2017 年 12 月第 28 卷 第 6 期照明 工 程學(xué)報ZHAOMING GONGCHENG XUEBAODec 2017Vol. 28 No. 6不同LED光質(zhì)對絲瓜枯萎病菌及枯萎病發(fā)生的影響吳 波1， 胡廣 齊2， 王 聰2， 劉厚 誠1， 王錫 巧1， 匡 粵1，李曉 冰1， 龍 勇 斌1， 張 榮1， 馮 淑 杰1( 1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 ， 廣東 廣 州 510642; 2. 佛山安億納米材料有限公司 ， 廣東 佛山 528143)摘 要 : 為了探討光質(zhì)調(diào)控病害發(fā)生的機(jī)制 ， 我們測定了 340 450 nm 波段內(nèi)的 11 種光質(zhì)對絲瓜枯萎病菌( Fusarium oxysporum ( Schl ) f sp luffae) 以及枯萎病發(fā)生的影響 。結(jié)果顯示 ， 同白光處理相比 ， 370 nm 和400 nm處理能顯著抑制絲瓜枯萎菌菌落的生長 ， 340 nm、395 nm、410 nm、440 nm、450 nm 處理對菌落生長有促進(jìn)作用 ， 但促進(jìn)效果不顯著 ; 所有的供試處理對枯萎病菌的產(chǎn)孢都具有一定的促進(jìn)作用 ， 其中 370 nm 處理促進(jìn)產(chǎn)孢的效果最明顯 ; 375 nm、425 nm 和 440 nm 處理對供試病菌的分生孢子萌發(fā)表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用 ， 395 nm 則表現(xiàn)出一定的抑制效果 。經(jīng)過光照預(yù)處理 72 h， 370 nm、380 nm 和 425 nm 處理顯著延緩了絲瓜枯萎病害的發(fā)展 ， 而375 nm、440 nm、450 nm 則對病害的發(fā)展有一定的促進(jìn)作用 。關(guān)鍵詞 : 光質(zhì) ; 絲瓜 ; 尖孢鐮刀菌 ; 病情指數(shù) ; LED中圖分類號 : TM923 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 : A DOI: 10. 3969j. issn. 1004-440X. 2017. 06. 016Effects of Light Quality on Fusarium Oxysporum and FusariumWilt Disease of Loofah ( Luffa Acutangula)WU Bo1， HU Guangqi2， WANG Cong2， LIU Houcheng1， WANG Xiqiao1，KUANG Yue1， LI Xiaobing1， LONG Yongbin1， ZHANG ong1， FENG Shujie1( 1. College of Horticulure， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China;2. Foshan Onmillion Nani Materials Co Ltd， Foshan 528143， China)Abstract: To explore the mechanism of light quality regulation on disease， effects of 11 kinds of lightquality ( range from 340 450 nm) on Fusarium oxysporum ( Schl ) f sp luffae and Fusarium wilt weretested Compared with the treatment of white light， mycelia growth of F oxysporum was inhibited intreatments of 370 nm and 400 nm， while mycelia growth was slightly promoted in treatment of 340 nm，395 nm， 410 nm， 440 nm and 450 nm Sporulation of F oxysporum was promoted in all lighttreatments， and that was the highest under 370 nm light treatment There were significant effects ofpromoting spore germination in treatments of 375 