番茄褪綠病毒在湖南省首次發(fā)生 王雪忠 1，2張戰(zhàn)泓 3鄭立敏 2唐 鑫 2史曉斌 2劉 勇 1，2* （ 1 湖南大學研究生院隆平分院，湖南長沙 410125； 2 湖南省植物保護研究所，湖南長沙 410125；  3 湖南省蔬菜研究所，湖南長沙 410125 ） 摘 要：2016年7月在湖南省蔬菜病害調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，4種茄科蔬菜表現(xiàn)出葉脈間褪綠、葉片黃化等癥狀，疑似被番茄褪綠 病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）感染，同時葉片背面聚集了大量煙粉虱。采用ToCV熱激蛋白（heat shock protein 70， HSP70）序列的特異性引物對采集的番茄、茄子、辣椒、馬鈴薯樣品和煙粉虱樣品進行RT-PCR檢測，均擴增出目標條帶， 且擴增序列與北京番茄ToCV分離物（KC887999.1）部分序列相似度為99.0%，確認采集樣品被ToCV感染。4種茄科蔬菜 ToCV的感染率達70%100%；發(fā)病葉片上煙粉虱的帶毒率為66.7%87.5%；鑒定出煙粉虱的生物類型為MED煙粉虱。這 是湖南省首次確認該病毒，需要引起關(guān)注和加強防范。 關(guān)鍵詞：番茄褪綠病毒；茄科蔬菜；煙粉虱 等6個 科 植 物（Wintermantel & Wisler，2006； Landeo-Ros et al.，2015），其中對番茄造成的產(chǎn) 量損失最為顯著。ToCV只能通過韌皮部侵染的方 式侵染植物，由媒介昆蟲以半持久的方式傳播， 其媒介昆蟲包括煙粉虱（Bemisia tabaci） 、溫室白 粉虱（Trialeurodes vaporariorum） 、銀葉粉虱（ B.  argentifolii）和紋翅粉虱（T. abutilonea），其中以煙 粉虱的傳播能力最為高效（Wintermantel & Wisler， 2006） 。目前國內(nèi)外暫未獲得ToCV的抗性番茄品 種（Orfanidou et al.，2016），又因媒介昆蟲反復發(fā)生， 雜草清理具有難度，導致ToCV防治存在困難。 2016年7月對湖南省蔬菜研究所基地進行病 害調(diào)查發(fā)現(xiàn)，番茄、茄子、辣椒和馬鈴薯的葉片出 現(xiàn)褪綠黃化、葉脈仍然保持綠色等疑似ToCV感染 的癥狀，同時在病葉上發(fā)現(xiàn)了大量的煙粉虱。故分 別采集癥狀明顯的番茄、茄子、辣椒和馬鈴薯葉片 樣品，利用ToCV特異性引物進行分子鑒定，并檢 測發(fā)病植株上煙粉虱攜帶ToCV的帶毒率以及煙粉 虱的生物類型。 1 材料與方法 1.1 樣本采集 在湖南省蔬菜研究所基地采集疑似感染ToCV 的番茄、茄子、辣椒和馬鈴薯植株葉片各20份， 王雪忠，女，碩士研究生，專業(yè)方向：植物病毒與昆蟲互作，E-mail： 1401163317qq.com  *通訊作者（Corresponding author）：劉勇，研究員，博士生導師，專業(yè)方  向：蔬菜病毒病防治，E-mail：haoasliu163.com 收稿日期：2018-05-09；接受日期：2018-07-11 基金項目：國家自然科學基金項目（31571981，31571982， 31672003），湖南省科技計劃項目（2016RS2019） 番茄褪綠病毒 （ Tomato chlorosis virus， ToCV）屬于長線形病毒科（Closteroviridae）毛形病 毒屬（Crinivirus） ，于1998年在美國佛羅里達州首 次發(fā)現(xiàn)（Wisler et al.，1998）。截至目前，ToCV已 在我國臺灣、北京、山東、天津、河北和河南等地 發(fā)生流行，對各地番茄生產(chǎn)造成了嚴重影響（Tsai  et al.，2004；Zhao et al.，2013；劉永光 等，2014； 周濤 等，2014；胡京昂 等，2015；孫國珍 等， 2015） 。ToCV侵染的典型癥狀是植株下部葉片先觀 察到葉脈間黃化褪綠。發(fā)病初期葉片除葉脈仍保持 綠色外，脈間變黃，葉片變厚；發(fā)病中期，整個葉 片由邊緣向內(nèi)開始出現(xiàn)壞死斑；發(fā)病后期，整個植 株死亡，果實受到嚴重影響（趙黎明，2015） 。早 期感染ToCV的番茄產(chǎn)量損失可達到75%，甚至絕 產(chǎn)；中后期感染ToCV仍會對番茄造成10%40% 的產(chǎn)量損失（劉永光 等，2014） 。該病毒的寄主主 要有茄科（Solanaceae）和夾竹桃科（Apocynaceae）  27   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  27   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 2018（8）：27 - 31 以健康番茄、茄子、辣椒和馬鈴薯葉片作為陰性對 照；以實驗室ToCV侵染性克隆接種的感病葉片作 為陽性對照。