上 海 農 業(yè) 學 報 2016,32(5):4( M 5 Acta Agriculturae Shanghai D0 1 ：10.15955/j. issnlOOO-3924.2016.05.08文章編號:1000-3924(2016)0504006高溫對不同砧木黃瓜嫁接苗生長、光合和 葉綠素熒光特性的影響張紅梅 王 平 2 ,金海軍 丁小濤 余紀柱 bG 上海市農業(yè)科學院設施園藝研究所，上海市設施園藝技術重點實驗室，上海201403;2南京農業(yè)大學園藝學院，南京210095)摘 要 ：采用基質栽培法，以黑軒南瓜（ Bouch6) 、白軒南瓜（Cucitrtoa maxima X Cuciirtoa moschata)、絲瓜 （Luffa cyfowirica)和冬瓜（Beniracasa /lispida Cogn.) 為站木，春秋王 2 號 ，黃瓜（Cucumis satims Chunqiuwang No. 2）為接穗,在智能光照培養(yǎng)箱中研究了黃瓜自根苗和4 種嫁接苗在高溫處理下的生長、光合 及葉綠素熒光特性的變化。結果表明:高溫處理下嫁接苗和自根苗的生長量均有不同程度的增長，白籽南瓜和 絲瓜站木的增長量較大;嫁接苗和自根苗葉片的葉綠素含量、凈光合速率(P n)、實際光化學量子產量(Yield)、表 觀光合電子傳遞速率(ETR)、光化學猝滅系數(shù)(qP )明顯降低，氣孔導度(G s)、胞間C02 濃度(C i)、蒸騰速率(Tr) 和非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)明顯升高。綜合生長、光合和熒光特性,以白籽南瓜和絲瓜為砧木的嫁接苗在高溫 脅迫下耐性較強。關鍵詞：黃瓜嫁接;高溫;生長;光合;葉綠素熒光 中圖分類號:S642.2;S604 文獻標識碼:AEffects of high temperature on the growth,photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of grafted cucumber with different rootstocksZHANG Hong-mei1 ,WANG Ping2 JIN  Hai-jun1 ,DING Xiao-tao1 ,YU Ji-zhu1* ( 1 Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology, Horticultural Research Institute,Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403 , China； 2 College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095 , China)A bstract： Using substrate culture method, the changes in growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of self-rooted cucumber seedlings( Cucumis sativus6 Chunqiuwang No. 2 * ) and grafted cucumber seedlings Ireated with high temperature were studied in intelligent light incubator, taking Cwcwrtoa ficifolia Bouche,Cucurbita maxima X Cucurbita moschata,Luffa cylmdrical,Benincasa hispida Cogn. as rootstocks. The results showed that the growth of self-rooted cucumber seedlings and