<p>蔬菜叢枝菌根真菌研究概況及進(jìn)展 譚亮萍 1劉明月 2*馬艷青 1*賀超興 3趙 激 1 （ 1 湖南省蔬菜研究所，湖南長(zhǎng)沙 410125； 2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128； 3 中國(guó)農(nóng)業(yè)科 學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081） 摘 要：叢枝菌根真菌（AMF）是一類在自然界和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用的有益微生物，它與宿主植物形成共生體后， 能顯著改善宿主植物的營(yíng)養(yǎng)狀況，從而提高作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性。本文就蔬菜叢枝菌根真菌的研究歷程、種類資源及 其對(duì)蔬菜作物的生理效應(yīng)和作用機(jī)制進(jìn)行了簡(jiǎn)要綜述，列舉了叢枝菌根真菌在蔬菜生產(chǎn)應(yīng)用上的部分實(shí)例，并對(duì)其應(yīng)用前景 進(jìn)行了分析和展望。 關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；生理效應(yīng)；作用機(jī)制；綜述 1971） ，開創(chuàng)了AMF與植物水分代謝的新篇章。 之后，AMF在蔬菜上的研究逐漸活躍起來。目 前國(guó)際上在蔬菜AMF研究中執(zhí)行比較好的團(tuán) &nbsp;隊(duì)有： 美國(guó)加州大學(xué)戴維斯分校蔬菜作物系 Jackson教授的課題組，以不形成AM的番茄突變 體和野生型番茄為試材，研究突變體與野生型營(yíng)養(yǎng) 和土壤呼吸的不同；高CO 2 條件下AMF對(duì)番茄生 長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的影響；以及萵苣菌根的管理和土壤 因子等。 西班牙學(xué)術(shù)研究最高委員會(huì)研究中心 （CSIC）微生物與農(nóng)業(yè)學(xué)部Ruiz-Lozano教授的課 題組以萵苣為試材，從1995年就開始在萵苣上篩 選抗旱性強(qiáng)的菌種，并開展許多水分代謝方面的研 究。近期，他的課題組成員Porcel對(duì)脯氨酸合成的 關(guān)鍵酶P5CS、水通道蛋白等分子方面展開研究， 取得了可喜的成績(jī)。 土耳其塞爾登大學(xué)農(nóng)學(xué)院園藝系的Turkmen 等以辣椒、黃瓜為試材，開展了AMF與蔬菜作物 耐鹽性機(jī)理方面的研究，在2000、2002、2005年 和2008年分別發(fā)表論文1篇。 我國(guó)在蔬菜AMF方面的研究起步較晚， 其研究大致經(jīng)歷了2個(gè)階段： 起始發(fā)展階段 （19831989年）。20世紀(jì)80年代我國(guó)臺(tái)灣省較 早開展AMF的相關(guān)研究。1981年，臺(tái)灣大學(xué)園 藝研究所陳裕良首先發(fā)現(xiàn)蘆筍是自然界中對(duì)AMF 譚亮萍，助理研究員，主要從事特色蔬菜栽培與育種研究，E-mail： lpingtan163.com &nbsp; *通訊作者（Corresponding authors） ：劉明月，教授，博士生導(dǎo)師， 主要從事蔬菜栽培生理生態(tài)研究，E-mail：13908462154126. com；馬艷青，博士，研究員，主要從事辣椒育種研究，E-mail： 13707319691163.com 收稿日期：2017-10-09；接受日期：2018-03-08 基金項(xiàng)目：湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2017JC25） 叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）通過在植物根系形成叢枝菌根（arbuscular &nbsp;mycorrhizal，AM）結(jié)構(gòu)，與植物形成互利共生關(guān)系， 龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)為植物提供了更多的養(yǎng)分。由于蔬 菜作物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，因此一直是AMF生物技 術(shù)應(yīng)用的主要作物類型（李曉林和馮固，2001）。 1 概述 1924年Jones觀察到豌豆和大豆根系被一 種AMF侵染，形成AM結(jié)構(gòu)（Jones，1924）。 1953年Sievers在馬鈴薯根系上觀察到AM的存 在（Sievers，1953）。最早在蔬菜上進(jìn)行AMF接 種研究菌根效應(yīng)的是1966年來自蘇格蘭的Daft 和Nicolson，將3種不同的AMF接種在番茄 上，在低磷條件下番茄根系具有更高的菌根侵 染率，且促進(jìn)了番茄的生長(zhǎng)（Daft &amp; Nicolson， 1966）。