采集基地內(nèi)發(fā)病番茄、茄子、辣椒和 馬鈴薯植株上的煙粉虱，每種植株采集約100頭煙 粉虱成蟲。將樣品置于液氮中速凍，-80 保存?zhèn)溆谩?1.2 試驗試劑 TRIzol、氯仿、無水乙醇、ddH 2 O、RNase-free  H 2 O、限制性核酸內(nèi)切酶（Ase I 酶）、樹脂溶液（10  mgmL -1 ）。 1.3 植物總 RNA的提取 樣品總RNA的提取采用北京華越洋生物公司 多酚多糖植物RNA提取試劑盒，步驟依照試劑盒 說明書操作。 1.4 煙粉虱總 RNA的提取 煙粉虱RNA的提取采用TRIzol 法并稍作修 改。研磨棒充分研磨蟲體后加入1 mL TRIzol振 蕩15 s，室溫放置4 min；加入200 L氯仿， 漩渦振蕩30 s，室溫放置3 min；4 下12 000  rmin -1 離心15 min；移取上清液500 L至新 的RNase free離心管中，加入等體積異丙醇，輕 輕顛倒混勻，-20 放置30 min；4 下12 000  rmin -1 離心10 min；棄上清液，用現(xiàn)配的75% 乙醇洗滌沉淀，8 000 rmin -1 離心3 min；重復 洗滌1次；棄上清液，8 000 rmin -1 離心30 s， 小心吸出上清液；室溫晾干3 min，取30 L  RNase-free H 2 O溶解，測定OD 260 /OD 280 值，檢 測RNA的含量和純度，-80 保存?zhèn)溆谩Ｔ囼炛? 復3次。 1.5 cDNA的合成 以提取的總RNA為模板，反轉(zhuǎn)錄反應的體 系步驟參照Vazyme生物公司Hiscript 1st Strand  cDNA Synthesis Kit產(chǎn)品說明書進行：在RNase free 離心管中分別加入1 L RNase-free H 2 O，4 L  Radom hexamers，3 L 總RNA；65 加熱5 min， 迅速置于冰上驟冷，并在冰上靜置2 min；向上一 步混合液中加入10 L 2RT Mix，2 L Hiscript   Enzyme Mix；混勻后按照25 5 min，50 15  min，85 5 min合成cDNA，-20 保存?zhèn)溆谩?1.6 RT-PCR和電泳檢測 ToCV的檢測采用ToCV特異性引物ToCV-3 （表1）進行PCR擴增。PCR擴增體系為：ddH 2 O  7 L，2Taq Master Mix（Dye Plus）10 L， ToCV-3R 1 L（10 molL -1 ），ToCV-3F 1 L（10  molL -1 ），cDNA模板1 L。PCR程序為：95   5 min；95 30 s，56 30 s，72 1 min，35 個循環(huán)；72 延伸10 min，4 保存。PCR產(chǎn)物經(jīng)  1%瓊脂糖凝膠進行電泳檢測，在凝膠成像系統(tǒng)上 觀察并記錄結(jié)果，產(chǎn)物純化回收后送生工生物工程 （上海）股份有限公司測序分析。 表 1 引物信息 引物名稱 引物序列（5 -3 ） ToCV-3 F：AAACTGCCTGCATGAAAAGTCTC R：GGTTTGGATTTTGGTACTACATTCAGT WT F：CTTGGTAACTCTTCTGTAGATGTGTGTT R：CCTTCCCGCAGAAGAAATTTTGTTC 1.7 煙粉虱帶毒率的檢測 從每種植株上采集的煙粉虱中隨機選取8頭， 采用ToCV特異性引物ToCV-3（表1）進行ToCV 檢測，每種植株3次重復，統(tǒng)計煙粉虱的帶毒率。 煙粉虱帶毒率 = 攜帶ToCV的煙粉虱數(shù)目/ 檢測煙粉 虱數(shù)目100% 1.8 煙粉虱生物類型的鑒定 煙粉虱總DNA的提?。喝? L蛋白酶K于 封口膜上，將每只煙粉虱置于其中研磨成勻漿后移 至PCR管中，加入20 L 10 mgmL -1 的樹脂溶液 混勻，然后置于37 孵育1 h，96 10 min。 PCR擴增體系為20 L：2Taq Master Mix  10 L，上、下游引物WT（表1）各1 L（10  molL -1 ），模板1 L，ddH 2 O 7 L。PCR程序： 95 預變性5 min；95 15 s，53 45 s，72 1  min，35個循環(huán)；72 10 min，PCR產(chǎn)物取5 L 進行瓊脂糖凝膠電泳檢測。 酶切體系：加入Ase I 0.5 L，3.1buffer 2  L，ddH 2 O 7.5 L，與10 L擴增產(chǎn)物混勻后置 于37 34 h，酶切后取5 L產(chǎn)物進行瓊脂糖 凝膠電泳檢測。 從每種植株上采集的煙粉虱中隨機選取20頭 進行檢測，試驗重復3次。 