grafted cucumber seedlings treated with high temperature increased in different degree, the grafted cucumber seedlings by Cucurbita ficifolia Bouch6 and Luffa cylindrica increased greatly. The chlorophyll content, net photosynthetic rate(P n ) , actual photochemical quantum yield ( Yield ) , apparent photosynthetic electron transport rate ( ETR ) and photochemical quenching coefficient (qP ) of grafted cucumber and self-rooted cucumber decreased significantly,while stomatal conductance (G s) intercellular C02 concentration (C i) transpiration rate (T r)，non_phtochemical fluorescene quenching (NPQ) increased significantly. Comprehensive consideration of growth, photosynthesis and fluorescence characteristics, the grafted cucumber seedlings by Cucurbita ficifolia Bouch6 and Luffa cylindrical had strong tolerance to high temperature stress.Key w ords ： Grafted cucumber ； High temperature stress ； Growth ； Photosynthesis ； Chlorophyll fluorescence收稿日期 :20160108基金項目 :公益性行業(yè) ( 農業(yè) ) 科研專項 “ 長三角地區(qū)設施蔬菜高產髙效關鍵技術研究與示范 ” （ 201403032) ;8 6 3計劃“自然光植物工 廠集成示范 ” （ 2013AA103006);上海市市級農口系統(tǒng)青年人才成長計劃 滬農青字 (2015)第 1-18號 作者簡介 :張紅梅 ( 1979 ) , 女，碩士，畐 !1研究員，主要從事黃 ;I 培生理及育種研究 。Td :021 “62200972 ， E-mail: zhanghongmeisaas. sh. cn* 通信作者， E-mail:yy2saas. sh. cn上 海 農  業(yè) 學 報 41隨著日光溫室面積的擴大和先進栽培技術的推廣普及，嫁接技術在黃瓜栽培中已得到普遍應用。嫁 接在改善作物耐鹽性1、抗冷性2_3、抗病性4_5等方面具有明顯的優(yōu)勢。孫艷等6認為黃瓜嫁接苗光合 特性和養(yǎng)分吸收均優(yōu)于自根苗，嫁接黃瓜根系發(fā)達，根系活力提高，從而促進了對礦質營養(yǎng)和水分的吸 收 ，根、莖、葉等器官和全株的生長勢明顯增強。目前生產上大面積推廣的黃瓜嫁接苗主要以黑籽南瓜為 砧木，其主要利用了黑籽南瓜根系強大的吸水吸肥能力、抗寒力和抗土傳病害侵染的能力。隨著全球氣溫的不斷變暖，在中國北方夏秋茬黃瓜及南方黃瓜生產中，高溫往往是影響其生長發(fā)育 的主要環(huán)境因子，高氣溫不僅影響植物體內保護酶活性及滲透脅迫物質的含量，還對光合機構造成傷害, 生長發(fā)育受到抑制，產量、品質急劇下降7。有些研究表明，嫁接可以增加黃瓜的抗高溫能力8,提高夏 季黃瓜的產量。郝婦等9發(fā)現(xiàn)五葉香絲瓜具有較強的耐根際高溫能力。