Vegetables 2025 1 2 合刊 100 綜述 茄子果形研究進展 薄 琳 1 2 張林琳 1 2 宮 瑞 1 2 崔彥玲 2 郝愛平 1 潛宗偉 2 1 牡丹江師范學院生命科學與技術學院 黑龍江 牡丹江 157011 2 北京市農林科學院蔬菜研究所 北京 100097 收稿日期 2024 10 09 基金項目 北京市農林科學院科技創(chuàng)新能力建設專項 KJCX20230126 北京市農林科學院蔬菜研究所改革與發(fā)展項目 KYCX202301 北京市農林科學院蔬菜研究所協(xié)同創(chuàng)新基金項目 XTCX202301 山東省重點研發(fā)計劃 重大科技 創(chuàng)新工程 2021LZGC0017 國家現(xiàn)代農業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系資助項目 CARS 23 G 06 通信作者 潛宗偉 薄琳 張林琳 宮瑞 崔彥玲 郝愛平 潛宗偉 茄子果形研究進展 J 蔬菜 2025 1 2 100 107 摘要 茄子是重要的茄科蔬菜之一 在蔬菜作物中占據(jù)著重要地位 茄子果形豐富 是茄子育種的重要 目標性狀 本文圍繞茄子果實長度 果實橫徑和果形指數(shù)3個方面 對茄子果形的遺傳研究 QTL 數(shù)量性 狀基因位點 定位 相關候選基因的分子機制研究進行了分析總結 茄子的果形為數(shù)量性狀 由主基因和多 個基因加性效應共同調控 茄子果實長度的QTLs在除第4 6條染色體 連鎖群 上沒有定位外 其余染色體 連鎖群 上均有分布 其中主效QTLs 貢獻率大于10 有11個 茄子果實橫徑的QTLs分布涵蓋了除第5條 以外的所有染色體 連鎖群 主效QTLs位點共9個 茄子果形指數(shù)的QTLs在除第5條染色體 連鎖群 外的 其余染色體 連鎖群 上均有分布 共有9個主效QTLs 茄子果實長度相關的基因目前仍是果形研究的熱點 果實橫徑和果形指數(shù)的相關候選基因較少 未來可進一步加強全基因組關聯(lián)分析 GWAS 和CRISPR Cas9基 因編輯技術等技術應用 進而解析茄子果形的遺傳機制 為茄子果形育種提供理論基礎 關鍵詞 茄子 果實長度 果實橫徑 果形指數(shù) QTL 全基因組關聯(lián)分析 基因編輯 Research Progress of Eggplant Fruit Shape BO Lin 1 2 ZHANG Linlin 1 2 GONG Rui 1 2 CUI Yanling 2 HAO Aiping 1 QIAN Zongwei 2 1 College of Life Sciences and Technology Mudanjiang Normal University Mudanjiang 157011 China 2 Beijing Vegetable Research Center Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences Beijing 100097 China Abstract Eggplant is one of the important vegetables of the Solanaceae family and occupies an important position in vegetable crops Fruit shape of eggplant is various which is an important target trait of eggplant breeding In this paper the genetic research of eggplant fruit shape the mapping of QTL quantitative trait locus and the molecular mechanism of related candidate genes were analyzed and summarized based on three aspects fruit length fruit diameter and fruit shape index The fruit shape of eggplant is a quantitative trait which is regulated by the main genes and the additive effects of multiple genes The QTLs of eggplant fruit length were distributed on all chromosomes linkage groups except the 4th chromosome and the 6th chromosome among which there were 11 major QTLs contribution rate greater than 10 The QTLs of eggplant fruit diameter covered all linkage groups 網(wǎng)絡首發(fā)時間 2025 01 24 11 00 32 網(wǎng)絡首發(fā)地址 Vegetables 2025 1 2 合刊 101 綜述 except the 5th chromosome with 9 major QTLs loci in total The QTLs of eggplant fruit shape index were distributed on all chromosomes linkage group except the 5th chromosome linkage group and there were 9 major QTLs in total Genes related to eggplant fruit length are still a hot spot in fruit shape research and there are few candidate genes related to fruit diameter and fruit shape index In the future the application of related technologies such as genome wide association analysis GWAS and CRISPR Cas9 gene editing technology can be further strengthened to analyze the genetic mechanism of eggplant fruit shape and provide a theoretical basis for eggplant fruit shape breeding Keywords eggplant fruit length fruit diameter fruit shape index quantitative trait locus genome wide association analysis gene editing 茄子 Solanum melongena L 又稱落蘇 昆侖紫瓜等 屬茄科茄屬一年生草本植物 原產(chǎn) 于亞洲熱帶地區(qū) 最早發(fā)源于古印度一帶 是全 球廣泛種植的蔬菜之一 茄子含有蛋白質 維生 素 礦物質 碳水化合物等多種營養(yǎng)成分 茄子 果實中的抗氧化成分和堿性物質能降低慢性疾病 的患病風險 且具有抗癌功效 亞洲地區(qū)是茄子 最大的消費和生產(chǎn)地區(qū) 中國是世界上最大的茄 子種植國 產(chǎn)量國和出口國 據(jù)聯(lián)合國糧食及農 業(yè)組織 FAO 數(shù)據(jù)顯示 2022年中國茄子的種 植面積為82萬hm 2 占全球種植面積的43 茄子的果實形狀大小各異 取決于不同的品種 和遺傳特征 是茄子進行品級分類 評定的重要參 考 李錫香等 1 把茄子果形分為11種 分別是扁圓 形 圓球形 高圓形 卵圓形 長卵形 短筒形 長筒形 長條形 線形 短羊角形和長羊角形 作 為世界上最大的茄子生產(chǎn)國 我國育種工作者通過 多種育種方法成功培育出了不同形狀 大小的優(yōu)良 品種 生產(chǎn)上由于茄子生產(chǎn)區(qū)域的不同 茄子的果 實長度由10 cm以下的短卵茄到60 cm以上的線茄 果實橫徑由2 cm左右的線茄到10 cm以上的圓茄 均在我國有大面積栽培 因此 果實長度 橫徑等 是茄子果形育種中的重要目標性狀 也是育種工作 者關注最多的目標性狀 中國在茄子果形改良方面 的研究不但增加了國內品種競爭力 也對全球茄子 產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起到了重要的推動作用 綜上 開展茄 子果形的基礎研究和應用研究對培育不同果形茄子 品種具有重要的意義 本文對果實形狀 長度 橫徑和果形指數(shù)等研究進行了總結 分析了全基 因組關聯(lián)分析 GWAS 和CRISPR Cas9基因編 輯技術的應用情況 旨在為進一步的茄子果形育 種工作提供參考 1 茄子果實形狀的遺傳研究 果實形狀是一種復雜的數(shù)量性狀 其遺傳機 制復雜 受到多個基因的共同調控 近年來 隨 著分子遺傳學技術的迅速發(fā)展 研究人員對于茄 子果實形狀遺傳機制的研究取得了許多進展 1 1 茄子果實形狀的遺傳性狀研究 喬軍等 2 以4個不同形狀的茄子高代自交系為 材料 通過P 1 P 2 F 1 BC 1 BC 2 和F 2 六世代聯(lián) 合分析對茄子果形的遺傳進行了研究 結果顯示 茄子果形的形成是由多個基因共同控制的數(shù)量性 狀 其中存在起主導作用的主效基因 茄子果形 的遺傳特性總體上表現(xiàn)為多基因遺傳的特點 在 F 2 代中果形選擇的效率達到最高 且茄子果形遺 傳的主基因遺傳率最為顯著 房桂萍等 3 選用3 種果形指數(shù)差異顯著的高代自交系茄子 長筒 高圓和短筒果形 組配2個雜交組合 進行遺傳 性狀分析 結果表明果形指數(shù)遺傳屬于數(shù)量性 狀 樂素菊等 4 以橢圓形茄和南方紫長茄為親本 建立4世代聯(lián)合群體 P 1 P 2 F 1 F 2 對果實 長度 果實橫徑 果形指數(shù)3個性狀進行分析 結果表明3個性狀的主基因遺傳率分別為89 0 58 8 78 4 多基因遺傳率分別為2 7 4 7 8 3 因此在研究中要重視利用主基因 也要考慮多基因對性狀的影響 黃銳明等 5 以長 果自交系和短果自交系為材料 獲得P 1 P 2 Vegetables 2025 1 2 合刊 102 綜述 F 1 F 2 BC 1 和BC 2 6個世代的遺傳群體 對果實 長度遺傳進行了研究 結果表明茄子果長為數(shù)量 性狀 控制果長性狀的最少基因對數(shù)為3對 果 實長度的狹義遺傳力為71 01 1 2 茄子果實形狀的遺傳模型研究 喬軍等 2 的研究表明 茄子果形遺傳為D 2遺 傳模型 即遵循1對加性主基因 加性 顯性多基 因遺傳分析模型 房桂萍等 3 的研究研究表明 茄子果形指數(shù)遺傳模型適于E 3模型 即2對加性 主基因 加性 顯性多基因遺傳分析模型 樂素 菊等 4 的研究表明 茄子果實長度 果實橫徑 果形指數(shù)性狀的遺傳模型分別為E 1模型 即2對 加性 顯性 上位性主基因 加性 顯性多基因 E 4模型 即2對等加性主基因 加性 顯性多基 因 E 6模型 即2對等顯性主基因 加性 顯性 多基因 黃銳明等 5 的研究表明 茄子果長遺 傳為加性 顯性遺傳模型 以上研究表明 茄子果形是數(shù)量遺傳性狀 由主基因和多個基因加性效應共同調控 適用于 主基因與多基因聯(lián)合分析方法 即采用主基因 多基因混合遺傳模型確定控制性狀的基因數(shù)目 估算遺傳效應值及遺傳率 茄子果形的遺傳研究 為茄子果形的QTLs定位和遺傳育種中種質的改良 提供了重要的參考基礎 2 茄子果實長度的研究 果實長度是植物育種和農業(yè)生產(chǎn)中的一個重 要數(shù)量性狀 茄子的果實長度一般指茄子果萼處 到茄子果臍處的長度 主要受遺傳因素的影響 2 1 茄子果實長度的QTLs定位研究 喬軍等 6 定位到與果實長度相關的5個 QTLs 位于第1 8 11 12 14連鎖群上 表 型貢獻率分別為16 5 36 8 9 8 45 0 和 41 9 謝立峰等 7 共定位4個與果實長度相關的 QTLs位點 分別位于茄子的第1 2 5 9染色 體上 其中 1 1 2 1和 9 1貢獻率均大于10 是控制茄子果實長度的主效QTLs 張環(huán)宇等 8 通 過遺傳圖譜獲得1個與果實長度相關的QTL 位 于第1連鎖群上 命名為 1 1 貢獻率為9 7 為微效QTL位點 李懷志 9 從127個位點 13個 連鎖群中定位到2個果實長度QTLs 分別位于第 2連鎖群的EM7PM101 ME21ODD47區(qū)間和第 10連鎖群的SA17GA5a OD8GA34區(qū)間 其中 位于第2連鎖群上的主效QTL位點為fl2 1 貢獻 率為23 36 Doganlar等 10 利用種間遺傳圖譜定 位了2個與果實長度相關的QTLs 命名為fl2 1和 9 1 貢獻率在23 29 葛海燕等 11 在13個 連鎖群中定位到1個果實長度QTL 位于9號染色 體的EEMS46 G249區(qū)間 貢獻率為4 雖與李 懷志 9 的定位區(qū)間位于同一條染色體上 但2者相 隔一段距離 推測可能不是同一位點影響果實長 度 Wei等 12 利用121個F 2 群體定位到4個果實長 度QTLs 分別位于第1 5 7和12條染色體 連 鎖群 上 命名為 1 1 5 1 7 1和 12 1 最突出的QTL為fl12 1 貢獻率為24 05 其次 是位點 1 1和 5 1 對果實長度貢獻率分別為 12 00 和13 06 Frary等 13 在栽培茄子Solanum melongena與其野生近緣種S linnaeanum的F 2 代 中定位到了5個影響果實長度的QTLs 分別命 名為fl1 1 fl2 1 fl2 2 fl7 1和fl9 1 其中fl1 1 和fl7 1在前人的研究中未見報道 對果實長度 貢獻率在36 48 其中2號染色體上的2個果 實長度QTLs位點fl2 1和fl2 2彼此相距4 cM Portis 等 14 總共定位到105個QTLs 其中影響果實長度 的QTLs分布在第1 2 3 7 8 11這6條染色體 上 綜合以上研究表明 控制茄子果實長度的 QTLs在第1 2 3 5 7 8 9 10 11 12這 10條染色體 連鎖群 上均有分布 其中在第 1 2 7 9條染色體 連鎖群 上定位到的QTLs 最多 均在3個及以上 在第4 6條染色體 連 鎖群 并沒有定位到與果實長度相關的QTLs 當 果實長度的貢獻率大于10 時 則可以認定該位 點為主效QTL 現(xiàn)共有11個主效QTLs 3個微效 QTLs 其中 第1條染色體 連鎖群 上有3個 主效QTLs 最大的主效QTL貢獻率為48 第2 條染色體 連鎖群 上有2主效QTLs 貢獻率都 在23 以上 第5條染色體 連鎖群 上有1個主 效QTL 貢獻率為13 06 第7 8條染色體 連 鎖群 都只有1個主效QTL 貢獻率較高 在 36 48 第9條染色體 連鎖群 有1個主效 QTL 貢獻率在23 29 第12條染色體 連 Vegetables 2025 1 2 合刊 103 綜述 鎖群 上有2個主效QTLs 貢獻率分別為45 00 和24 05 2 2 茄子果實長度相關基因研究 國內外學者已經(jīng)定位了控制果實長度的相關 候選基因 發(fā)現(xiàn)茄子果實長度的形成是這些候選 基因在不同生長階段相互作用和表達的結果 Portis等 14 定位出了番茄SUN基因中含有果實長 度的QTL位點在染色體E07區(qū)域 15 與攜帶茄子 果實長度QTL 16 和參與坐果的QTL 10 的區(qū)域相 同 韓洪強 17 基于番茄OVATE基因序列克隆了茄 子SmOvate基因并比對圓形和長形茄子基因表達 差異 發(fā)現(xiàn)在開花后5 d該基因相對表達量差異 顯著 SmOvate基因與擬南芥OFP7距離最近 通 過亞細胞定位 酵母雙雜交試驗發(fā)現(xiàn) SmOvate 與SmKnox存在的互作關系可能與擬南芥中形成 Ovate Knox蛋白復合體相類似 可進一步調控下 游具有催化作用的GA20ox1基因表達而影響果實 發(fā)育和果實長度形成 Shi等 18 將SmOVATE5基 因的全長編碼區(qū)轉移到擬南芥中 研究結果表明 SmOVATE5可抑制細胞伸長 負調控果實發(fā)育 Wei等 19 在對茄子自交系基因組HQ 1315的研究中 對茄子果實長度進行了批量分離分析 BSA 通過對極端果實長度F 2 代植物的重測序 確定了 果實長度的QTL位于第3染色體的71 29 78 26 Mb 區(qū)間 結合遺傳定位和同線關系分析 發(fā)現(xiàn) 共有11個控制番茄長度的同源基因 其中3個 在第3條染色體上 候選基因Smechr0301963 和Smechr0302217是SUN基因家族的潛在直系 同源基因 根據(jù)QTL seq和遺傳定位結果預測 Smechr0301963是調控茄子果實長度的關鍵候選 基因 目前對該基因的分子機制尚不清楚 后續(xù) 對這些控制果實長度性狀的基因進行深入的研 究 可以更好地理解茄子果實的生長機制 這包 括識別和定位影響果實長度的主要基因 以及其 在不同遺傳背景下的表達和調控 因此 揭示這 些基因的作用和相互作用 對于茄子的品種改良 和培育具有特定果實長度特性的新品種具有重要 意義 3 茄子果實橫徑的研究 茄子果實橫徑是一個重要的農藝性狀 屬于 多基因控制的數(shù)量性狀 其變異由多個微效基因 共同作用 3 1 茄子果實橫徑的QTLs定位研究 Doganlar等 10 利用種間遺傳圖譜定位了2個 與果實橫徑相關的QTLs 謝立峰等 7 定位了3 個與果實橫徑相關的QTLs位點 其中fd9 1位點 位于第9連鎖群 貢獻率為20 2 27 9 李 懷志 9 從127個位點 13個連鎖群中定位了1個 果實橫徑QTL 位于第2連鎖群ME9ODD40 ME21ODD47區(qū)間 貢獻率為7 3 葛海燕 等 11 定位了2個果實橫徑QTLs 其中1個QTL位 于第2染色體標記emd01E11 emf01D24區(qū)間 貢獻率為5 9 另1個QTL位于第12染色體標記 emd18C06 emd21E01區(qū)間 貢獻率為11 9 Wei等 12 定位的果實橫徑QTLs分布在9個染色體 連鎖群中 在第3和11連鎖群上定位到fd3 1 fd3 2 fd11 1和fd11 2這4個QTLs 貢獻率分別 為11 98 8 50 7 95 和6 62 每個QTL 的遺傳間隔為0 15 0 68 cM Portis等 14 對不 同種植條件的2種茄子ML和MT進行果實橫徑研 究 發(fā)現(xiàn)fd1 2 fd3 4 fdmax這3個果實橫徑 參數(shù)高度相互關聯(lián) 在ML中有3 7個果實橫徑 QTLs被映射到第2 3 4 7 11 12這6條染 色體上 對果實橫徑影響最大的QTLs組是第2 染色體的fd1 2 fd3 4 fdmax 貢獻率分別為 21 7 38 2 和30 2 在MT中果實橫徑QTLs 主要定位于第2和第3染色體上 第2染色體的 fd3 4 fdmax被定位為主效QTLs 第3染色體中 的fd1 2 fd3 4和fdmax貢獻率分別為23 9 17 5 和19 5 同時 該研究還定位了191個種質 的基因型關聯(lián)性 其中影響果實橫徑變化的最重 要區(qū)域是E01 3和E10 4 影響茄子果實橫徑微效 QTLs位點為E02 E03 2和E08 2遠端的片段區(qū)域 綜上所述 茄子果實橫徑的定位研究揭示了 其QTLs分布廣泛 涵蓋了除第5條染色體外所有 的連鎖群 貢獻率大于10 的主效QTLs位點共有 9個 微效QTLs位點有5個 其中第2染色體 連 鎖群 上3個主效QTLs的貢獻率分別為21 7 38 2 30 2 第3染色體 連鎖群 上4個主 效QTLs貢獻率分別為23 9 19 5 17 5 和 11 98 第9染色體 連鎖群 上僅有1個貢獻率 Vegetables 2025 1 2 合刊 104 綜述 在20 2 27 9 范圍內的主效QTL位點 第12 染色體 連鎖群 上有1個貢獻率為11 9 的主效 QTL 果實橫徑的性狀受到多個QTLs位點的影 響 且不同QTLs位點在不同遺傳背景下的貢獻率 存在差異 影響果實橫徑變化最重要的區(qū)域位于 第2 3 9條染色體 連鎖群 其余染色體上 的基因也有影響但均為微效貢獻位點 這些發(fā)現(xiàn) 為進一步精細定位和候選基因挖掘提供了重要的 遺傳資源和理論依據(jù) 3 2 茄子果實橫徑相關基因研究 關于茄子果實橫徑的定位候選基因研究 尚顯不足 目前所確定的候選基因數(shù)量相對 有限 韓洪強 17 克隆了擬南芥WOX13的同源 基因SmWOX13 發(fā)現(xiàn)該基因調控的SmFAS和 SmYAB5主要控制茄子果實的心室數(shù) 與果實 橫徑相關 Shi等 18 研究表明 CRCa CNRs CYCs WUSs SUNs OFRs CDKs等基因共同 調控室腔發(fā)育 影響果實橫徑形成 雖然目前尚 未有詳盡的基因列表明確指出控制茄子果實橫徑 的候選基因 但通過全基因組關聯(lián)分析等方法 研究人員可以逐步揭示影響茄子果實橫徑的遺傳 機制 為茄子品種改良和分子育種提供重要的理 論基礎 4 茄子果形指數(shù)的研究 茄子果實來源于子房 在形態(tài)上表現(xiàn)出很大 的多樣性 它們的形狀從圓形到棒狀 短棒狀和 細長條形不等 果形指數(shù)通常是以果實長度和果 實橫徑的比值來衡量 4 1 茄子果形指數(shù)的QTLs定位研究 Doganlar等 10 定位到2個與茄子果形指數(shù)相 關的QTLs為fs2 1和fs7 1 貢獻率分別為34 和 36 張環(huán)宇等 8 以白色圓茄和紫色長茄為親本 獲得的F 2 群體構建了遺傳圖譜 該圖譜共有16個 簡單重復序列 simple sequence repeats SSR 標記 99個擴增片段長度多態(tài)性 Amplified Fragment Length Polymorphism AFLP 標記 定位了1個與果形指數(shù)相關的QTL 位于第1個 連鎖群上 命名為fs1 1 貢獻率為6 4 喬軍 等 6 以圓茄的高代自交系106和長茄的高代自交 系113為親本構建的遺傳圖譜包括23個SSR標記 和85個AFLP標記 構建了15個連鎖群 在第1 和第12個連鎖群上定位到2個果形指數(shù)QTLs 貢獻率分別為20 8 和41 5 謝立峰等 7 以09 101 M和10TL 102 F4 1的重組自交系 RIL 為 作圖群體構建遺傳圖譜 定位到2個與果形指數(shù) 相關的QTLs位點 分別位于LG3和LG12連鎖群 上 其中fs3 1位于茄子的第7染色體 貢獻率為 9 8 13 2 fs12 1位于茄子的第12染色體 貢獻率為8 9 加性效應來源于親本101 M 加性效應均為正值 李懷志 9 對紫長茄CYN126 和白茄CYN132構建的遺傳圖譜包含13個連鎖 群 定位到1個果形指數(shù)QTL 位于第2連鎖群 上的ME9ODD40 ME21ODD47區(qū)間 貢獻率為 7 3 葛海燕等 11 通過雜交上海大果長茄與云 南小果扁圓綠茄定位到3個位于第9 11 12條 染色體上的果形指數(shù)QTLs 表型貢獻率分別為 5 1 8 1 和6 3 Portis等 20 發(fā)現(xiàn)了194個表 型 基因型關聯(lián) 這些關聯(lián)涉及的79個單核苷酸 多態(tài)性 single nucleotide polymorphism SNP 位點映射到茄子12條染色體上的39個不同區(qū)域 其中影響果形指數(shù)變化最重要的區(qū)域是E01 3和 E10 4 Barchi等 21 共定位到34個果形指數(shù)相關 QTLs 在第1 3 7 11條染色體上分布較多 其中第1條染色體上定位到了6個QTLs 在國內外專家學者利用不同茄子F 2 代構建的 遺傳圖譜中 除第5條和第8條染色體外共定位 到47個與果形指數(shù)相關的QTLs位點 有5個主 效QTLs位點位于第1 2 7 12條染色體 連 鎖群 上 貢獻率分別為20 8 34 36 13 2 和41 5 第1條染色體上的定位最多 有8 個QTLs位點 第12條染色體 連鎖群 上的QTL 貢獻率最大 第2 7條染色體 連鎖群 上均有 2個QTLs位點 其余染色體 連鎖群 上分別都 只有1個微效QTL位點 4 2 茄子果形指數(shù)相關基因研究 當前關于茄子果形指數(shù)的相關調控基因和分 子機制的研究相對薄弱 尚無相關研究報道 在 其他茄科作物如番茄上已有相關果形指數(shù)候選基 因研究的報道 例如 Sierra orozco等 22 在番茄 第12號染色體上發(fā)現(xiàn)了與果實形狀高度相關的 QTL區(qū)域 在該區(qū)域內定位了1個果形指數(shù)相關 Vegetables 2025 1 2 合刊 105 綜述 候選基因Solyc12g006860 利用CRISPR Cas9基 因編輯技術對該基因進行了驗證 結果表明其對 番茄果形指數(shù)有一定影響 Bao等 23 利用CRISPR Cas9基因編輯技術對果形相關基因MAP65 1和 SUN18進行了研究 結果表明map65 1突變體比 野生型具有更大的果形指數(shù) sun18突變體番茄果 實橫向生長增加 果形指數(shù)降低 通過遺傳學等 試驗手段還證實了map65 1與sun18相互作用呈加 性效應 協(xié)同調控番茄果實的形態(tài)建成 并與果 形指數(shù)的增減密切相關 番茄上有關果形指數(shù)候選基因的研究為同科 作物茄子的研究提供了參考依據(jù) 因此后續(xù)應當 通過GWAS CRISPR Cas9基因編輯技術等方法 加強對茄子果形指數(shù)的相關研究 進而解析茄子 果形指數(shù)的分子機制 5 其他技術在果形研究中的應用 5 1 GWAS在茄子果形研究中的應用 GWAS是解析數(shù)量性狀遺傳基礎的有效途 徑 GWAS能夠一次性對多個性狀進行分析 在 降低分析誤差的同時極大地提高育種效率 24 以 2014年Hideki等 25 公布的茄子第1個基因組序列 為基石 后續(xù)科學家公布的茄子參考基因組為更 高的起點 19 26 27 不斷加深了研究人員對茄子遺 傳特性的理解 推動了茄子基因組學的研究 在 此基礎上 研究人員陸續(xù)揭示了茄子的遺傳多樣 性 重要農藝性狀的遺傳機制 為茄子品種改良 和分子育種提供了強有力的理論支撐和技術手 段 Liu等 28 通過由茄子219個SNP形成的分子標 記 對茄子果實長度進行GWAS分析 找到了5個 在控制果實形狀方面具有保守功能的SNP位點和1 個控制果實長度的QTL區(qū)域 并將SUN基因家族 的Smechr0301963確定為調節(jié)茄子果實長度的關 鍵候選基因 5 2 CRISPR Cas9基因編輯技術在果形研究中的 應用 隨著生物技術的發(fā)展 CRISPR Cas9系統(tǒng)的 發(fā)現(xiàn)徹底改變了執(zhí)行靶向基因編輯的能力 29 該 基因編輯技術在茄子的果肉褐變 30 和刺 31 等相關 性狀研究中已經(jīng)獲得成功應用 但在茄子果形的 研究中還未見報道 CRISPR Cas9基因編輯技術 在與茄子同屬的番茄果實長度研究中已經(jīng)得到應 用 例如Zheng等 32 在番茄基因組中鑒定出4個 MYB3R基因 其中SlMYB3R3與擬南芥細胞周期 抑制基因MYB3R3 5屬同一亞分支 并在番茄花 中高表達 利用CRISPR Cas9基因編輯技術獲得 slmyb3r3突變體 研究發(fā)現(xiàn)SlMYB3R3是番茄果 形調控新因子 該基因通過靶向細胞周期基因 尤其是胞質分裂基因 影響番茄果形生長 誘導 細胞伸長 Zhang等 33 使用CRISPR Cas9基因編 輯技術 探究TRM突變體對器官形狀形成的影響 及其與器官形態(tài)建成蛋白 OFP 的相互作用 發(fā)現(xiàn)TRM蛋白在近端 遠端軸上對器官形狀有著 關鍵作用 在o s突變背景下 敲除SlTRM19和 SlTRM17 20a的突變體番茄果實形狀更加細長 而敲除SlTRM3 4和SlTRM5的突變體果實由細長 變?yōu)閳A形 這些結果揭示了TRM蛋白在調節(jié)番茄 果形方面的復雜作用 為基因編輯技術在茄子果 形方面的研究提供了一定參考 6 討論 果實形狀是茄子最重要 最直觀的性狀 也 是在育種過程中決定茄子品種特性的重要性狀 在育種過程中 茄子果實長度和果實橫徑的遺傳 特征為育種工作者提供了重要的參考依據(jù) 根據(jù) 遺傳規(guī)律 茄子的果實長度和果實橫徑的遺傳均 存在主基因遺傳 因此 茄子果形多樣化育種需 要較早地進行田間選擇 茄子果形相關的QTLs 雖然是研究熱點 但是獲得的候選基因相對較 少 對影響茄子果形相關基因的分子機制的研究 較少 且GWAS CRISPR Cas9等技術在果形的 研究中利用較少 因此 還需要研究人員利用現(xiàn) 代分子生物學手段深入開展茄子果形相關基因分 子機制的研究 建立茄子果形相關分子輔助育種 技術體系 提高茄子果形的育種效率 相對于番 茄 辣椒等其他茄果類蔬菜 茄子果形的基礎研 究和應用研究還是相對較薄弱 因此還需要加大 人力和資金投入力度 以加快培育出符合特定果 形的茄子新品種 參考文獻 1 李錫香 朱德蔚 茄子種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準 Vegetables 2025 1 2 合刊 106 綜述 M 北京 中國農業(yè)出版社 2006 17 18 2 喬軍 劉富中 陳鈺輝 連勇 茄子果形遺傳研究 J 園藝 學報 2011 38 11 2121 2130 3 房桂萍 成玉富 徐強 茄子果形性狀遺傳研究 J 蔬 菜 2023 5 11 17 4 樂素菊 汪文毅 邵光金 汪國平 茄子果形性狀的主 基因 多基因混合模型遺傳分析 J 華南農業(yè)大學學 報 2011 32 3 27 31 5 黃銳明 謝曉凱 盧永奮 盧海強 柳江海 茄子果長遺傳 效應的初步研究 J 廣東農業(yè)科學 2006 7 25 26 6 喬軍 陳鈺輝 王利英 劉富中 張映 連勇 茄子果形的 QTL定位 J 園藝學報 2012 39 6 1115 1122 7 謝立峰 李燁 李景富 李寧 茄子分子遺傳圖譜的構建及 果實性狀的QTL定位 J 植物學報 2016 51 5 601 608 8 張環(huán)宇 李燁 茄子果形果色的QTL定位 J 江蘇農業(yè)科 學 2018 46 4 40 43 9 李懷志 茄子遺傳連鎖圖譜構建及果實相關性狀QTL 定位 D 上海 上海交通大學 2011 10 DOGANLAR S FRARY A DAUNAY M C LESTER R N TANKSLEY S D Conservation of gene function in the Solanaceae as revealed by comparative mapping of domestication traits in eggplant J Genetics 2002 161 4 1713 1726 11 葛海燕 劉揚 陳火英 茄子果實性狀相關基因的QTL定 位 J 園藝學報 2015 42 11 2197 2205 12 WEI Q Z WANG W H HU T H HU H J WANG J L BAO C L Construction of a SNP based genetic map using SLAF Seq and QTL analysis of morphological traits in eggplant J Frontiers in Genetics 2020 11 178 13 FRARY A FRARY A DAUNAY M C HUVENAARS K MANK R DOGANLAR S QTL hotspots in eggplant Solanum melongena detected with a high resolution map and CIM analysis J Euphytica 2014 197 2 211 228 14 PORTIS E BARCHI L TOPPINO L LANTERI S ACCIARRI N FELICIONI N FUSARI F BARBIERATO V CERICOLA F VAL G ROTINO G L QTL mapping in eggplant reveals clusters of yield related loci and orthology with the tomato genome J PLOS One 2014 9 2 e89499 15 XIAO H JIANG N SCHAFFNER E K STOCKINGER E J VAN DER KNAAP E A retrotransposon mediated gene duplication underlies morphological variation of tomato fruit J Science 2008 319 1527 1530 16 NUNOME T ISHIGURO K YOSHIDA T HIRAI M Mapping of fruit shape and color development traits in eggplant Solanum melongena L based on RAPD and AFLP markers J Breeding science 2001 51 1 19 26 17 韓洪強 控制茄子果型相關性狀關鍵基因的克隆及功 能研究 D 上海 上海交通大學 2014 18 SHI S L LI D L LI S H WANG Y Y TANG X LIU Y GE H Y CHEN H Y Comparative transcriptomic analysis of early fruit development in eggplant Solanum melongena L and functional characterization of SmOVATE5 J Plant Cell Reports 2023 42 2 321 336 19 WEI Q Z WANG J L WANG W H HU T H HU H J BAO C L A high quality chromosome level genome assembly reveals genetics for important traits in eggplant J Horticulture Research 2020 7 1 153 20 PORTIS E CERICOLA F BARCHI L TOPPINO L ACCIARRI N PULCINI L SALA T LANTERI S ROTINO G L Association mapping for fruit plant and leaf morphology traits in eggplant J PLOS One 2015 10 8 e0135200 21 BARCHI L RABANUS WALLACE M T PROHENS J TOPPINO L PADMARASU S PORTIS E ROTINO G L STEIN N LANTERI S GIULIANO G Improved genome assembly and pan genome provide key insights into eggplant domestication and breeding J Plant Journal 2021 107 2 579 596 22 SIERRA OROZCO E SHEKASTEBAND R ILLA BERENGUER E SNOUFFER A VAN DER KNAAP E LEE T G HUTTON S F Identification and characterization of GLOBE a major gene controlling fruit shape and impacting fruit size and marketability in tomato J Horticulture Research 2021 8 1 138 23 BAO Z R GUO Y MENG X X SHI C M OUYANG B QU X L WANG P W Mic