(chǎn)筍總量及人體必需氨基酸的 含量均顯著提高；特別是蘆筍的產(chǎn)量連年增長，第 1年平均增產(chǎn)74%，第2年平均增產(chǎn)50%（賀超興  等，2009） 。早在1993年，我國臺灣省的程水雄等 （1993）已大面積推廣甜瓜菌根苗，可以顯著提高 甜瓜產(chǎn)量，同時能獲得第2批瓜。 除培育菌根苗外，AMF在蔬菜上的另一個重 要作用表現(xiàn)在提高抗病性，如前文所述AMF對黃 瓜、西瓜、番茄等枯萎病和根結(jié)線蟲有較好的防治 效果。 5 展望 蔬菜是經(jīng)濟價值比較高的作物，通常采用苗 床、營養(yǎng)缽或穴盤育苗，這就為接種AMF實行菌 根化創(chuàng)造了便利條件，育苗時加入接種劑經(jīng)過培育 形成菌根后，將菌根苗移至大田或溫室，可以提高 苗木移栽成活率，促進生長，增加產(chǎn)量，改善品質(zhì)， 充分發(fā)揮AMF的生理生化作用（劉潤進和李曉林， 2000） 。近年來，我國蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，蔬菜生 產(chǎn)的集約化程度也在不斷提高。一方面，蔬菜集 約化育苗產(chǎn)業(yè)取得突飛猛進的發(fā)展，全國各地涌現(xiàn) 出一批規(guī)?；卟擞鐖?；另一方面，保護地設施 栽培面積逐年擴大，提高了蔬菜種植的整體效益。 但是應該清醒地看到，在蔬菜產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展的同時 也存在各種風險和隱憂。相當一部分蔬菜育苗經(jīng)營 戶的育苗技術(shù)尚不過硬，特別是對幼苗抗病性防控 方面經(jīng)驗很欠缺。而在保護地設施栽培中，土傳病 害和連作障礙非常嚴重，如采用藥劑對土壤進行消 毒，容易造成土壤污染，有的甚至會損害到土壤中 的有益微生物，進而影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。利用 AMF可以培育菌根苗，增強蔬菜作物的抗病性， 緩解蔬菜種植的連作障礙，提高蔬菜生產(chǎn)的產(chǎn)量和 品質(zhì)，改善土壤生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境，對促進蔬菜生產(chǎn)意 義重大，AMF技術(shù)作為一種環(huán)境友好型的生物技 術(shù)將發(fā)揮重要作用。 綜合國內(nèi)外蔬菜AMF的研究動態(tài)，未來的研 究方向可能會集中在以下幾方面： AMF有效性 的評價和高效菌種的篩選。從蔬菜根圍分離出不同 AMF，建立蔬菜AMF資源庫，同時對蔬菜抗逆性（包 括抗寒性、耐熱性、耐鹽性、抗旱性） 、抗病性等 的有效性進行評價，并篩選相應的高效AMF菌種。 蔬菜菌根苗的培育。蔬菜種子萌發(fā)期接種AMF 可有效提高幼苗的抗寒及抗病性，提高壯苗率和 移栽成活率，同時還可增加產(chǎn)量、改善產(chǎn)品品質(zhì)。   AMF在蔬菜病害生物防治上的研究與應用。 AMF對黃瓜根結(jié)線蟲、西瓜枯萎病、茄子黃萎病 等的防治及克服蔬菜連作障礙等方面都有顯著效 果，但相關(guān)作用機理還有待深入研究。隨著現(xiàn)代蔬 菜栽培技術(shù)的不斷革新與發(fā)展，AMF將在菌根育 苗、保護地蔬菜栽培、無公害和有機蔬菜生產(chǎn)等方 面展現(xiàn)廣闊的發(fā)展前景。 參考文獻 柏素花，董超華，劉新.2006.VA菌根菌抗冷菌株的篩選及其對 茄子抗冷性的影響.中國農(nóng)學通報，22（10）：272-276. 包玉英，閆偉.2004.蒙古韭共生真菌及其菌根形態(tài)學的研究.菌 物學報，23（2）：286-293. 曹巖坡，戴鵬，戴素英.2016.叢枝菌根真菌（AMF）對低溫脅迫 下黃瓜幼苗生長及葉綠素熒光參數(shù)的影響.河北農(nóng)業(yè)科學， 20（1）：34-37. 陳裕良.1981.內(nèi)生菌根接種對蘆筍幼苗形態(tài)及生長之影響碩士 論文.臺北：國立臺灣大學園藝研究所. 程水雄，莊明富，杜金池.1993.內(nèi)生菌根菌 Glomu sclarum應用 在洋香瓜生產(chǎn)上之效益評估.中華農(nóng)業(yè)研究，42（1） ：74-  84. 甘春雁，姚瑞玲，項東云，陳健波.2013.叢枝菌根化香椿幼苗對 干旱脅迫的生長響應.廣西林業(yè)科學，42（1）：20-24. 韓冰，賀超興，閆妍，郭世榮，于賢昌.2011.AMF對低溫脅迫 下黃瓜幼苗生長和葉片抗氧化系統(tǒng)的影響.中國農(nóng)業(yè)科學， 44（8）：1646-1653. 韓東洋.2013.叢枝菌根真菌對百合生長發(fā)育和抗逆性的影響碩 士論文.青島：青島農(nóng)業(yè)大學. 韓亞楠，畢美光，劉潤進，李敏.2013.AM真菌對連作西瓜生長 及其枯萎病的影響.北方園藝，（13）：150-153. 郝永娟，劉春艷，王勇，王萬立.2007.AM真菌對黃瓜生長和枯 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