為了篩選耐高溫的黃瓜砧木 材料，本試驗以黑籽南瓜、白籽南瓜、絲瓜和冬瓜為砧木,研究了高溫脅迫對嫁接苗和自根苗的生長、光合 和葉綠素熒光特性的影響，以期探討高溫對不同砧木黃瓜嫁接苗的地上部生長、光化學效率及光合作用 的影響機制，為耐熱黃瓜砧木的篩選和推廣提供理論依據(jù)。1 材料與方法1 . 1 材料試驗所用站木品種為黑好南瓜( CucitrtoaXZia Bouch6,山東省壽光市宏亮種子有限公司）、白好南 瓜 （ Cucurbita maxima x Cucurtoa mcwc/iata，江蘇省寧波市農業(yè)科學院）、五 葉 香 絲 瓜 cy/i/idrica,吉林 省興農種業(yè)有限公司）、冬瓜(Berairacasa Ziiipida Cogn.，河北省青縣純豐蔬菜良種繁育場），接穗為黃瓜品 種 春秋王2 號 （Cwciwiii satims Chunqiuwang No. 2 ），由上海市農業(yè)科學院園藝研究所提供。1 . 2 方法  1 .2 .1 試驗方法試驗于2015年 2 月在上海市農業(yè)科學院莊行綜合試驗站和設施園藝技術重點實驗室進行。砧木 種子經(jīng)過溫燙浸種后置于30 t 培養(yǎng)箱中催芽，出芽后播于15 cm X 15 cm 的營養(yǎng)缽中，基質配比為草炭: 艇石:珍珠巖= 7:2 :1 ，營養(yǎng)缽置于電加溫線苗床上 。一周后播種黃瓜接穗，黃瓜直播于方盤中。出苗前 苗床溫度控制在30 T  (晝 /夜），出苗后調整為2 5 以 18 t  (晝 /夜）。黃瓜子葉平展后，采用劈接法進行嫁 接 ，留取黃瓜自根苗作為對照。嫁接后放在遮光保濕的環(huán)境下3 d ,之后逐步通風見光,10 d 后選取生長 較為一致的嫁接苗和自根苗，置 于 25 TA S t  (晝 /夜 均 為 12 h )的 ESW-1000型全自動智能人工氣候箱 (杭州錢江生化儀器公司生產）中。待幼苗長到3 葉 1 心時，將每個嫁接組合和黃瓜自根苗分成兩批，每批每個嫁接組合和自根苗各15 株 ，重復3 次。一批放在正常溫度25 T/18 T  (晝/夜為10 h/14 h )下繼續(xù)培養(yǎng);另一批放在高溫42 T/30 T  (晝/夜為10 h/14 h )下進行高溫脅迫處理，處理72 h 后 ，恢復到正常溫度25 1/18 下 （晝/夜為10 h/14 h) 繼續(xù)培養(yǎng)。測定各處理生長指標、葉綠素含量、光合和熒光參數(shù)，并取樣于_80 t 冰箱中保存。1 . 2 . 2 測定項目和方法在高溫處理72 h 后測定4 種嫁接苗和自根苗的生長指標。株高是黃瓜子葉到生長點的高度，用卷尺 測量;站木蓮粗是姑木子葉下胚軸莖粗，接穗莖粗是黃瓜子葉上胚軸莖粗，用游標卡尺測量;葉面積采用 龔建華等黃瓜群體葉面積無破壞性速測方法測量。在高溫處理 h、24 h、72 h 及恢復48 h 時參照李 合生11的方法測定幼苗的葉綠素含量;利用U 4400光合儀(美國LI-C0R公司生產）于上午9 :00_11:00 測定凈光合速率（P n )、氣 孔 導 度 （GS) 、胞 間 C02 濃 度 （C i)和 蒸 騰 速 率 （T r),測定時光照強度約為 600卜!111.111-2 . 8-1，0 )2濃 度 為 (40010)以 .廠 1;將試驗樣品暗適應處理2111丨11以上，利 用 ？人- 2100型便攜式調制葉綠素熒光儀（德 國 Walz公司）測定實際光化學量子產量(Y ield)、光化學猝滅系數(shù) (q P )、電子傳遞速率(ETR)和非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)。每個指標測定重復3 次 ，取平均值。1 . 3 統(tǒng)計分析試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003繪圖，用 SPSS 20.0 統(tǒng)計軟件進行方差分析和Tukey多重比較。42 張紅梅，等:高溫對不同砧木黃瓜嫁接苗生長、光合和葉綠素熒光特性的影響2 結果與分析2 . 