1971年美國(guó)的Safir等以大豆為試材，研 究AMF接種對(duì)大豆水分代謝的影響（Safir et al.， &nbsp;21 &nbsp; 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場(chǎng) 病蟲防控 &nbsp;21 &nbsp; 專論與綜述 中 國(guó) 蔬 菜 &nbsp; &nbsp; CHINA VEGETABLES 2018（4）：21 - 29 依賴性極高的蔬菜作物，摩西球囊霉（ Glomus &nbsp;mosseae）的AMF能促進(jìn)蘆筍幼苗的生長(zhǎng)，并首 次通過電鏡觀察到蘆筍的菌根（陳裕良，1981） 。 1983年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所的汪洪鋼等 在土壤學(xué)報(bào)上發(fā)表的“VA菌根對(duì)綠豆（Phaseolus &nbsp;aureus）吸磷和固氮的影響” ，是我國(guó)大陸第1篇 關(guān)于蔬菜AMF的試驗(yàn)報(bào)道，研究結(jié)果表明AMF 能夠利用土壤中難溶性的磷礦粉或骨粉（汪洪鋼 &nbsp;等，1983） 。1987年山東農(nóng)業(yè)大學(xué)的洪淑梅等在番 茄根際土壤中分離AMF的孢子，新記錄了 Glomus &nbsp;fasciculatum和 Glomus etunicatum 2種孢子（洪淑 梅 等，1987）。1989年汪洪鋼等再次以綠豆為試材， 研究了AMF對(duì)綠豆生長(zhǎng)和水分利用的影響，結(jié)果 表明接種處理顯著提高了綠豆水分利用效率（汪洪 鋼 等，1989） 。 快速發(fā)展階段（1990年至今）。 20世紀(jì)90年代，由于研究隊(duì)伍的壯大和研究深度 的擴(kuò)展，特別是劉潤(rùn)進(jìn)的課題組在西瓜AMF上開 展了多項(xiàng)研究，建立了西瓜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)接種配套技 術(shù)，菌根在蔬菜上的研究才得到長(zhǎng)足進(jìn)步，菌根的 作用越來越為人們所重視，許多科研單位如青島農(nóng) 業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉 研究所、中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所、南京農(nóng)業(yè)大 學(xué)、西北農(nóng)林科技大學(xué)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、四川農(nóng)業(yè) 大學(xué)等都積極參與了蔬菜菌根的研究，目前我國(guó)蔬 菜菌根的研究正處于快速發(fā)展階段。 2 蔬菜AMF的種類和資源 AMF的資源調(diào)查和分類鑒定工作是菌根學(xué) 研究的基礎(chǔ)。世界上許多國(guó)家都非常重視這一基 礎(chǔ)性工作，如美國(guó)、日本、西班牙、土耳其、中 國(guó)等都對(duì)蔬菜作物菌根資源包括對(duì)各類蔬菜作物 菌根類型、著生狀況、種屬分布等做了大量調(diào)查 工作。AMF可以侵染大多數(shù)蔬菜作物，形成共生 的AM結(jié)構(gòu)。茄科、葫蘆科、石蒜科等蔬菜如最 常見的西瓜（ Citrullus lanatus） 、甜瓜（ Cucumis &nbsp;melo） 、黃瓜（Cucumis sativus） 、苦瓜（Momordica &nbsp;charantia）、絲瓜（ Luffa acutangula）、馬鈴薯（ Solanum &nbsp;tuberosum）、辣椒（ Capsicum annuum）、茄子（ Solanum &nbsp;melongena） 、番茄 （ Solanum lycopersicum）、 豇 豆（Vigna sinesis） 、菜豆 （ Phaseolus vulgaris）、 豌 豆（Pisum satium） 、矮生刀豆 （ Canavalia &nbsp;ensiformis） 、韭菜（Allium tuberosum）、 蔥（ Allium &nbsp;fistulosum） 、洋蔥（Allium cepa） 、蘆筍（Asparagus &nbsp;officinalis）、芋（ Colocasia esculenta）、茭白（Zizania &nbsp;latifolia） 、萵苣（Lactuca sativa）和蕹菜（Ipomoea &nbsp;aquatica）等都可以形成AM（牛家琪，1994） 。比 較特殊的是菠菜、莧菜，一般不能形成AM，也有 一些十字花科、黎科、莎草科的蔬菜作物會(huì)形成特 殊的侵染形式。劉潤(rùn)進(jìn)等（2001）從不同連作年限 保護(hù)地的番茄、菜豆、黃瓜等蔬菜根際周圍分離出 AMF 3個(gè)屬：Glomus、Acaulospora和 Gigaspora； 1 4個(gè)種 ，主要有 Acaulospora denticulata、 Acaulospora mellea、Acaulospora elegans、Glomus &nbsp;clarum、 Glomus versiforme、 Gigaspora margatea等， 其中 Glomus和 Acaulospora分布較為廣泛。