nm， 425 nm and 440 nm， while certain inhibitory effectwas found in 395 nm treatment After the light pretreatment of 72 h， the development of wilt diseaseslowed in treatments of 370 nm， 380 nm and 425 nm， however， certain role in promoting the developmentof disease was found in treatments of 375 nm， 440 nm and 450 nmKey words: light quality; loofah; Fusarium oxysporum ( Schl ) f sp luffae; Disease index; LED基金 項(xiàng) 目 : 國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目 ( 201510564111)通訊作者 : 馮淑杰 ， E-mail: sjief scau. edu. cn88 照 明 工 程學(xué)報 2017 年 12 月引言近年 來 ， 隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的推廣和發(fā) 展 ， 蔬菜高效生產(chǎn)的同時 ， 蔬菜生產(chǎn)規(guī)?；头N植種類單一化周年生產(chǎn)導(dǎo)致的設(shè)施內(nèi)病原物積累 ， 從而引起的連作障礙問題也日趨嚴(yán)重 。人工補(bǔ)光是設(shè)施農(nóng)業(yè)高效生產(chǎn)的重要保障手段 1。光作為重要的環(huán)境因子 ， 不僅 能 通過改變植物體內(nèi)的光受體構(gòu)象引起細(xì)胞信號傳導(dǎo)來參與調(diào)控植株的生長發(fā)育和逆境脅迫響應(yīng) ， 也能作為病原真菌代謝途徑的信號 ， 調(diào)節(jié)其代謝活動 。一些對植物-病原互作的研究也表明 ， 光質(zhì)能降低栽培過程中植物病害的發(fā)生 2 4。然而 ， 對 于 光質(zhì)如何影響病原菌致病性和病害發(fā)生 ， 尤其是不同波長的光與病原菌毒力和病害發(fā)生之間的關(guān)系仍然了解的非常少 。絲瓜 ( Luffa acutangula ( L ) oxb ) 是廣東省主要瓜類蔬菜作物之一 ， 在廣東省各蔬菜產(chǎn)區(qū)均有種植 ?？菸∈菑V東絲瓜生產(chǎn)上的主要病害之一 ，在絲瓜整個生育期均可發(fā)病 ， 該病害由尖鐮孢絲瓜?；?( Fusarium oxysporum ( Schl ) f sp luffae( Kwai) Suzki et Kawai) 侵染所致 ， 屬土傳病害 。選育和種植抗病品種仍是目前防治該病最有效 、最經(jīng)濟(jì)的措施 ， 然而目前廣東省生產(chǎn)上推廣種植的絲瓜品種中以抗和中抗枯萎病品種為主 5， 且枯 萎 病菌會發(fā)生致病性變異 ， 這些因素都將導(dǎo)致枯萎病的發(fā)生 。因此 ， 探索新的有效的防治措施抑制病菌的生長和預(yù)防病害的發(fā)生顯得尤為重要 。LED 光源綠色環(huán)保 、節(jié)能高效 、窄光譜 、體積小 、響應(yīng)速度快等特點(diǎn)使其在植物補(bǔ)光領(lǐng)域有著顯著的優(yōu)勢 6。本研究通過探討不同 LED 光質(zhì)對絲瓜枯萎菌的菌落生長 、產(chǎn)孢量及孢子萌發(fā)率的影響 ，同時觀察不同光質(zhì)下絲瓜枯萎病的發(fā)病情況 ， 以期為了解不同光質(zhì)調(diào)控病害的機(jī)理奠定基礎(chǔ) ， 也為設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上采用光物理技術(shù)防治植物病害提供科學(xué)的參考依據(jù) 。1 材料 與 方法1. 1 供試 光 源供試光源為 340 450 nm 波段的 11 種光質(zhì) ， 包括近紫外光 ( UV-A) 340 nm、370 nm ( 9. 4 nm， 半高 寬 ， 下 同 ) 、375 nm ( 9. 3 nm ) 、380 nm( 10. 6 nm) 、390 nm ( 13. 0 nm) 、395 nm ( 12. 6 nm) 、400 nm ( 13. 2 nm) ， 紫色可見光 410 nm ( 17. 6 nm) 、425 nm ( 15. 7 nm) 、440 nm ( 16. 