1 高溫處理對不同砧木黃瓜嫁接苗生長量的影響從 表 1 可以看出，高溫下嫁接苗和自根苗株髙的生長量均大于常溫生長下的幼苗，而姑木粗、接穗壟 粗和葉面積的生長量均小于常溫下生長的幼苗,可見髙溫容易造成幼苗徒長。在高溫下以黑軒南瓜為站 木的嫁接苗的株高、姑木粗和接穗莖粗的生長量均明顯低于其他嫁接苗和自根苗，以白籽南瓜和絲瓜為 砧木的嫁接苗株高、接穗莖粗和葉面積的生長量均顯著高于其他嫁接苗和自根苗，說 明 42 t 高溫脅迫對 以白籽南瓜和絲瓜為砧木的嫁接苗的生長影響較小。表 1 高溫處理對不同砧木黃瓜嫁接苗生長置的影響Table 1 Effect of high tem perature treatm ent on the growth of grafted cucum ber seedlings with different rootstocks處理 株高 /cm 姑木粗 /mm 接穗蓮粗 /mm 葉面積 /cm2黑籽南瓜砧 42 V 2.271 0.050 de 0.132 0.001 ef 0.174 0.003 f 96.680 3.433 de25 C 1.872 0.291 f 0.432 0.061 a 0.273 0.020 ef 136. 814 3.891 c白籽南瓜砧 42 C 5.562 0.261 a 0.154 0.004 e 0.742 0.006 b 172.925 5.892 b25 C 2.275 0.252 de 0.364 0.071 ab 0.965 0.028 a 191.813 7.513 a絲瓜砧 42 V 3.494 0.108 b 0.092 0.002 f 0.544 0.004 c 102.212 4.621 d25 C 2.982 0.231 c 0.249 0.036 cd 0. 822 0.026 ab 136.580 5.123 c冬瓜砧 42 X 2.313 0.170 de 0.215 0.005 d 0.337 0.005 def 53.145 1.063 g25 X 2.167 0.214 de 0.293 0.003 be 0.545 0.012 c 74.218 5.715 f自根 42 X. 2.433 0.132 d - 0.374 0.003 de 42. 866 2.374 g25 X. 2.136 0.184 ef - 0.482 0.006 cd 92.643 4.731 e表中數(shù)據(jù)為平均值 標準差, 同列數(shù)據(jù)中標不同字母表示差異達 5% 顯著水平2 . 2 高溫處理對不同砧木黃瓜嫁接苗葉綠素含量的影響從 圖 1 可知，隨著高溫脅迫時間的增加，嫁接苗和自根苗的葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素（a + b )含量 不斷減少而類胡蘿卜素含量不斷增加，結束脅迫恢復正常生長溫度后，葉綠素含量逐漸回升而類胡蘿卜 素含量降低。高溫處理72 h 后 ，以白籽南瓜為姑木的嫁接苗的葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素（a+  b )含量 分別降低了 40.48% 、54.17%和 38.04% ,絲瓜砧分別降低了 42.97% 、47.78% 和 30. 66% ,降低幅度均小處理 0 h0處理 Oh 處理 2 4h處理時間處理 2 4h 處理 72 h 恢復 48h處理時間X黑籽南瓜一 白籽南瓜一 *圖 1 高溫處理對不同砧木黃瓜嫁接苗葉片葉綠素含量的影響處理 72 h 恢復 48 h-絲瓜   冬瓜Fig. 1 Effect of high tem perature treatm ent on the chlorophyll content of grafted cucum ber seedlings with different rootstocks上 海 農  業(yè) 學 報 43于自根苗，恢復正常生長溫度48 h 后葉綠素含量有所回升，但仍低于處理前的含量。