包玉 英和閆偉（2004）調(diào)查了蒙古韭共生真菌菌根侵染 狀態(tài)，其菌根類型為疆南星型（Arum-type），從7 個(gè)采樣點(diǎn)的蒙古韭根際土壤中分離到叢枝菌根真菌 26種：無梗囊霉屬5種、球囊霉屬18種、內(nèi)養(yǎng)囊 霉屬和盾巨孢囊霉屬各1種，并有1個(gè)未知屬種， 球囊霉屬和無梗囊霉屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。 3 AMF對(duì)蔬菜作物的生理效應(yīng)及作 用機(jī)制 3.1 促進(jìn)蔬菜作物生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量 AMF接種在園藝作物上的一個(gè)最直觀的效應(yīng) 就是促進(jìn)作物生長(zhǎng)，特別是在低磷滅菌條件下這種 效應(yīng)更為顯著（吳強(qiáng)盛，2010） 。生產(chǎn)中應(yīng)用最為 廣泛的是通過接種AMF提高幼苗移栽的成活率、 促進(jìn)移植苗生長(zhǎng)和發(fā)育， 最終增加產(chǎn)量。研究表明， 接種AMF的芹菜株高、根長(zhǎng)、地上部和根鮮、干 質(zhì)量均顯著高于對(duì)照，植株根冠比顯著低于對(duì)照（馬 通 等，2016） 。黃瓜通過接種AMF（摩西球囊霉 &nbsp;G. mosseae），生長(zhǎng)勢(shì)明顯提高，株高、莖粗、葉片數(shù)、 葉面積分別比對(duì)照增加了19.1%、24.6%、10.8%、 26.7%（任志雨 等，2008a）。也有研究表明，接種 AMF（Glomus mosseae，Glomus intraradices）可以 增加番茄坐果數(shù)，提高產(chǎn)量（Khaliel &amp; Elkhider， 1987；Makus，2004；Elahi et al.，2010）；胡蘿卜接 種AMF后產(chǎn)量甚至可提高300%（Affokpon et al.， 2011） ；同樣，在黃秋葵、洋蔥上的試驗(yàn)中也取得 了較好的增產(chǎn)效果（Senapati et al.，1987；Torres &nbsp; &nbsp;22 &nbsp; 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場(chǎng) 病蟲防控 &nbsp;22 &nbsp; 專論與綜述 中 國(guó) 蔬 菜 &nbsp; &nbsp; CHINA VEGETABLES et al.，1996；Charron et al.，2001）。 3.2 改善蔬菜作物品質(zhì) AMF接種可以明顯改善蔬菜作物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。 接種AMF可顯著增加蘆筍嫩莖中人體必需氨基酸 的含量（林先貴 等，1994） 。大田生產(chǎn)條件下，接 種 Glomus mosseae可使菜豆VC含量增加25%、 磷含量增加63%，改善了豆莢品質(zhì)（李敏和劉潤(rùn) &nbsp;進(jìn)，2002）。 6種不同的AMF（ Gloumus versiforme、 Glomus mosseae-2、Glomus intraradices、Glomus &nbsp;diuphauam、Glomus mosseae、Glomus etunicatum） 均可以提高番茄葉片的可溶性糖、可溶性蛋白含量 和硝酸還原酶活性（賀忠群 等，2006a） 。甜瓜大棚 栽培條件下接種AMF后，果實(shí)硝酸鹽和亞硝酸鹽 含量顯著下降，VC含量顯著高于對(duì)照（王銳竹 等， 2010） 。與對(duì)照相比，接種AMF后洋蔥的VB 1 含量 增加44%，蘋果酸、丙酸、戊酸和檸檬酸含量分別 增加1.7、2.0、4.5倍和15.0倍，酒石酸含量減少4.0 倍（Rozp dek et al.，2016）。芹菜接種AMF可顯著 提高葉片葉綠素含量和葉柄VC含量，顯著降低葉 柄纖維素、硝態(tài)氮含量，說明接種AMF可促進(jìn)芹 菜生長(zhǎng)并改善品質(zhì)（馬通 等，2016）。 3.3 促進(jìn)蔬菜作物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 在地表以下的植物根系周圍，菌根的菌絲體 （包括根外菌絲和根內(nèi)菌絲）彼此交錯(cuò)，相互連接， 形成一個(gè)龐大的菌絲網(wǎng)（Rhodes &amp; Gerdemann， 1975） 。AMF的外生菌絲可延伸到根外數(shù)厘米至十 多厘米，且與土壤接觸表面積及在土壤中的存活時(shí) 間遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過根毛，顯著提高了宿主植物對(duì)礦質(zhì)元 素的吸收，特別是對(duì)磷的吸收效果更為顯著。有 研究表明，接種AMF可增加韭菜對(duì)P、Zn的吸收 &nbsp;（Sorensen et al.