2 結(jié)果與分析 2.1 茄科蔬菜田間感染 ToCV的癥狀 與健康植株相比，田間番茄、茄子、辣椒、  28   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  28   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 馬鈴薯病株的葉片表現(xiàn)出底部葉片黃化，葉脈濃 綠而脈間褪綠黃化，葉片變脆且易折。感病嚴重 的植株整株褪綠黃化、果實不能正常膨大，顏色 偏白；葉片脈間褪綠黃化，變厚、變脆且易折 （圖1）。 2.2 茄科蔬菜 ToCV的發(fā)生率 對4種茄科蔬菜上疑似感染ToCV的樣品進 行RT-PCR檢測，擴增出條帶大小為449 bp的特 異性條帶，與目標條帶一致（圖2） 。對目標條帶 純化回收測序后在NCBI上進行比對，結(jié)果顯示與 北京番茄ToCV分離物（KC887999.1）部分序列相 似度達到99.0，表明所擴增到的基因片段屬于 ToCV的基因序列，確認此次采集的樣品被ToCV 感染。檢出率結(jié)果顯示，番茄樣品的ToCV感染率 為100%，茄子、辣椒和馬鈴薯樣品的感染率分別 為80%、85% 和70%（圖2）。 2.3 煙粉虱體內(nèi) ToCV的帶毒率檢測 收集病葉上的煙粉虱，并進行ToCV的RT- PCR檢測，PCR擴增得到條帶大小為446 bp的特 異性條帶，與目標片段大小一致（圖3） 。從采集 的煙粉虱中，每種植株隨機選取8頭進行ToCV帶 毒率檢測（表2） ，番茄上煙粉虱ToCV的平均感染 率最高，為87.5%，其次為茄子和馬鈴薯，辣椒上 煙粉虱ToCV的平均感染率最低。 圖 1 4種茄科作物感染 ToCV的癥狀 A，感病番茄；B，感病辣椒；C，感病馬鈴薯；D，感病茄子；E，健康番茄；F，健康辣椒；G，健康馬鈴薯；H，健康茄子。彩色圖版見中 國蔬菜網(wǎng)站：www.cnveg.org。 圖 2 4種茄科蔬菜 ToCV PCR檢測結(jié)果 M，DNA marker；120，樣品；A，番茄；B，茄子；C，馬鈴薯； D，辣椒；CK，陰性對照；P，陽性對照。 2.4 煙粉虱生物類型鑒定 對4種茄科蔬菜上采集的煙粉虱進行生物種群 鑒定，提取單頭煙粉虱總DNA并進行PCR擴增， A B C D E F G H 圖 3 煙粉虱體內(nèi) ToCV PCR檢測結(jié)果  M，DNA marker；12，番茄上煙粉虱樣品；34，茄子上煙 粉虱樣品；56，辣椒上煙粉虱樣品；79，馬鈴薯上煙粉虱樣品； CK，陰性對照；P，陽性對照。 100 bp M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 CK P 5 000 bp 3 000 bp 2 000 bp 1 000 bp 750 bp 500 bp 250 bp M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920CK P 500 bp 500 bp 500 bp 500 bp A B C D  29   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  29   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 產(chǎn)物經(jīng) Ase I消化酶切電泳（圖4） ，結(jié)果顯示該基 地煙粉虱均為MED煙粉虱（Q煙粉虱）。 3 結(jié)論與討論 本試驗采集了湖南省蔬菜研究所基地4種茄科 蔬菜植株葉片，利用RT-PCR方法檢測疑似發(fā)病植 株葉片感染ToCV的情況，經(jīng)序列分析比對，確認 了ToCV已經(jīng)侵染湖南省的茄科作物，證實該病毒 已經(jīng)在湖南省發(fā)生。近年來，ToCV對我國以番茄 為主的蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)造成了重大損失，目前針對 ToCV的研究工作主要在其分布、田間診斷和優(yōu)化 檢測技術(shù)、致病機理、病蟲互作等方面展開。 2004年Tsai等（2004）在我國臺灣首次發(fā)現(xiàn) ToCV，隨后Zhao等（2013）報道了ToCV在北京 的發(fā)生，劉永光等（2014）發(fā)現(xiàn)ToCV在山東暴發(fā)， 目前ToCV已在天津（高利利 等，2015）、河北（孫 國珍 等，2015）、河南（胡京昂 等，2015）、山 西、陜西、浙江、內(nèi)蒙古（鄭慧新 等，2016） 、吉 林、遼寧（王翠琳 等，2017） 、廣東（湯亞飛 等， 2017）、海南（Tang et al.，2017）、云南（劉微 等， 2018）等地相繼被發(fā)現(xiàn)。近年來國際貿(mào)易的頻繁交 流，工廠化苗木調(diào)運可能使感染ToCV的植株進入 我國，加之煙粉虱在我國擴散流行，這些原因使得 ToCV在我國自沿海向內(nèi)陸迅速蔓延。