8 nm) ， 藍(lán)色可見光450 nm ( 17. 3 nm) 和白光 。其中 ， 白光 、340 nm 為熒光燈 ， 其余皆為 LED 燈板 ， 以上光源均由佛山安億納米材料有限公司提供 。所有供試光源的燈板或燈管被安裝到自制的培養(yǎng)箱中 。每個培養(yǎng)箱 3 層 ， 配置 3 種光質(zhì) ， 每個處理之間設(shè)置隔熱層 ， 避免燈板產(chǎn)生的熱量對供試對象產(chǎn)生影響 。各光質(zhì)光強(qiáng)均調(diào)整為 20 W/m2， 培養(yǎng)室內(nèi)室溫設(shè)定為 ( 26 1) 。1. 2 不同光質(zhì)對絲瓜枯萎病菌的影響將低溫保存的絲瓜枯萎病菌接在 PDA 培養(yǎng)基上 ， 26 黑暗培養(yǎng) 7 天后 ， 用直徑為 5 mm 的滅菌打孔器 ， 沿著菌落邊緣打取菌齡一致的菌餅 ， 接種到新的 PDA 平板上 ， 然后用封口膜封住培養(yǎng)皿 ， 置于不同光質(zhì)下進(jìn)行培養(yǎng) ， 其中以白光和全黑暗處理為對照 。每天交替進(jìn)行 12 h 光照 /黑暗處理 ， 每個處理設(shè)置 5 次重復(fù) 。1) 菌落直徑測定 : 將處于不同光質(zhì)下的絲瓜枯萎病菌培養(yǎng) 6 天后 ， 采用十字交叉法測定菌落直徑 。2) 產(chǎn)孢量測定 : 培養(yǎng) 14 天后 ， 將各處理的培養(yǎng)皿取出 ， 每個培養(yǎng)皿中加入 10 mL 滅菌水 ， 用毛筆輕輕刷取菌落表面 ， 將孢子液洗出 ， 然后用血球計(jì)數(shù)板法測定產(chǎn)孢量 ， 每個重復(fù)觀察 3 次 。3) 孢子萌發(fā)測定 : 取一部分洗取的孢子液 ，稀釋到每 100 視野下 30 個孢子 ， 然后取出 3 滴滴在載玻片上 ， 保濕 ， 置于 26 培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng) ，8 h 后觀察孢子萌發(fā)率 。在光學(xué)顯微鏡下 ， 用 100 倍視野下觀察 3 個重復(fù) ， 每個重復(fù)隨機(jī)觀察 3 個視野 。1. 3 不同光質(zhì)處理對絲瓜枯萎病發(fā)生的影響1) 病害接種 。供試植株絲瓜品種 “雅綠二號 ”絲瓜 。參照羅方芬等的方法 5， 略作 改 動 ， 進(jìn)行浸根法接種 。選取健壯的 2 3 片真葉的絲瓜水培苗 ，分別將其于不同光質(zhì)下預(yù)處理 72 h ( 每天進(jìn)行補(bǔ)光8 h) ， 然后倒掉原來的營養(yǎng)液 ， 輕輕提起絲瓜苗 ，使其根與育苗缽分離 ， 再將其放回 ， 將根系浸入106/mL 孢子 懸 浮液 ， 浸泡 24 h 后倒去孢子懸浮液換回營養(yǎng)液培養(yǎng) ， 并放置于不同光質(zhì)下 ， 每天補(bǔ)光8 h。每個重復(fù) 8 10 株苗 。以白光下浸泡清水為陰性對照 ， 以白光下的接菌處理為陽性對照 。2) 病害調(diào)查及統(tǒng)計(jì) 。接種后 ， 隔天觀察記錄第 28 卷 第 6 期 吳 波 等 : 不同 LED 光質(zhì)對絲瓜枯萎病菌及枯萎病發(fā)生的影響 89瓜苗病害發(fā)生情 況 1 次 ， 直至瓜苗充分發(fā)病后停止調(diào) 查 ， 統(tǒng)計(jì)病情指數(shù) ( Disease index， DI) 。絲瓜枯萎病株病情分級按羅方芬等 5描述 : 0 級 ， 無 病癥 ; 1 級 ， 胚 軸或子葉出現(xiàn)輕微病癥 ， 但生長正常 ;3 級 ， 胚軸或子葉出現(xiàn)明顯壞死斑 ， 或 1 片子葉黃化 ， 影響生長 ; 5 級 ， 2 片子葉黃化 ， 或 1 片子葉枯死 ; 7 級 ， 2 片子葉生長僵化 ， 植株部分萎蔫或停止生長 ; 9 級 ， 整株萎蔫 ， 倒伏或枯死 。DI =( Ni ri)No 9 100% ( 1)式中 No為調(diào)查 總株數(shù) ， Ni為各級 病株數(shù) ， ri為相對報 數(shù)值 ， i =1， ， 9。1. 4 數(shù)據(jù)處理與分析數(shù) 據(jù) 結(jié) 果 采 用 Microsoft Excel 2007、SPSSStatistics 20. 0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理 。顯著性分析采用 LSD檢驗(yàn) ， 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著水平為 0. 05。2 結(jié)果 與 分析2. 1 不同光質(zhì)對絲瓜枯萎菌的影響從 菌 落 生長來看 ， 與全黑暗的處理相比較 ， 除370 nm 外 ， 其他所有供試光源都在不同程度上促進(jìn)絲瓜枯萎菌的菌絲生長 ， 以 340 nm 效果最顯著 ; 與白光對照相比 ， 370 nm、400 nm 能顯著抑制培養(yǎng)基上絲瓜枯萎菌的生長 ， 而 340 nm、395 nm、410 nm、440 nm、450 nm 波長對菌落生長有促進(jìn)作用 ， 但促進(jìn)效果不顯著 圖 1 ( a) ， 這也表明了絲瓜枯萎菌對不 同光質(zhì)的耐受性不盡相同 。此外 ， 除了對菌落生長產(chǎn) 生影響外 ， 不同光質(zhì)對于病原菌色素的產(chǎn)生也具有明顯的作用 ， 所有光照處理 ， 包括白光 ， 都較黑暗處理產(chǎn)生了明顯的色素 ， 425 nm 和 440 nm 處理下的菌落明顯產(chǎn)生了較多的色素 ( 如圖 2 所示 ) 。注 : 柱形圖上的相同定母表示在 P =0. 05 檢驗(yàn)水平下無顯著差異 。從產(chǎn) 孢 量上來看 ， 不論是同白光處理還是全黑暗處理相比較 ， 除 390 nm 外 ， 其余處理都表現(xiàn)出促進(jìn)絲瓜枯萎病菌的產(chǎn)孢 ， 340 nm、370 nm、380 nm、395 nm、410 nm、425 nm、450 nm 波長促進(jìn)效果顯著 ， 其中近紫外光 370 nm 處理下的產(chǎn)孢量最大 ， 是白光的 4. 3 倍 。黑暗處理與白光處理無顯著差異 圖 1 ( b) 。從孢子萌發(fā)情況來看 ， 與全黑暗處理 99. 22% 的萌發(fā)率相比較 ， 所有的光源處理都不同程度地會抑制孢子萌發(fā) ， 但是 425 nm 和 440 nm 對孢子萌發(fā)的抑制效果不明顯 ; 與白光處理相比 ， 390 nm 和 395 nm 表現(xiàn)出對孢子萌發(fā)有抑制效果 ， 其中 395 nm 表現(xiàn)出顯著的抑制效果 ， 抑制率達(dá)到 66. 36%， 而 375 nm、425 nm 和 440 nm 則表現(xiàn)為明顯的促進(jìn)作用 ， 萌發(fā)率分別達(dá) 80. 78%、93. 22%和 89. 89% 圖 1 ( c) 。圖 1 不同光質(zhì) 對絲瓜枯萎病菌的影響Fig. 1 Effects of different light quality on Fusarium oxysporum2. 2 不同光質(zhì)對絲瓜枯萎病發(fā)生的影響苗 期 經(jīng) 過光照預(yù)處理 72 h 后 ， 絲瓜枯萎病的發(fā)病情況如表 1 所示 。接種后第 5 天 ， 450 nm 的病情指數(shù)最高 ， 達(dá)到 20. 37，375 nm 、395 nm、440 nm對于病情也有一定的促進(jìn)作用 ; 370 nm、390 nm、400 nm、410 nm 和 425 nm 表現(xiàn)出抑制發(fā)病的作用 。90 照 明 工 程學(xué)報 2017 年 12 月圖片依 次為 340 nm、370 nm、375 nm、380 nm、390 nm、395 nm、400 nm、410 nm、425 nm、440 nm、450 nm、白光和黑暗處理下 ， PDA 培養(yǎng)基上絲瓜枯萎病菌的菌落性狀圖 2 不同光質(zhì)下絲瓜枯萎病菌的培養(yǎng)性狀Fig. 2 Colony characteristics of Fusarium oxysporum intreatments of different light quality接種 后 第 9 天 ， 375 nm 和 450 nm 處理的植株病情指數(shù)最高 ， 分別達(dá)到 40. 47 和 46. 3。370 nm 病情指數(shù)最低 ， 為 7. 41， 此外 ，380 nm 和 425 nm 也表現(xiàn)出一定的抑制效果 ， 而 375 nm、440 nm 和 450 nm則表現(xiàn)為明顯促進(jìn)病害的發(fā)展 。390 nm 早期病情發(fā)展緩慢 ， 但后期發(fā)展迅速 ， 而 395 nm 則表現(xiàn)為后期病情發(fā)展緩慢 。3 討論光作為感知周圍環(huán)境的信號 ， 可 以 對病原菌的生長 、無性繁殖 、有性生殖 、色素產(chǎn)生等行為進(jìn)行調(diào)節(jié) 7。不同光質(zhì)既可刺激病原菌發(fā)育 ， 也可 抑 制病原菌發(fā)育 。本研究中 ， 不同光質(zhì)對絲瓜枯萎病菌的菌落生長 、色素產(chǎn)生 、產(chǎn)孢量以及孢子萌發(fā)有著不同的影響作用 。與白光對照相比 ， 在菌落生長上 ， 供試光源對絲瓜枯萎病菌的促進(jìn)效果并不顯著 ， 但是 370 nm和 400 nm 能顯著抑制培養(yǎng)基上病原菌的生長 ; 在產(chǎn)孢量上 ， 所有的供試光源處理都表現(xiàn)出對枯萎病菌的產(chǎn)孢不同程度的促進(jìn)作用 ， 其中以 370 nm 處理的促進(jìn)效果最明顯 ; 在孢子萌發(fā)方面 ， 390 nm 和 395 nm表現(xiàn)出對孢子萌發(fā)有抑制效果 ， 375 nm、425 nm 和440 nm 則表現(xiàn)為明顯的促進(jìn)作用 。表 1 不同光質(zhì)處理下絲瓜植株枯萎病的發(fā)病情況Table 1 Disease index of loofah Fusarium wilt in treatments of different light quality處理 /nm 340 370 375 380 390 395 400 410 425 440 450 白光病情指數(shù) ( 5 天 ) 7. 41 1. 85 11. 11 7. 41 3. 7 14. 81 1. 85 5. 56 3. 7 15. 29 20. 37 7. 41病情指數(shù) ( 9 天 ) 16. 67 7. 41 40. 74 9. 26 31. 48 16. 67 16. 67 22. 22 11. 11 35. 19 46. 3 25. 93病原菌對紫外線輻射的響應(yīng)非常敏 感 ， 往 往通過改變菌落的面積 、厚度或菌絲的密度 ， 調(diào)節(jié)紫外線輻射對于菌落的穿透力 8; 病原菌孢子的產(chǎn)生 往 往也會受到紫外線輻射的調(diào)節(jié) 9， 其中 ， UV-A 有明顯促進(jìn)病原菌孢子形成的作用 10。陳永萱在誘導(dǎo)稻瘟病菌產(chǎn) 孢 研究發(fā)現(xiàn) ， 在加入稻葉 、玉米葉等的各種 PDA培養(yǎng)基上 ， 病菌在室內(nèi)自然光下不能產(chǎn)生孢子或產(chǎn)孢量少 ， 而經(jīng)紫外線連續(xù)照射時則產(chǎn)生大量孢子 11。付 鳴佳和鄒崢嶸研究則發(fā)現(xiàn)藍(lán)光 可以誘導(dǎo)多種真菌的形態(tài)發(fā)生和發(fā)育 ， 包 括孢子的產(chǎn)生和菌絲的形成 12。本研 究 中 ， 370 nm 處理下的絲瓜枯萎病菌菌落面積最小 ， 產(chǎn)生的色素也不明顯 ， 但是產(chǎn)生了最多的分生孢子 ， 這似乎說明了刺激產(chǎn)孢是絲瓜枯萎菌應(yīng)答 UV光脅迫的一種方式 ， 然而 340 nm處理下的病原菌菌落面積最大 ( 但與對照無顯著差異 ) ， 卻僅產(chǎn)生了中等程度的孢子量 ， 而 390 nm處理下的病原菌無論從菌落直徑上 ， 還是產(chǎn)孢量上都與白光處理的結(jié)果最接近 。這種現(xiàn)象在研究光質(zhì)對其它病原菌如菜心炭疽病菌 ，黃瓜疫霉的影響時也被發(fā)現(xiàn) ( 數(shù)據(jù)未列出 ) 。因此 ，病原菌對不同光質(zhì)的應(yīng)答可能存在非常復(fù)雜的機(jī)制 ，即使在同一類型的光范圍內(nèi) ， 不同光質(zhì)對病原菌仍有著不同的調(diào)控機(jī)制 。不同光質(zhì)處理不僅對病原菌產(chǎn)生一系列的影響 ，還直接影響到植物的抗病性 。紫外光的預(yù)處理可以誘導(dǎo)植物抗病物質(zhì)的產(chǎn)生 ， 進(jìn)而抑制隨后病害的發(fā)生 10， 13， 藍(lán)光處理下的植物則更容易發(fā)生病害 3， 14。在 本 研 究 中 ， 經(jīng) 過 光 照 預(yù) 處 理 72 h，370 nm、380 nm 和 425 nm 顯著延緩了絲瓜枯萎病害的發(fā)展 ; 而 375 nm、440 nm、450 nm 則對病害的發(fā)展有一定的促進(jìn)作用 。375 nm 和 440 nm 處理下的絲瓜枯萎病菌皆是在菌落生長和產(chǎn)孢量上與白光對照無顯著差異 ， 但是在孢子萌發(fā)上要優(yōu)于白光 ;450 nm 則是在菌落生長和孢子萌發(fā)上與白光接近 ，而在病原菌產(chǎn)孢上有明顯的存進(jìn)作用 。這 3 種光質(zhì)有利于絲瓜枯萎病菌的生長或繁殖 ， 因此在一定程度上促進(jìn)了病害的發(fā)展 。然而 ， 370 nm 處理下的絲瓜枯萎病菌有著最小的菌落直徑 ， 最大的產(chǎn)孢量 ，在孢子萌發(fā)上與白光不存在顯著性差異 ; 380 nm 在第 28 卷 第 6 期 吳 波 等 : 不同 LED 光質(zhì)對絲瓜枯萎病菌及枯萎病發(fā)生的影響 91菌落 生 長和孢子萌發(fā)上與白光無顯著差異 ， 產(chǎn)孢量上卻顯著高于白光 ; 425 nm 在菌落生長上與白光無顯著差異 ， 但在產(chǎn)孢量和孢子萌發(fā)上顯著高于白光 。這 3 種光質(zhì)對病原菌并沒有產(chǎn)生不利的影響 ， 相反380 nm 和 425 nm 明顯利于病原菌的生長 。那么 ，在病原菌沒有受到抑制 ， 反而被促進(jìn)的前提下 ， 絲瓜枯萎病的病情指數(shù)明顯降低 ， 可能預(yù)示著這 3 種光質(zhì)誘導(dǎo)了植物抗病性或某些抗病物質(zhì)的產(chǎn)生 ， 當(dāng)然這需要后續(xù)更多的實(shí)驗(yàn)來證明 。參 考 文 獻(xiàn) 1 楊其 長 ， 徐 志剛 ， 陳弘達(dá) ， 等 LED 光源在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的應(yīng)用原理與技術(shù)進(jìn)展 J 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報 ，2011， 13 ( 5) : 37-43 2 KHANAM NN， MAKOTO U， KIHAA J， et alSuppression of red light-induced resistance in broad beansto Botrytis cinerea by salicylic acid J Physiological andMolecular Plant Pathology， 2005， 66 ( 1-2) : 20-29 3 WANG H， JIANG YP， YU HJ， et al Light qualityaffects incidence of powdery mildew， expression ofdefence-related genes and associated metabolism incucumber plants J European Journal of PlantPathology， 2010， 127 ( 1) : 125-135. 4 KOOK H， PAK S， JANG Y， et al Blue LED ( light-emitting diodes) -mediated growth promotion and control ofBotrytis disease in lettuce J Acta AgriculturaeScandinavica Section B-soil and Plant Science， 2013， 63( 3) : 271-277. 5 羅 方芬 ， 何 自福 ， 虞皓 ， 等 廣東絲瓜主要品種對枯萎病抗性的鑒定與評價 J 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) ， 2009，( 12) 49-50. 6 朱雪菘 ， 劉木清 LED 補(bǔ)充照明系統(tǒng)用于促進(jìn)鐵皮石斛生長的初步研究 J 照明工程學(xué)報 ， 2016， 27( 2) : 118-123 7 IDNUM A， HEITMAN J Light controls growth anddevelopment via a conserved pathway in the fungal kingdom J PLoS Bio， 2005， 3: e95. 8 BAGA GUL， FLINT SD， MILLE CD， et al Bothsolar UVA and UVB radiation impair conidial culturabilityand delay germination in the entomopathogenic fungusMetarhizium anisopliae J Photochem Photobiol，2001， 74 ( 5) : 734-739 9 AVIV M， ANTIGNUS Y Invited eview: UV radiationeffects on pathogens and insect pests of greenhouse-growncrops J Photochemistry and Photobiology， 2004， 79:219-226 10 PAUL ND Stratospheric ozone depletion， UV-B radiationand crop disease J Environmental Pollution， 2000，108: 