，2003），提高番茄植株P(guān)、K和Ca 的含量（Suresh &amp; Bagyaraj，1984）。不同種類AMF 可以不同程度增加番茄對(duì)磷、鉀的吸收，其中對(duì)磷 吸收的促進(jìn)作用最為顯著，對(duì)氮的吸收作用有明顯 差異（賀超興 等，2006），且不同種類AMF對(duì)其寄 主植物莖葉的全N、全P、全K吸收的影響是不同 的（賀忠群 等，2010a）。番茄和黃瓜接種AMF后 對(duì)葉片微量元素的影響不同，番茄葉片Zn的含量 較對(duì)照顯著增加，F(xiàn)e、Mn、Cu的含量則有所下降， 而黃瓜幼苗葉片中Mn和Zn的含量則有所提高（任 志雨 等，2008b）。接種AMF可提高辣椒植株對(duì)P 的吸收，可能是由于外生菌絲增加了對(duì)P的吸收面 積（Sharif &amp; Claassen，2011）。 蔬菜作物接種AMF的效果還受土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 的影響。土壤缺P狀況下接種AMF可促進(jìn)作物生 長(zhǎng)（Brown &amp; Carr，1984；Tobar et al.，1994；El- Tohamy et al.，1999）。土壤缺P、Zn時(shí)，接種AMF 可提高青椒（Ortas，2012）和番茄（Watts-Williams &nbsp;et al.，2014）對(duì)P、Zn的吸收。一般來說，土壤磷 素含量增加抑制AMF的促生作用（Smith &amp; Smith， 2011a）。 3.4 提高蔬菜作物抗旱性 干旱脅迫下，AMF通過改變蔬菜作物生理特 性和相關(guān)基因表達(dá)，從而增強(qiáng)蔬菜作物對(duì)水分虧 缺的抗性（Aroca et al.，2008）。多數(shù)研究認(rèn)為， AMF改善植物水分狀況是植物磷營(yíng)養(yǎng)狀況改善的 間接作用效果（李曉林和馮固，2001） 。接種AMF 能有效促進(jìn)香椿幼苗的生長(zhǎng)和對(duì)磷素營(yíng)養(yǎng)的吸收， 且干旱脅迫程度越重，效果越明顯（甘春雁 等， 2013） 。在輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫條件下接 種AMF，加工番茄品種Regal 87-5的產(chǎn)量均顯著 增加（Wang et al.，2014）；接種AMF還可提高干 旱脅迫下草莓（Boyer et al.，2015）、西瓜（Omirou &nbsp;et al.，2013）、萵苣（Marulanda et al.，2007）、洋 蔥（Bolandnazar et al.，2007）等的水分利用效率 （WUE） ，其機(jī)理可能與接種AMF提高了宿主植株 的蒸騰效率、氣孔導(dǎo)度（Augé，2001）和營(yíng)養(yǎng)吸收 （Smith &amp; Smith，2011b）等有關(guān)。甘薯接種AMF 后，通過可溶性糖和自由脯氨酸的積累，可提高其 對(duì)干旱脅迫的抗性（Yooyongwech et al.，2016）。大 豆接種AMF，可以緩解因干旱脅迫造成的大豆葉 片SOD、POD、CAT活性的下降，顯著提高類胡蘿 卜素含量，緩解游離脯氨酸的積累，提高可溶性蛋 白含量和可溶性糖的轉(zhuǎn)運(yùn)速率，抑制葉綠素的分解 （駱強(qiáng)，2013）。 3.5 增強(qiáng)蔬菜作物抗（耐）鹽性 AMF緩解鹽脅迫涉及各種不同的機(jī)理，如提 高N、P、Mg、Ca等礦質(zhì)元素營(yíng)養(yǎng)的吸收、維持 K + /Na + 的平衡，引起一些生理（光合效率、相對(duì)滲 透率、水分狀況、脫落酸、氮同化等）生化（脯氨酸、 甜菜堿、多胺、碳水化合物及抗氧化物質(zhì)等）變化 等（Heikham et al.，2009）。鹽脅迫下接種AMF能 &nbsp;23 &nbsp; 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場(chǎng) 病蟲防控 &nbsp;23 &nbsp; 專論與綜述 中 國(guó) 蔬 菜 &nbsp; &nbsp; CHINA VEGETABLES 促進(jìn)番茄植株生長(zhǎng)和對(duì)水分的吸收，顯著提高葉片 相對(duì)含水量、葉片水勢(shì)及根系水導(dǎo)。研究表明， AMF和鹽脅迫共同調(diào)控了5個(gè)水孔蛋白基因的表 達(dá)（賀忠群 等，2011） ；增強(qiáng)了番茄葉片的谷胱甘 肽過氧化物酶（GSH-Px）活性，減輕了活性氧對(duì) 植株細(xì)胞膜的傷害（賀忠群 等，2006b） ；參與調(diào)節(jié) 了內(nèi)源激素平衡，降低了葉片ABA/IAA、ABA/GA、 &nbsp;ABA/Zeatin及ABA/（IAA+GA +Zeatin）的比值， 維持接菌株較高的氣孔導(dǎo)度，增強(qiáng)了番茄的耐鹽性 （賀忠群 等，2010b） ；改善了植株?duì)I養(yǎng)狀況，尤 其是提高K、P含量，保持較高的K + /Na + 、P/Na + 、 Ca 2+ /Na + 比值，降低植株Na + 含量，從而降低了Na + 對(duì)植株的毒害作用，提高了番茄植株的抗（耐）鹽 性（賀忠群和賀超興，2013） 。也有研究表明，接 種AMF可增強(qiáng)鹽脅迫下番茄植株抗氧化酶（SOD、 CAT、POD 及APX）活性，減少丙二醛累積對(duì)植 株的傷害（Arafat &amp; He，2011）；提高辣椒葉片的 相對(duì)含水量、P含量、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含 量，這可能與叢枝菌根真菌可以緩解膜脂過氧化有 關(guān)（Cekic et al.，2012）。AMF接種還可促進(jìn)鹽脅 迫下番茄生長(zhǎng)和莖流，保持Na + 和Cl - 含量的平衡 &nbsp;（He &amp; Huang，2013）。 3.6 提高蔬菜作物抗病性 AMF在提高植物抗病性上所表現(xiàn)出的積極 作用由Safir（1968）最先報(bào)道，研究表明接種 Glomus mosseae能減少由 Pyrenochaeta terrestris引 起的洋蔥根系紅腐病的發(fā)病率。Torres等（1996） 在研究接種AMF（Glumus sp. Zac-19）對(duì)洋蔥白腐 病（Sclerotium cepivorum Berk）的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)， 與非菌根化苗相比，田間土壤不滅菌條件下育苗 時(shí)接種 Glomus sp. Zac-19可使移栽后的植株推遲2 周發(fā)病且防效期長(zhǎng)達(dá)11周；在土壤滅菌條件下， 育苗時(shí)接種比移栽時(shí)接種抗病效果明顯。李樹林 和趙士杰（1996）研究發(fā)現(xiàn)，不同AMF菌種對(duì)茄 子、黃瓜的促生和防病效應(yīng)表現(xiàn)出特異性，Glomus &nbsp;versiforme在促進(jìn)生長(zhǎng)的同時(shí)減輕了茄子黃萎病的 發(fā)生；Glomus macrocarpum可減輕黃瓜細(xì)菌性角 斑病的發(fā)生，但無促生作用。AMF可降低西瓜枯 萎病的病情指數(shù)，提高自根苗的成活率，防效優(yōu)于 嫁接栽培（徐宗剛 等，2003）。接種AMF后能減 少枯萎病菌在黃瓜根系及根圍土壤中的數(shù)量，降低 黃瓜枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)（王倡憲和郝志 鵬，2008） ，且在感病品種上的應(yīng)用效果好于抗病 品種（郝永娟 等，2007）。黃瓜接種AMF（Glomus &nbsp;versiform）能顯著抑制立枯病的發(fā)生，相對(duì)防治效 果達(dá)67.1%，并可誘導(dǎo)黃瓜根系苯丙氨酸解氨酶、 -1，3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等抗病相關(guān)酶的活 性，激活了植物早期抗病防御反應(yīng)（賀忠群 等， 2010c） 。AMF不能防止連作西瓜枯萎病的發(fā)生， 但對(duì)其具有一定的防治效果，并且連作年限越短， AMF的防治效果越好（韓亞楠 等，2013） 。接種 AMF提高黃瓜抗病性與改變相關(guān)酶活性有關(guān)，在病 害發(fā)生前AMF已與寄主植物互利共生，提前啟動(dòng) 了抵抗病害的相關(guān)機(jī)制，如提高了保護(hù)酶活性，促 進(jìn)植株生長(zhǎng)，接種AMF后菌根苗地上部鮮質(zhì)量和 地上部干質(zhì)量分別比未接種AMF處理提高33.10 和25.93，在病害發(fā)生過程中AMF與病原菌互相 競(jìng)爭(zhēng)，抑制病菌對(duì)寄主的侵害，減輕細(xì)胞膜受損害 程度（秦海濱 等，2014）。 3.7 提高蔬菜作物抗根結(jié)線蟲的能力 根結(jié)線蟲是危害農(nóng)作物的重要病原生物之一， 廣泛分布于世界各地。有研究表明，AMF對(duì)番茄、 黃瓜根結(jié)線蟲具有一定的防治效果（王鵬 等， 2009；張淑彬 等，2011） 。在抗性機(jī)理研究中，盛 萍萍等（2012）發(fā)現(xiàn)，接種 Glomus mosseae和南方 根結(jié)線蟲35 d后，番茄根系水楊酸（SA） 、茉莉酸 （JA）和一氧化氮（NO）含量均呈現(xiàn)先升高后下 降的趨勢(shì)，番茄根系中SOD、POD、PAL、-1，3- 葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶活性均顯著高于對(duì)照，單位質(zhì) 量根內(nèi)二齡幼蟲數(shù)、雌蟲數(shù)、線蟲總數(shù)、卵囊數(shù)及 卵囊含卵量均低于單接種南方根結(jié)線蟲的處理，病 情指數(shù)也顯著下降。接種AMF Glomus inartradiees 和 Glomus versiforme不僅激發(fā)了黃瓜幼苗較高的苯 丙氨酸解氨酶（PAL） 、多酚氧化酶（PPO）等保護(hù) 性酶活性，降低了丙二醛（MDA）含量，且激發(fā)了 黃瓜幼苗的次生代謝物質(zhì)總酚的積累，增加了植株 對(duì)根結(jié)線蟲的抗性（李許真 等，2016）。 3.8 增強(qiáng)蔬菜作物抗（耐）重金屬脅迫的能力 與植物根系相比，AMF的菌絲對(duì)重金屬毒性 有較強(qiáng)的耐性，即使在根系已受到傷害的情況下， 菌絲仍能主動(dòng)吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，保持植物的生長(zhǎng)，間 接地促進(jìn)植物對(duì)重金屬的修復(fù)作用。研究表明，在 &nbsp;24 &nbsp; 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場(chǎng) 病蟲防控 &nbsp;24 &nbsp; 專論與綜述 中 國(guó) 蔬 菜 &nbsp; &nbsp; CHINA VEGETABLES 土壤重金屬污染條件下，AMF能幫助宿主植物減少 對(duì)重金屬的吸收來避免傷害，或通過促進(jìn)宿主植物 提高對(duì)重金屬的耐受性來適應(yīng)重金屬的脅迫（Zhang &nbsp;et al.，2010；S omka et al.，2011）。 接 種 Glomus &nbsp;etunicatum的矮生刀豆植株組織中Zn含量增加，生 物量增加，根瘤數(shù)增加（de Andrade et al.，2009）。 在Cu脅迫下，接種 Glomus mosseae可顯著提高辣 椒植株CAT、APX、POD、GA等抗氧化酶的活性， 有效緩解膜脂的過氧化傷害（Abdel Latef，2011）。 重金屬（Cu、Zn、Pb、Cd）復(fù)合污染土壤上，蠶 豆接種 Glomus mosseae后地上部和地下部的過氧化 物酶活性顯著增強(qiáng)（張旭紅 等，2008）。 3.9 增強(qiáng)蔬菜作物抗寒性 通常蔬菜作物對(duì)低溫都有一定的適應(yīng)及忍耐 能力，但其所能忍耐低溫的能力有限，不同蔬菜 作物所能忍受的最低溫度也不同。趙士杰和李樹 林（1993）對(duì)栽培韭菜的低溫試驗(yàn)研究表明，接 種AMF的植株細(xì)胞受凍程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)比未接種的低， 其中的作用機(jī)制還不是很清楚，可能是由于接種了 AMF的韭菜植株增強(qiáng)了磷素的吸收，而磷是生物 膜的組分之一，磷素增加可能會(huì)穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)，同 時(shí)磷可以促進(jìn)植株體內(nèi)各種生理代謝的正常進(jìn)行， 從而增強(qiáng)植株的抗寒性（張美慶 等，1987） 。將接 種不同AMF的茄子幼苗在三葉期進(jìn)行8 的低溫 處理，發(fā)現(xiàn)接種AMF能夠顯著提高茄苗的抗冷性， 但不同菌種的效應(yīng)存在差異（柏素花 等，2006） 。 與未接菌對(duì)照相比，接種AMF使低溫脅迫下黃瓜 幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)顯著提高，這可能是由于低溫脅 迫下AMF通過促進(jìn)黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白的大 量積累和抗氧化酶活性的提高以降低膜脂過氧化水 平，從而增強(qiáng)黃瓜幼苗對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)性（韓冰 &nbsp;等，2011） ；也有可能是接種AMF提高了植株根系 活力和葉綠素、可溶性蛋白、酚類及類黃酮含量， 提高了植株的光合速率和羧化效率，降低了H 2 O 2 和MDA的積累，增強(qiáng)了SOD、POD、CAT、APX 等抗氧化酶及ATP酶和DPPH活性，誘導(dǎo)了抗氧 化酶在mRNA水平上的表達(dá)，增強(qiáng)了對(duì)低溫脅迫 的抗性（劉愛榮 等，2011；Chen et al.，2013；Liu &nbsp;et al.，2014）。曹巖坡等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，8 低 溫脅迫下接種AMF處理的黃瓜幼苗生長(zhǎng)量以及葉 片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)值均顯著大于未 接種AMF處理，初始熒光（Fo）顯著小于未接種 AMF處理，其中葉綠素含量提高10.24，最大熒 光（Fm）、初始能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）和PS的潛 在光化學(xué)活性（Fv/Fo）分別提高14.2、5.9和 31.4，F(xiàn)o降低8，明顯緩解低溫脅迫對(duì)幼苗的 傷害。在25 盆栽條件下番茄植株正常生長(zhǎng)6周 后于8 下處理1周，接種 Glomus mosseae的植株 葉片保護(hù)膜活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量高于 對(duì)照，而丙二醛含量低于對(duì)照，顯著提高了番茄的 耐寒性（Abdel Latef &amp; He，2011）。 3.10 提高蔬菜作物耐熱性 AMF不僅可提高蔬菜作物的抗寒性，還能增 強(qiáng)蔬菜作物應(yīng)對(duì)高溫的耐熱性。與未接種AMF的 對(duì)照相比，接種AMF可緩解78月草莓育苗期35 &nbsp;高溫脅迫的傷害，草莓幼苗葉片和根系褐化發(fā)生 較少，地上部和地下部干質(zhì)量增加，但不同AMF 菌種效果有所差異（Matsubara et al.，2004）。韓東 洋（2013）研究表明，在35 /28 高溫脅迫下， 接種 Glomus versiforme和接種 Glomus versiforme + &nbsp; Glomus mosseae混合菌種可以延緩高溫對(duì)百合植 株的傷害程度，而接種 Glomus mosseae對(duì)百合耐 高溫作用不明顯。馬通等（2015）在研究AMF對(duì) 葉用萵苣（生菜）耐熱性效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，35 下接 種 Glomus mosseae的生菜葉片中SOD、POD、CAT 等防御酶活性分別比對(duì)照增加68.4%、128.6%和 88.9%，根系活力和葉綠素含量分別比對(duì)照增加 255.5%和27.2%，生菜的耐熱性顯著提高。 4 AMF在蔬菜生產(chǎn)上的應(yīng)用 在蔬菜作物中，除十字花科、藜科和莧科作 物不能或不易形成叢枝菌根外，茄科、葫蘆科、 百合科等作物都能形成叢枝菌根（李敏和劉潤(rùn)進(jìn)， 2000） 。叢枝菌根對(duì)菜豆、辣椒、黃瓜、西瓜、甜 瓜、洋蔥、番茄、蘆筍等具有很多的正效應(yīng)，如 促進(jìn)蔬菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，促進(jìn)開花坐果，增 強(qiáng)對(duì)土傳病害的抗性，改善品質(zhì)等。蔬菜作物可在 苗圃或容器中接種AMF，培育成菌根苗。特別是 在施肥量不多、土壤貧瘠、環(huán)境惡劣的地區(qū)，使用 菌根苗可獲得較為明顯的成效。目前，在蘆筍、辣 椒、黃瓜、西瓜、甜瓜、洋蔥、番茄等作物上應(yīng)用 AMF已取得顯著效果。如蘆筍采用容器育苗時(shí)接 &nbsp;25 &nbsp; 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場(chǎng) 病蟲防控 &nbsp;25 &nbsp; 專論與綜述 中 國(guó) 蔬 菜 &nbsp; &nbsp; CHINA VEGETABLES 種AMF，縮短了育苗時(shí)間，菌根苗移栽到大田后 生長(zhǎng)速率、產(chǎn)筍數(shù)、產(chǎn)筍總量及人體必需氨基酸的 含量均顯著提高；特別是蘆筍的產(chǎn)量連年增長(zhǎng)，第 1年平均增產(chǎn)74%，第2年平均增產(chǎn)50%（賀超興 &nbsp;等，2009） 。早在1993年，我國(guó)臺(tái)灣省的程水雄等 （1993）已大面積推廣甜瓜菌根苗，可以顯著提高 甜瓜產(chǎn)量，同時(shí)能獲得第2批瓜。 除培育菌根苗外，AMF在蔬菜上的另一個(gè)重 要作用表現(xiàn)在提高抗病性，如前文所述AMF對(duì)黃 瓜、西瓜、番茄等枯萎病和根結(jié)線蟲有較好的防治 效果。 5 展望 蔬菜是經(jīng)濟(jì)價(jià)值比較高的作物，通常采用苗 床、營(yíng)養(yǎng)缽或穴盤育苗，這就為接種AMF實(shí)行菌 根化創(chuàng)造了便利條件，育苗時(shí)加入接種劑經(jīng)過培育 形成菌根后，將菌根苗移至大田或溫室，可以提高 苗木移栽成活率，促進(jìn)生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量，改善品質(zhì)， 充分發(fā)揮AMF的生理生化作用（劉潤(rùn)進(jìn)和李曉林， 2000） 。近年來，我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，蔬菜生 產(chǎn)的集約化程度也在不斷提高。一方面，蔬菜集 約化育苗產(chǎn)業(yè)取得突飛猛進(jìn)的發(fā)展，全國(guó)各地涌現(xiàn) 出一批規(guī)?；卟擞鐖?chǎng)；另一方面，保護(hù)地設(shè)施 栽培面積逐年擴(kuò)大，提高了蔬菜種植的整體效益。 但是應(yīng)該清醒地看到，在蔬菜產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展的同時(shí) 也存在各種風(fēng)險(xiǎn)和隱憂。相當(dāng)一部分蔬菜育苗經(jīng)營(yíng) 戶的育苗技術(shù)尚不過硬，特別是對(duì)幼苗抗病性防控 方面經(jīng)驗(yàn)很欠缺。而在保護(hù)地設(shè)施栽培中，土傳病 害和連作障礙非常嚴(yán)重，如采用藥劑對(duì)土壤進(jìn)行消 毒，容易造成土壤污染，有的甚至?xí)p害到土壤中 的有益微生物，進(jìn)而影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。利用 AMF可以培育菌根苗，增強(qiáng)蔬菜作物的抗病性， 緩解蔬菜種植的連作障礙，提高蔬菜生產(chǎn)的產(chǎn)量和 品質(zhì)，改善土壤生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境，對(duì)促進(jìn)蔬菜生產(chǎn)意 義重大，AMF技術(shù)作為一種環(huán)境友好型的生物技 術(shù)將發(fā)揮重要作用。 綜合國(guó)內(nèi)外蔬菜AMF的研究動(dòng)態(tài)，未來的研 究方向可能會(huì)集中在以下幾方面： AMF有效性 的評(píng)價(jià)和高效菌種的篩選。從蔬菜根圍分離出不同 AMF，建立蔬菜AMF資源庫(kù)，同時(shí)對(duì)蔬菜抗逆性（包 括抗寒性、耐熱性、耐鹽性、抗旱性） 、抗病性等 的有效性進(jìn)行評(píng)價(jià)，并篩選相應(yīng)的高效AMF菌種。 蔬菜菌根苗的培育。蔬菜種子萌發(fā)期接種AMF 可有效提高幼苗的抗寒及抗病性，提高壯苗率和 移栽成活率，同時(shí)還可增加產(chǎn)量、改善產(chǎn)品品質(zhì)。 &nbsp; AMF在蔬菜病害生物防治上的研究與應(yīng)用。 AMF對(duì)黃瓜根結(jié)線蟲、西瓜枯萎病、茄子黃萎病 等的防治及克服蔬菜連作障礙等方面都有顯著效 果，但相關(guān)作用機(jī)理還有待深入研究。隨著現(xiàn)代蔬 菜栽培技術(shù)的不斷革新與發(fā)展，AMF將在菌根育 苗、保護(hù)地蔬菜栽培、無公害和有機(jī)蔬菜生產(chǎn)等方 面展現(xiàn)廣闊的發(fā)展前景。 參考文獻(xiàn) 柏素花，董超華，劉新.2006.VA菌根菌抗冷菌株的篩選及其對(duì) 茄子抗冷性的影響.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，22（10）：272-276. 包玉英，閆偉.2004.蒙古韭共生真菌及其菌根形態(tài)學(xué)的研究.菌 物學(xué)報(bào)，23（2）：286-293. 曹巖坡，戴鵬，戴素英.2016.叢枝菌根真菌（AMF）對(duì)低溫脅迫 下黃瓜幼苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 20（1）：34-37. 陳裕良.1981.內(nèi)生菌根接種對(duì)蘆筍幼苗形態(tài)及生長(zhǎng)之影響碩士 論文.臺(tái)北：國(guó)立臺(tái)灣大學(xué)園藝研究所. 程水雄，莊明富，杜金池.1993.內(nèi)生菌根菌 Glomu sclarum應(yīng)用 在洋香瓜生產(chǎn)上之效益評(píng)估.中華農(nóng)業(yè)研究，42（1） ：74- &nbsp;84. 甘春雁，姚瑞玲，項(xiàng)東云，陳健波.2013.叢枝菌根化香椿幼苗對(duì) 干旱脅迫的生長(zhǎng)響應(yīng).廣西林業(yè)科學(xué)，42（1）：20-24. 韓冰，賀超興，閆妍，郭世榮，于賢昌.2011.AMF對(duì)低溫脅迫 下黃瓜幼苗生長(zhǎng)和葉片抗氧化系統(tǒng)的影響.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 44（8）：1646-1653. 韓東洋.2013.叢枝菌根真菌對(duì)百合生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性的影響碩 士論文.青島：青島農(nóng)業(yè)大學(xué). 韓亞楠，畢美光，劉潤(rùn)進(jìn)，李敏.2013.AM真菌對(duì)連作西瓜生長(zhǎng) 及其枯萎病的影響.北方園藝，（13）：150-153. 郝永娟，劉春艷，王勇，王萬立.2007.AM真菌對(duì)黃瓜生長(zhǎng)和枯 萎病的影響.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，13（19）：73-74. 賀超興，張志斌，王懷松，Takacs T，Anton A.2006.叢枝菌根真 菌對(duì)番茄苗期生長(zhǎng)及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的作用.中國(guó)蔬菜， （1） ： 9-11. 賀超興，秦海濱，張志斌，王懷松.2009.叢枝菌根真菌在設(shè)施蔬 菜生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展.北京：第二屆全國(guó)微生物實(shí)用技 術(shù)生態(tài)環(huán)境應(yīng)用學(xué)術(shù)研討會(huì). 賀忠群，賀超興，張志斌，鄒志榮，王懷松.2006a.不同叢枝菌 根真菌對(duì)番茄生長(zhǎng)及相關(guān)生理因素的影響.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué) 報(bào)，37（3）：308-312. 賀忠群，鄒志榮，賀超興，張志斌，王軍.2006b.鹽脅迫下叢枝 &nbsp;26 &nbsp; 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