湖南省周邊 省市中目前只有廣東省已經(jīng)報道了ToCV的發(fā)生， 由于湖南省蔬菜種植種類眾多，苗木調(diào)運繁雜，這 些原因都使得調(diào)查ToCV病毒最初來源的工作巨大 且復雜，因此需要進一步分離純化和鑒定分離物的 病毒株系，對比確認其株系來源，從而精準地對 ToCV進行防控，同時應通過加強對煙粉虱的檢疫 檢驗，減少人為因素造成煙粉虱的傳播。 在我國ToCV主要依靠煙粉虱進行傳播。2003 年首次在云南省一品紅（Euphorbia pulcherrima） 上發(fā)現(xiàn)MED煙粉虱以來（Chu et al.，2006），MED 煙粉虱現(xiàn)已遍布全國。目前的研究顯示，與其他煙 粉虱相比，MED煙粉虱具有分布廣泛、擴散能力 強、繁殖率高、抗藥性強且廣的特點。同時，在我 國的大多數(shù)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，MED煙粉虱已經(jīng)快速取 代MEAM1煙粉虱（Chu et al.，2010；Xi，2010； Xin et al.，2016）。已有研究表明，MED煙粉虱比 MEAM1煙粉虱傳播ToCV的能力更強（Shi et al.， 2017） 。因此，應正確識別煙粉虱的生物類型，從 而采取正確措施對煙粉虱進行防治，以達到治蟲防 病的目的。本試驗中煙粉虱ToCV的帶毒率較高， 但由于本試驗采集的樣本數(shù)量較少，后期應擴大煙 粉虱采集數(shù)量，加強對煙粉虱攜帶ToCV的監(jiān)測。 目前ToCV的防治仍以預防為主，可以通過選 用無病蟲害的幼苗、培育ToCV抗性新品種、田間 設置防蟲網(wǎng)、懸掛粘蟲板、合理換茬，達到早預防、 早控制的效果。目前ToCV的發(fā)生和流行情況日趨 嚴重，本試驗首次報道ToCV在湖南省的發(fā)生，表 明ToCV有從沿海向內(nèi)陸擴散的趨勢，因此必須提 高警惕防止ToCV的進一步蔓延，同時要加強對煙 粉虱-ToCV-植物互作的研究，為ToCV的防治和 治理奠定理論基礎。 參考文獻 高利利，孫國珍，王勇，高葦，張春祥，張安勝，竺曉平2015 天津地區(qū)番茄褪綠病毒的分子檢測和鑒定華北農(nóng)學報，30 （3）：211-215 胡京昂，萬秀娟，李自娟，黃文，李武高，應芳卿2015河南番 茄褪綠病毒的分子鑒定中國蔬菜，（12）：25-28 劉微，史曉斌，唐鑫，張宇，張德詠，周序國，劉勇2018云南 番茄褪綠病毒和番茄黃化曲葉病毒復合侵染的分子鑒定 園 藝學報，45（3）：552-560 劉永光，魏家鵬，喬寧，李美芹，劉曉明，竺曉平2014番茄褪 綠病毒在山東暴發(fā)及其防治措施中國蔬菜，（5）：67-69 孫國珍，高利利，陸文利，王勇，張安勝，竺曉平2015河北 省設施番茄褪綠病毒分子檢測和鑒定研究北方園藝， （9） ： 95-98 圖 4 煙粉虱生物類型鑒定結(jié)果 M，DNA marker；120，單頭煙粉虱樣品。 表 2 4種茄科蔬菜上煙粉虱帶毒率統(tǒng)計 宿主植物 平均帶毒煙粉虱數(shù)目 平均感染率/% 番茄 7.0 87.5 茄子 6.7 83.3 辣椒 5.3 66.7 馬鈴薯 6.7 83.3 M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11121314151617181920 5 000 bp 3 000 bp 2 000 bp 1 000 bp 750 bp 500 bp 250 bp 100 bp  30   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  30   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 湯亞飛，何自福，佘小漫，藍國兵2017侵染廣東番茄的番茄褪 綠病毒分子鑒定 植物保護，43（2）：133-137 王翠琳，馮佳，孫曉輝，王少立，趙靜，劉金亮，竺曉平2017 北方四省區(qū)番茄褪綠病毒的分子鑒定 植物保護，43（2） ： 141-145 趙黎明2015番茄褪綠病毒的分子鑒定、全基因組序列分析及檢 測技術(shù)的建立碩士論文泰安：山東農(nóng)業(yè)大學 鄭慧新，夏吉星，周小毛，張友軍2016警惕煙粉虱傳播的番茄 褪綠病毒病在我國快速擴散 中國蔬菜，（4）：22-26 周濤，楊普云，趙汝娜，師迎春，原鍇，范在豐2014警惕番茄 褪綠病毒在我國的傳播和危害植物保護，（5）：196-199 Chu D，Zhang Y J，Brown J K，Cong B，Xu B Y，Wu Q J，Zhu G R  2006The introduction of the exotic Q biotype of Bemisia tabaci  from