343-355 11 陳 永萱 誘發(fā)稻瘟病菌 ( Pyricularia oryzae) 分生孢子產(chǎn)生的方法 J 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報 ， 1983， ( 2) : 39-43 12 付鳴佳 ， 鄒 崢嶸 藍(lán)光誘導(dǎo)擬盤多毛孢菌分生孢子器產(chǎn)生和類胡蘿卜素的積累 J 食品科學(xué) ， 2009，( 07) : 118-121 13 GUNASEKEA TS， PAUL ND， AYES PG The effectsof ultraviolet-B ( UV-B: 290-320 nm) radiation on blisterbligt disease of tea ( Camellia sinensis) J PlantPathology， 1997， 46: 179 14 YU SM， AAMKUMA G， LEE YH Light qualityinfluences the virulence and physiologial responses ofColletotricum acutatum causing anthracnose in pepperplants J Journal of Applied Microbiology， 2013， 115( 2) : 509-516.( 上接 第 86 頁 ) 15 IKEDA A， NAKAYAMA S， KITAYA Y， et al Effectsof photoperiod， CO2concentration， and light intensity ongrowth and net photosynthetic rates of lettuce and turnip J Acta Horticulturae， 1988， 10 ( 229) : 273-282. 16 HOLE CC， DEAMAN J The effect of photon fluxdensity on distribution of assimilate between shoot andstorage root of carrot， red beet and radish J ScientiaHorticulturae， 1993， 55: 213-225. 17 WAINGTON I J， NOTON A An evaluation ofplant growth and development under various daily quantumintegrals J Journal of the American Society forHorticulturalence， 1991， 116 ( 3) : 544-551. 18 CAKE L E， SEIBET M， CLIFFOD J T Growthand development of radish ( raphanus sativus l ) underselected light environments J Annals of Botany，1983， 51 ( 1) : 59-64. 19 SITAUTAS ， SAMUOLIENE G， BAZAITYTE A， etal Temperature and photoperiod effects on photosyntheticindices of radish ( raphanus sativus l) J Zemdirbyste-agriculture， 2011， 98 ( 1) : 57-62. 20 SOFFE W， LENTON J ， MILFOD G F J Effects ofphotoperiod on some vegetable species J Annals ofApplied Biology， 1977， 85 ( 3) : 411-415. 21 FUUYAMA S， ISHIGAMI Y， HIKOSAKA S， et alEffects of blue/red ratio and light intensity onphotomorphogenesis and photosynthesis of red leaf lettuce J Acta Horticulturae， 2014， 1037 ( 1037) : 317-322. 22 ADAMS S ， LANGTON F A Photoperiod and plantgrowth: a review J Journal of Horticultural Science Biotechnology， 2005， 80 ( 1) : 2-10.