以白籽南瓜、絲瓜和 冬瓜為站木的嫁接苗的類胡蘿卜素含量在高溫處理72 h 后分別增加了 61_ 39% 、44_ 22% 和53_ 76% ,恢 復常溫后，類胡蘿卜素含量有所下降，黑籽南瓜姑嫁接的幼苗含量最低。在高溫脅迫下以及恢復正常溫 度 48 h 后 ，以白籽南瓜和絲瓜為砧木的嫁接苗一直保持著較高的葉綠素含量。2 . 3 高溫處理對不同砧木黃瓜嫁接苗光合參數(shù)的影響由圖2 a 可以看出:在高溫脅迫下，嫁接苗和自根苗的凈光合速率隨著脅迫時間延長均呈下降的趨勢， 并且在處理 72 h 后下降到最低點，以白籽南瓜為砧木的嫁接苗下降幅度最小,降低了 19.89%  ,其次降低 較少的是黑籽南瓜砧和絲瓜砧?；謴?48 h 后 ，嫁接苗和自根苗的凈光合速率雖有所提高，但仍然低于對 照。高溫脅迫引起嫁接苗和自根苗的氣孔導度（Gs)升高（圖 2 b )。 在處理 72 h 時，以白籽南瓜為砧木的 嫁接苗G s升高幅度最大，為 252. 0 2 % 。 恢復生長后嫁接苗和自根苗的G s有所下降，但仍高于處理前。 高溫脅迫下，嫁接苗和自根苗的胞間C02 濃度（C i)和蒸騰速率（T r)明顯增加（圖 2c、d )。在髙溫處理 72 h 時，以白好南瓜和絲瓜為姑木的嫁接苗的 T r值最高，說明這兩個姑木的嫁接苗能以較高的蒸騰速率 來降低高溫的傷害。處理時間處理時間_ X _ 黑好南瓜一 白軒南瓜一絲瓜 一 一冬 瓜 一 自 根圖 2 高溫處理對不同砧木黃瓜嫁接苗葉片凈光合速率 ( P n )、氣孔導度（ G s)、胞 間 C 0 2 濃度（ C i)和蒸騰速率（ T r) 的影響 Fig. 2 Effect of high tem perature treatm ent on the net photosynthetic rate ( Pn) .stom atal conductance ( Gs) , intercellular C 0 2 concentration( Ci) and transpiration rate (T r) of grafted cucum ber seedlings with different rootstocks2 . 4 高溫處理對不同砧木黃瓜嫁接苗葉綠素熒光參數(shù)的影響從 圖 3 可以看出，高溫處理下，嫁接苗和自根苗的Yield、ETR和 qP 值逐漸下降，在 72 h 時下降到最 低 ，此時，以白籽南瓜為砧木的嫁接苗的Yield、ETR和 qP 值最高，其次是絲瓜嫁接苗。恢復正常生長后， 幼苗的Yield、ETR和 qP值有所回升，但仍低于處理前。在髙溫處理及恢復期間，自根苗的Yield、ETR和 qP值一直最低。嫁接苗和自根苗的NPQ隨著脅迫時間的增加不斷上升，處 理 72 h 時，自根苗的NPQ最 高 ，其次是冬瓜嫁接苗和黑籽南瓜嫁接苗，白籽南瓜嫁接苗和絲瓜嫁接苗保持著較低的NPQ。3 結論與討嫁接能夠增強黃瓜植株的生長勢，提高植株抗逆境的能力，這是許多試驗研究的結果1213,也是本試 驗利用嫁接進行生產的重要原因之一14。短時間的高溫處理能夠促進黃瓜幼苗的生長8。本試驗中，44 張紅梅，等:高溫對不同砧木黃瓜嫁接苗生長、光合和葉綠素熒光特性的影響處理 Oh 處理 24h 處理 72h 恢復 48h 處理 h 處理 24h 處理 72h 恢復 48 h處理時間  處理時間_ X _ 黑軒南瓜一 白軒南瓜一 絲 瓜 一 一冬瓜  自根圖 3 高溫脅迫對不同砧木黃瓜嫁接苗葉綠素熒光參數(shù)的影響 Fig. 3 Effect of high temperature treatment on the chlorophyll fluorescence parameters of grafted cucumber seedlingswith different rootstocks在高溫42 T/30 T 處理72 h 后 ，嫁接苗和自根苗比常溫對照都有不同程度的增長，白籽南瓜嫁接苗和絲 瓜嫁接苗的生長量較大，說明其對高溫的忍耐性較強。葉綠素含量既可以反映植物的光合能力,又可以作為衡量植物抗逆性的指標。馬德華等15研究認 為 ，高溫脅迫使葉綠素含量明顯降低，且以葉綠素a 下降為主。董靈迪等16研究表明，嫁接番茄高溫脅迫 下,葉 綠 素 a 含量、葉綠素總含量均高于對照。耐性好的品種在高溫下可維持較高的葉綠素含量,保持一 定的光合潛能。本試驗中，高溫脅迫下嫁接苗和自根苗的葉綠素含量呈降低趨勢,恢復生長后又有所回 升 ，類胡蘿卜素含量的變化正好相反。類胡蘿卜素既是光合色素，又是細胞內源抗氧化劑，在細胞內可以 吸收剩余能量，猝滅活性氧，防止膜質過氧化17。高溫脅迫下，維持較高的葉綠素含量是保證較高的光合 7JC平和保持較大的生長量的基礎，從而提高植株耐熱性。本研究中以白籽南瓜和絲瓜為砧木的嫁接苗一 直保持較髙的葉綠素含量，在高溫下表現(xiàn)出較強的生長勢。光合作用是作物生長的基礎,其強弱對于植物生長、產量及其抗逆性都具有十分重要的影響。馬德 華等15研究認為，高溫處理后黃瓜葉片光合速率明顯降低。逆境下引起植物光合速率降低的因素可分為 氣孔限制因素和非氣孔限制因素2 類 ，若 G s和 C i均下降說明導致光合速率降低的是氣孔限制因素，若 G s下降而C i升高則說明導致光合速率降低的是非氣孔限制因素18。本試驗中，高溫脅迫后，以黑籽南 瓜、白籽南瓜、絲瓜為砧木的嫁接苗和黃瓜自根苗的P n值下降，但 G s和 C i升髙，表明P n 的降低是由于非 氣孔因素所致。在脅迫24 h 后 ，冬瓜砧嫁接苗的P n 值下降，C i降低,說明光合速率的降低是由于氣孔因 素所致。而 T r的升高說明在高溫脅迫過程中，植株可以通過改變蒸騰速率來調節(jié)體溫和礦質鹽的運轉, 從而減輕高溫的傷害。本試驗中以白籽南瓜和絲瓜為砧木的嫁接苗在高溫脅迫下有著較高的光合速率， 說明其對高溫表現(xiàn)出較好的適應能力。葉綠素吸收的光能除了用于光合作用外，還有一部分在形成同化力之前以熱耗散的形式流失和以突 光的形式重新發(fā)射出來19。葉綠素熒光為研究光系統(tǒng)及其電子傳遞過程提供了豐富的信息，是研究植物 光合生理狀況以及植物與逆境脅迫關系的理想探針2。劉凱歌等21研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫導致辣椒葉片 Fv/Fm(最大光化學效率）、Yield、9psII(光 系 統(tǒng) 實際光化學效率）降低 ,NPQ增 大 。張紅梅等22研究發(fā)h8上 海 農  業(yè) 學 報 45現(xiàn) ，黃瓜幼苗的Fm(最大熒光）、Yield、qP(光化學猝滅系數(shù)）、(pPSII隨著脅迫溫度的升髙不斷下降。本研究 中，高溫脅迫導致嫁接苗和自根苗葉片的Yield、qP、ETR 降低，NPQ升高，這與前人的研究結果相一 致21_22。高溫脅迫下黃瓜植株葉綠體結構受到破壞，葉片的捕光能力降低，用于光化學反應的能量減少， 進而導致了 Yield的降低。當植物受到光抑制時，常常伴隨著NPQ的增加20。qP 顯著下降說明高溫脅 迫降低了 PSII反應中心的電子傳遞量子產量，這與早熟花椰菜上的研究結果一致23。高溫脅迫下，植物 葉片通過這種PS II電子傳遞的量子效率下調機制使ATP和 NADPH的產量能夠配合卡爾文循環(huán)中對還 原力需求的減少以達到平衡。本試驗中以白籽南瓜和絲瓜為砧木的嫁接苗的Yield、qP、ETR降低速率及 NPQ升高速率低于其他嫁接苗和自根苗,表現(xiàn)出較強的耐高溫特性。綜上所述，高溫脅迫不同程度地影響了嫁接苗和自根苗的生長，嫁接苗適應高溫逆境的能力高于自 根苗，這可能是通過減緩植株葉片葉綠素的降解和光化學效率的降低而實現(xiàn)的，以白籽南瓜和絲瓜為砧 木的嫁接苗表現(xiàn)出較高的耐熱性，可以作為黃瓜耐高溫站木加以利用。參考文獻1 趙源，吳鳳芝.鹽堿脅迫對不同姑木黃瓜嫁接苗生長及根區(qū)土壤酶活性的影響 J .中國蔬菜，2014(5):33-38. 2 胡春梅，朱月林,楊立飛，等.低溫條件下黃瓜嫁接株與自根株光合特性的比較 J 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