the Mediterranean region into China on ornamental crops Florida Entomologist，89（2）：168-174 Chu D，Wan F H，Zhang Y J，Brown J K2010Change in the  biotype composition of Bemisia tabaci in Shandong province of China  from 2005 to 2008Environmental Entomology，39（3）：1028- 1036 Landeo-Ros Y M，Navas-Castillo J，Moriones E，Caizares M C 2015Genetic diversity and silencing suppression activity of the p22  protein of Tomato chlorosis virus，isolates from tomato and sweet  pepperVirus Genes，51（2）：283-289 Orfanidou C，Pappi P G，Efthimiou K E，Katis N，Maliogka V I 2016Transmission of Tomato chlorosis virus（ToCV）by Bemisia  tabaci biotype Q and evaluation of four weed species as viral sources  Plant Disease，100（10）：10.1094/PDIS-01-16-0054-RE Shi X，Tang X，Zhang X，Zhang D Y，Li F，Yan F，Zhang Y J， Zhou X G，Liu Y2017Transmission efficiency，preference and  behavior of Bemisia tabaci MEAM1 and MED under the influence  of Tomato chlorosis virusFrontiers in Plant Science，8：2271-  2280 Tang X，Shi X，Zhang D，Li F，Yan F，Zhang Y，Liu Y，Zhou   X2017Detection and epidemic dynamic of ToCV and CCYV with  Bemisia tabaci and weed in Hainan of ChinaVirology Journal， 14：doi：10.1186/s12985-017-0833-2 Tsai W S，Shih S L，Green S K，Hanson P2004First report of  the occurrence of Tomato chlorosis virus and Tomato infectious  chlorosis virus in TaiwanPlant Disease，88（3）：311 Wintermantel W M，Wisler G C2006Vector specificity，host  range，and genetic diversity of Tomato chlorosis virusPlant  Disease，90（6）：814-819 Wisler G C，Li R H，Liu H Y，Lowry D S，Duffus J E1998Tomato  chlorosis virus：a new whitefly-transmitted，phloem-limited， bipartite closterovirus of tomatoPhytopathology，88（5）：402- 409 Xi T，Wan F H，Dong C2010Bemisia tabaci biotype Q dominates  other biotypes across ChinaFlorida Entomologist，93（3） ：363- 368 Xin L，Zhang Y，Wen X，Wu Q，Wang S2016The suitability of  biotypes Q and B of Bemisia tabaci（Gennadius）（ Hemiptera： Aleyrodidae）at different nymphal instars as hosts for Encarsia  formosa Gahan（Hymenoptera：Aphelinidae） Peerj，4（4） ： e1863 Zhao R N，Wang R，Wang N，F(xiàn)an Z F，Zhou T，Shi Y C，Zhou   T2013First report of Tomato chlorosis virus in ChinaPlant  Disease，97（8）：1123 First Report of the Occurance of Tomato chlorosis virus in Hunan Province WANG Xue-zhong 1，2 ，ZHANG Zhan-hong 3 ，ZHENG Li-min 2 ，TANG Xin 2 ，SHI Xiao-bin 2 ，LIU Yong 1，2* （ 1  Subcollege of Longping，Graduate School of Hunan University，Changsha 410125，Hunan，China； 2  Plant Protection  Institute of Hunan Province，Changsha 410125，Hunan，China； 3Hunan Vegetable Research Institute，Changsha  410125，Hunan，China） Abstract：During the investigation for vegetable diseases of Hunan Province in July 2016，symptoms of  intervein chlorosis and leaf yellowing were discovered on Solanaceae vegetable leaves，including tomato，pepper， eggplant and potato plants. The symptoms were suspected as Tomato chlorosis virus（ToCV）and a large number  of Bemisia tabaci were found on the back of leaves. The infected leaves of tomato，pepper，eggplant and potato  and Bemisia tabaci samples were detected by RT-PCR using gene specific primers of ToCV heat shock protein 70 （HSP70）sequence，and an expected fragment were obtained. The results of sequence analysis revealed that  the fragment shared the highest nucleotide identity at 99.0% with the isolates from Beijing（KC887999.1）. The  infection rate of ToCV of these 4 kinds of Solanaceae vegetables was 70%-100%. Viruliferous rate of Bemisia  tabaci was 66.7%-87.5%. The whitefly biotype was MED. This is the first time that Hunan Province confirms the  existing of ToCV，which needs special attention and stronger prevention. Key words：Tomato chlorosis virus；Solanaceae vegetable crops； Bemisia tabaci Pan H，Chu D，Ge D，Wang S，Wu Q，Xie W，Jiao X，Liu B，Yang  X，Yang N，Su Q，Xu B，Zhang Y2011Further spread of and  domination by Bemisia tabaci（Hemiptera：Aleyrodidae）biotype  Q on field crops in ChinaJournal of Economic Entomology，104  （3）：978-985 Garcacano E，Navascastillo J，Moriones  E，F(xiàn)ernndezmuoz R2010  Resistance to Tomato chlorosis virus in wild tomato species  that impair virus accumulation and disease symptom  expressionPlant Disease，100（6）：582-592  31   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  31   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES