Vegetables 2025 1 2 合刊 100 綜述 茄子果形研究進(jìn)展 薄 琳 1 2 張林琳 1 2 宮 瑞 1 2 崔彥玲 2 郝愛平 1 潛宗偉 2 1 牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 黑龍江 牡丹江 157011 2 北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所 北京 100097 收稿日期 2024 10 09 基金項(xiàng)目 北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng) KJCX20230126 北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所改革與發(fā)展項(xiàng)目 KYCX202301 北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所協(xié)同創(chuàng)新基金項(xiàng)目 XTCX202301 山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃 重大科技 創(chuàng)新工程 2021LZGC0017 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目 CARS 23 G 06 通信作者 潛宗偉 薄琳 張林琳 宮瑞 崔彥玲 郝愛平 潛宗偉 茄子果形研究進(jìn)展 J 蔬菜 2025 1 2 100 107 摘要 茄子是重要的茄科蔬菜之一 在蔬菜作物中占據(jù)著重要地位 茄子果形豐富 是茄子育種的重要 目標(biāo)性狀 本文圍繞茄子果實(shí)長度 果實(shí)橫徑和果形指數(shù)3個(gè)方面 對(duì)茄子果形的遺傳研究 QTL 數(shù)量性 狀基因位點(diǎn) 定位 相關(guān)候選基因的分子機(jī)制研究進(jìn)行了分析總結(jié) 茄子的果形為數(shù)量性狀 由主基因和多 個(gè)基因加性效應(yīng)共同調(diào)控 茄子果實(shí)長度的QTLs在除第4 6條染色體 連鎖群 上沒有定位外 其余染色體 連鎖群 上均有分布 其中主效QTLs 貢獻(xiàn)率大于10 有11個(gè) 茄子果實(shí)橫徑的QTLs分布涵蓋了除第5條 以外的所有染色體 連鎖群 主效QTLs位點(diǎn)共9個(gè) 茄子果形指數(shù)的QTLs在除第5條染色體 連鎖群 外的 其余染色體 連鎖群 上均有分布 共有9個(gè)主效QTLs 茄子果實(shí)長度相關(guān)的基因目前仍是果形研究的熱點(diǎn) 果實(shí)橫徑和果形指數(shù)的相關(guān)候選基因較少 未來可進(jìn)一步加強(qiáng)全基因組關(guān)聯(lián)分析 GWAS 和CRISPR Cas9基 因編輯技術(shù)等技術(shù)應(yīng)用 進(jìn)而解析茄子果形的遺傳機(jī)制 為茄子果形育種提供理論基礎(chǔ) 關(guān)鍵詞 茄子 果實(shí)長度 果實(shí)橫徑 果形指數(shù) QTL 全基因組關(guān)聯(lián)分析 基因編輯 Research Progress of Eggplant Fruit Shape BO Lin 1 2 ZHANG Linlin 1 2 GONG Rui 1 2 CUI Yanling 2 HAO Aiping 1 QIAN Zongwei 2 1 College of Life Sciences and Technology Mudanjiang Normal University Mudanjiang 157011 China 2 Beijing Vegetable Research Center Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences Beijing 100097 China Abstract Eggplant is one of the important vegetables of the Solanaceae family and occupies an important position in vegetable crops Fruit shape of eggplant is various which is an important target trait of eggplant breeding In this paper the genetic research of eggplant fruit shape the mapping of QTL quantitative trait locus and the molecular mechanism of related candidate genes were analyzed and summarized based on three aspects fruit length fruit diameter and fruit shape index The fruit shape of eggplant is a quantitative trait which is regulated by the main genes and the additive effects of multiple genes The QTLs of eggplant fruit length were distributed on all chromosomes linkage groups except the 4th chromosome and the 6th chromosome among which there were 11 major QTLs contribution rate greater than 10 The QTLs of eggplant fruit diameter covered all linkage groups 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)時(shí)間 2025 01 24 11 00 32 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)地址 Vegetables 2025 1 2 合刊 101 綜述 except the 5th chromosome with 9 major QTLs loci in total The QTLs of eggplant fruit shape index were distributed on all chromosomes linkage group except the 5th chromosome linkage group and there were 9 major QTLs in total Genes related to eggplant fruit length are still a hot spot in fruit shape research and there are few candidate genes related to fruit diameter and fruit shape index In the future the application of related technologies such as genome wide association analysis GWAS and CRISPR Cas9 gene editing technology can be further strengthened to analyze the genetic mechanism of eggplant fruit shape and provide a theoretical basis for eggplant fruit shape breeding Keywords eggplant fruit length fruit diameter fruit shape index quantitative trait locus genome wide association analysis gene editing 茄子 Solanum melongena L 又稱落蘇 昆侖紫瓜等 屬茄科茄屬一年生草本植物 原產(chǎn) 于亞洲熱帶地區(qū) 最早發(fā)源于古印度一帶 是全 球廣泛種植的蔬菜之一 茄子含有蛋白質(zhì) 維生 素 礦物質(zhì) 碳水化合物等多種營養(yǎng)成分 茄子 果實(shí)中的抗氧化成分和堿性物質(zhì)能降低慢性疾病 的患病風(fēng)險(xiǎn) 且具有抗癌功效 亞洲地區(qū)是茄子 最大的消費(fèi)和生產(chǎn)地區(qū) 中國是世界上最大的茄 子種植國 產(chǎn)量國和出口國 據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng) 業(yè)組織 FAO 數(shù)據(jù)顯示 2022年中國茄子的種 植面積為82萬hm 2 占全球種植面積的43 茄子的果實(shí)形狀大小各異 取決于不同的品種 和遺傳特征 是茄子進(jìn)行品級(jí)分類 評(píng)定的重要參 考 李錫香等 1 把茄子果形分為11種 分別是扁圓 形 圓球形 高圓形 卵圓形 長卵形 短筒形 長筒形 長條形 線形 短羊角形和長羊角形 作 為世界上最大的茄子生產(chǎn)國 我國育種工作者通過 多種育種方法成功培育出了不同形狀 大小的優(yōu)良 品種 生產(chǎn)上由于茄子生產(chǎn)區(qū)域的不同 茄子的果 實(shí)長度由10 cm以下的短卵茄到60 cm以上的線茄 果實(shí)橫徑由2 cm左右的線茄到10 cm以上的圓茄 均在我國有大面積栽培 因此 果實(shí)長度 橫徑等 是茄子果形育種中的重要目標(biāo)性狀 也是育種工作 者關(guān)注最多的目標(biāo)性狀 中國在茄子果形改良方面 的研究不但增加了國內(nèi)品種競爭力 也對(duì)全球茄子 產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起到了重要的推動(dòng)作用 綜上 開展茄 子果形的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究對(duì)培育不同果形茄子 品種具有重要的意義 本文對(duì)果實(shí)形狀 長度 橫徑和果形指數(shù)等研究進(jìn)行了總結(jié) 分析了全基 因組關(guān)聯(lián)分析 GWAS 和CRISPR Cas9基因編 輯技術(shù)的應(yīng)用情況 旨在為進(jìn)一步的茄子果形育 種工作提供參考 1 茄子果實(shí)形狀的遺傳研究 果實(shí)形狀是一種復(fù)雜的數(shù)量性狀 其遺傳機(jī) 制復(fù)雜 受到多個(gè)基因的共同調(diào)控 近年來 隨 著分子遺傳學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展 研究人員對(duì)于茄 子果實(shí)形狀遺傳機(jī)制的研究取得了許多進(jìn)展 1 1 茄子果實(shí)形狀的遺傳性狀研究 喬軍等 2 以4個(gè)不同形狀的茄子高代自交系為 材料 通過P 1 P 2 F 1 BC 1 BC 2 和F 2 六世代聯(lián) 合分析對(duì)茄子果形的遺傳進(jìn)行了研究 結(jié)果顯示 茄子果形的形成是由多個(gè)基因共同控制的數(shù)量性 狀 其中存在起主導(dǎo)作用的主效基因 茄子果形 的遺傳特性總體上表現(xiàn)為多基因遺傳的特點(diǎn) 在 F 2 代中果形選擇的效率達(dá)到最高 且茄子果形遺 傳的主基因遺傳率最為顯著 房桂萍等 3 選用3 種果形指數(shù)差異顯著的高代自交系茄子 長筒 高圓和短筒果形 組配2個(gè)雜交組合 進(jìn)行遺傳 性狀分析 結(jié)果表明果形指數(shù)遺傳屬于數(shù)量性 狀 樂素菊等 4 以橢圓形茄和南方紫長茄為親本 建立4世代聯(lián)合群體 P 1 P 2 F 1 F 2 對(duì)果實(shí) 長度 果實(shí)橫徑 果形指數(shù)3個(gè)性狀進(jìn)行分析 結(jié)果表明3個(gè)性狀的主基因遺傳率分別為89 0 58 8 78 4 多基因遺傳率分別為2 7 4 7 8 3 因此在研究中要重視利用主基因 也要考慮多基因?qū)π誀畹挠绊?黃銳明等 5 以長 果自交系和短果自交系為材料 獲得P 1 P 2 Vegetables 2025 1 2 合刊 102 綜述 F 1 F 2 BC 1 和BC 2 6個(gè)世代的遺傳群體 對(duì)果實(shí) 長度遺傳進(jìn)行了研究 結(jié)果表明茄子果長為數(shù)量 性狀 控制果長性狀的最少基因?qū)?shù)為3對(duì) 果 實(shí)長度的狹義遺傳力為71 01 1 2 茄子果實(shí)形狀的遺傳模型研究 喬軍等 2 的研究表明 茄子果形遺傳為D 2遺 傳模型 即遵循1對(duì)加性主基因 加性 顯性多基 因遺傳分析模型 房桂萍等 3 的研究研究表明 茄子果形指數(shù)遺傳模型適于E 3模型 即2對(duì)加性 主基因 加性 顯性多基因遺傳分析模型 樂素 菊等 4 的研究表明 茄子果實(shí)長度 果實(shí)橫徑 果形指數(shù)性狀的遺傳模型分別為E 1模型 即2對(duì) 加性 顯性 上位性主基因 加性 顯性多基因 E 4模型 即2對(duì)等加性主基因 加性 顯性多基 因 E 6模型 即2對(duì)等顯性主基因 加性 顯性 多基因 黃銳明等 5 的研究表明 茄子果長遺 傳為加性 顯性遺傳模型 以上研究表明 茄子果形是數(shù)量遺傳性狀 由主基因和多個(gè)基因加性效應(yīng)共同調(diào)控 適用于 主基因與多基因聯(lián)合分析方法 即采用主基因 多基因混合遺傳模型確定控制性狀的基因數(shù)目 估算遺傳效應(yīng)值及遺傳率 茄子果形的遺傳研究 為茄子果形的QTLs定位和遺傳育種中種質(zhì)的改良 提供了重要的參考基礎(chǔ) 2 茄子果實(shí)長度的研究 果實(shí)長度是植物育種和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一個(gè)重 要數(shù)量性狀 茄子的果實(shí)長度一般指茄子果萼處 到茄子果臍處的長度 主要受遺傳因素的影響 2 1 茄子果實(shí)長度的QTLs定位研究 喬軍等 6 定位到與果實(shí)長度相關(guān)的5個(gè) QTLs 位于第1 8 11 12 14連鎖群上 表 型貢獻(xiàn)率分別為16 5 36 8 9 8 45 0 和 41 9 謝立峰等 7 共定位4個(gè)與果實(shí)長度相關(guān)的 QTLs位點(diǎn) 分別位于茄子的第1 2 5 9染色 體上 其中 1 1 2 1和 9 1貢獻(xiàn)率均大于10 是控制茄子果實(shí)長度的主效QTLs 張環(huán)宇等 8 通 過遺傳圖譜獲得1個(gè)與果實(shí)長度相關(guān)的QTL 位 于第1連鎖群上 命名為 1 1 貢獻(xiàn)率為9 7 為微效QTL位點(diǎn) 李懷志 9 從127個(gè)位點(diǎn) 13個(gè) 連鎖群中定位到2個(gè)果實(shí)長度QTLs 分別位于第 2連鎖群的EM7PM101 ME21ODD47區(qū)間和第 10連鎖群的SA17GA5a OD8GA34區(qū)間 其中 位于第2連鎖群上的主效QTL位點(diǎn)為fl2 1 貢獻(xiàn) 率為23 36 Doganlar等 10 利用種間遺傳圖譜定 位了2個(gè)與果實(shí)長度相關(guān)的QTLs 命名為fl2 1和 9 1 貢獻(xiàn)率在23 29 葛海燕等 11 在13個(gè) 連鎖群中定位到1個(gè)果實(shí)長度QTL 位于9號(hào)染色 體的EEMS46 G249區(qū)間 貢獻(xiàn)率為4 雖與李 懷志 9 的定位區(qū)間位于同一條染色體上 但2者相 隔一段距離 推測可能不是同一位點(diǎn)影響果實(shí)長 度 Wei等 12 利用121個(gè)F 2 群體定位到4個(gè)果實(shí)長 度QTLs 分別位于第1 5 7和12條染色體 連 鎖群 上 命名為 1 1 5 1 7 1和 12 1 最突出的QTL為fl12 1 貢獻(xiàn)率為24 05 其次 是位點(diǎn) 1 1和 5 1 對(duì)果實(shí)長度貢獻(xiàn)率分別為 12 00 和13 06 Frary等 13 在栽培茄子Solanum melongena與其野生近緣種S linnaeanum的F 2 代 中定位到了5個(gè)影響果實(shí)長度的QTLs 分別命 名為fl1 1 fl2 1 fl2 2 fl7 1和fl9 1 其中fl1 1 和fl7 1在前人的研究中未見報(bào)道 對(duì)果實(shí)長度 貢獻(xiàn)率在36 48 其中2號(hào)染色體上的2個(gè)果 實(shí)長度QTLs位點(diǎn)fl2 1和fl2 2彼此相距4 cM Portis 等 14 總共定位到105個(gè)QTLs 其中影響果實(shí)長度 的QTLs分布在第1 2 3 7 8 11這6條染色體 上 綜合以上研究表明 控制茄子果實(shí)長度的 QTLs在第1 2 3 5 7 8 9 10 11 12這 10條染色體 連鎖群 上均有分布 其中在第 1 2 7 9條染色體 連鎖群 上定位到的QTLs 最多 均在3個(gè)及以上 在第4 6條染色體 連 鎖群 并沒有定位到與果實(shí)長度相關(guān)的QTLs 當(dāng) 果實(shí)長度的貢獻(xiàn)率大于10 時(shí) 則可以認(rèn)定該位 點(diǎn)為主效QTL 現(xiàn)共有11個(gè)主效QTLs 3個(gè)微效 QTLs 其中 第1條染色體 連鎖群 上有3個(gè) 主效QTLs 最大的主效QTL貢獻(xiàn)率為48 第2 條染色體 連鎖群 上有2主效QTLs 貢獻(xiàn)率都 在23 以上 第5條染色體 連鎖群 上有1個(gè)主 效QTL 貢獻(xiàn)率為13 06 第7 8條染色體 連 鎖群 都只有1個(gè)主效QTL 貢獻(xiàn)率較高 在 36 48 第9條染色體 連鎖群 有1個(gè)主效 QTL 貢獻(xiàn)率在23 29 第12條染色體 連 Vegetables 2025 1 2 合刊 103 綜述 鎖群 上有2個(gè)主效QTLs 貢獻(xiàn)率分別為45 00 和24 05 2 2 茄子果實(shí)長度相關(guān)基因研究 國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)定位了控制果實(shí)長度的相關(guān) 候選基因 發(fā)現(xiàn)茄子果實(shí)長度的形成是這些候選 基因在不同生長階段相互作用和表達(dá)的結(jié)果 Portis等 14 定位出了番茄SUN基因中含有果實(shí)長 度的QTL位點(diǎn)在染色體E07區(qū)域 15 與攜帶茄子 果實(shí)長度QTL 16 和參與坐果的QTL 10 的區(qū)域相 同 韓洪強(qiáng) 17 基于番茄OVATE基因序列克隆了茄 子SmOvate基因并比對(duì)圓形和長形茄子基因表達(dá) 差異 發(fā)現(xiàn)在開花后5 d該基因相對(duì)表達(dá)量差異 顯著 SmOvate基因與擬南芥OFP7距離最近 通 過亞細(xì)胞定位 酵母雙雜交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn) SmOvate 與SmKnox存在的互作關(guān)系可能與擬南芥中形成 Ovate Knox蛋白復(fù)合體相類似 可進(jìn)一步調(diào)控下 游具有催化作用的GA20ox1基因表達(dá)而影響果實(shí) 發(fā)育和果實(shí)長度形成 Shi等 18 將SmOVATE5基 因的全長編碼區(qū)轉(zhuǎn)移到擬南芥中 研究結(jié)果表明 SmOVATE5可抑制細(xì)胞伸長 負(fù)調(diào)控果實(shí)發(fā)育 Wei等 19 在對(duì)茄子自交系基因組HQ 1315的研究中 對(duì)茄子果實(shí)長度進(jìn)行了批量分離分析 BSA 通過對(duì)極端果實(shí)長度F 2 代植物的重測序 確定了 果實(shí)長度的QTL位于第3染色體的71 29 78 26 Mb 區(qū)間 結(jié)合遺傳定位和同線關(guān)系分析 發(fā)現(xiàn) 共有11個(gè)控制番茄長度的同源基因 其中3個(gè) 在第3條染色體上 候選基因Smechr0301963 和Smechr0302217是SUN基因家族的潛在直系 同源基因 根據(jù)QTL seq和遺傳定位結(jié)果預(yù)測 Smechr0301963是調(diào)控茄子果實(shí)長度的關(guān)鍵候選 基因 目前對(duì)該基因的分子機(jī)制尚不清楚 后續(xù) 對(duì)這些控制果實(shí)長度性狀的基因進(jìn)行深入的研 究 可以更好地理解茄子果實(shí)的生長機(jī)制 這包 括識(shí)別和定位影響果實(shí)長度的主要基因 以及其 在不同遺傳背景下的表達(dá)和調(diào)控 因此 揭示這 些基因的作用和相互作用 對(duì)于茄子的品種改良 和培育具有特定果實(shí)長度特性的新品種具有重要 意義 3 茄子果實(shí)橫徑的研究 茄子果實(shí)橫徑是一個(gè)重要的農(nóng)藝性狀 屬于 多基因控制的數(shù)量性狀 其變異由多個(gè)微效基因 共同作用 3 1 茄子果實(shí)橫徑的QTLs定位研究 Doganlar等 10 利用種間遺傳圖譜定位了2個(gè) 與果實(shí)橫徑相關(guān)的QTLs 謝立峰等 7 定位了3 個(gè)與果實(shí)橫徑相關(guān)的QTLs位點(diǎn) 其中fd9 1位點(diǎn) 位于第9連鎖群 貢獻(xiàn)率為20 2 27 9 李 懷志 9 從127個(gè)位點(diǎn) 13個(gè)連鎖群中定位了1個(gè) 果實(shí)橫徑QTL 位于第2連鎖群ME9ODD40 ME21ODD47區(qū)間 貢獻(xiàn)率為7 3 葛海燕 等 11 定位了2個(gè)果實(shí)橫徑QTLs 其中1個(gè)QTL位 于第2染色體標(biāo)記emd01E11 emf01D24區(qū)間 貢獻(xiàn)率為5 9 另1個(gè)QTL位于第12染色體標(biāo)記 emd18C06 emd21E01區(qū)間 貢獻(xiàn)率為11 9 Wei等 12 定位的果實(shí)橫徑QTLs分布在9個(gè)染色體 連鎖群中 在第3和11連鎖群上定位到fd3 1 fd3 2 fd11 1和fd11 2這4個(gè)QTLs 貢獻(xiàn)率分別 為11 98 8 50 7 95 和6 62 每個(gè)QTL 的遺傳間隔為0 15 0 68 cM Portis等 14 對(duì)不 同種植條件的2種茄子ML和MT進(jìn)行果實(shí)橫徑研 究 發(fā)現(xiàn)fd1 2 fd3 4 fdmax這3個(gè)果實(shí)橫徑 參數(shù)高度相互關(guān)聯(lián) 在ML中有3 7個(gè)果實(shí)橫徑 QTLs被映射到第2 3 4 7 11 12這6條染 色體上 對(duì)果實(shí)橫徑影響最大的QTLs組是第2 染色體的fd1 2 fd3 4 fdmax 貢獻(xiàn)率分別為 21 7 38 2 和30 2 在MT中果實(shí)橫徑QTLs 主要定位于第2和第3染色體上 第2染色體的 fd3 4 fdmax被定位為主效QTLs 第3染色體中 的fd1 2 fd3 4和fdmax貢獻(xiàn)率分別為23 9 17 5 和19 5 同時(shí) 該研究還定位了191個(gè)種質(zhì) 的基因型關(guān)聯(lián)性 其中影響果實(shí)橫徑變化的最重 要區(qū)域是E01 3和E10 4 影響茄子果實(shí)橫徑微效 QTLs位點(diǎn)為E02 E03 2和E08 2遠(yuǎn)端的片段區(qū)域 綜上所述 茄子果實(shí)橫徑的定位研究揭示了 其QTLs分布廣泛 涵蓋了除第5條染色體外所有 的連鎖群 貢獻(xiàn)率大于10 的主效QTLs位點(diǎn)共有 9個(gè) 微效QTLs位點(diǎn)有5個(gè) 其中第2染色體 連 鎖群 上3個(gè)主效QTLs的貢獻(xiàn)率分別為21 7 38 2 30 2 第3染色體 連鎖群 上4個(gè)主 效QTLs貢獻(xiàn)率分別為23 9 19 5 17 5 和 11 98 第9染色體 連鎖群 上僅有1個(gè)貢獻(xiàn)率 Vegetables 2025 1 2 合刊 104 綜述 在20 2 27 9 范圍內(nèi)的主效QTL位點(diǎn) 第12 染色體 連鎖群 上有1個(gè)貢獻(xiàn)率為11 9 的主效 QTL 果實(shí)橫徑的性狀受到多個(gè)QTLs位點(diǎn)的影 響 且不同QTLs位點(diǎn)在不同遺傳背景下的貢獻(xiàn)率 存在差異 影響果實(shí)橫徑變化最重要的區(qū)域位于 第2 3 9條染色體 連鎖群 其余染色體上 的基因也有影響但均為微效貢獻(xiàn)位點(diǎn) 這些發(fā)現(xiàn) 為進(jìn)一步精細(xì)定位和候選基因挖掘提供了重要的 遺傳資源和理論依據(jù) 3 2 茄子果實(shí)橫徑相關(guān)基因研究 關(guān)于茄子果實(shí)橫徑的定位候選基因研究 尚顯不足 目前所確定的候選基因數(shù)量相對(duì) 有限 韓洪強(qiáng) 17 克隆了擬南芥WOX13的同源 基因SmWOX13 發(fā)現(xiàn)該基因調(diào)控的SmFAS和 SmYAB5主要控制茄子果實(shí)的心室數(shù) 與果實(shí) 橫徑相關(guān) Shi等 18 研究表明 CRCa CNRs CYCs WUSs SUNs OFRs CDKs等基因共同 調(diào)控室腔發(fā)育 影響果實(shí)橫徑形成 雖然目前尚 未有詳盡的基因列表明確指出控制茄子果實(shí)橫徑 的候選基因 但通過全基因組關(guān)聯(lián)分析等方法 研究人員可以逐步揭示影響茄子果實(shí)橫徑的遺傳 機(jī)制 為茄子品種改良和分子育種提供重要的理 論基礎(chǔ) 4 茄子果形指數(shù)的研究 茄子果實(shí)來源于子房 在形態(tài)上表現(xiàn)出很大 的多樣性 它們的形狀從圓形到棒狀 短棒狀和 細(xì)長條形不等 果形指數(shù)通常是以果實(shí)長度和果 實(shí)橫徑的比值來衡量 4 1 茄子果形指數(shù)的QTLs定位研究 Doganlar等 10 定位到2個(gè)與茄子果形指數(shù)相 關(guān)的QTLs為fs2 1和fs7 1 貢獻(xiàn)率分別為34 和 36 張環(huán)宇等 8 以白色圓茄和紫色長茄為親本 獲得的F 2 群體構(gòu)建了遺傳圖譜 該圖譜共有16個(gè) 簡單重復(fù)序列 simple sequence repeats SSR 標(biāo)記 99個(gè)擴(kuò)增片段長度多態(tài)性 Amplified Fragment Length Polymorphism AFLP 標(biāo)記 定位了1個(gè)與果形指數(shù)相關(guān)的QTL 位于第1個(gè) 連鎖群上 命名為fs1 1 貢獻(xiàn)率為6 4 喬軍 等 6 以圓茄的高代自交系106和長茄的高代自交 系113為親本構(gòu)建的遺傳圖譜包括23個(gè)SSR標(biāo)記 和85個(gè)AFLP標(biāo)記 構(gòu)建了15個(gè)連鎖群 在第1 和第12個(gè)連鎖群上定位到2個(gè)果形指數(shù)QTLs 貢獻(xiàn)率分別為20 8 和41 5 謝立峰等 7 以09 101 M和10TL 102 F4 1的重組自交系 RIL 為 作圖群體構(gòu)建遺傳圖譜 定位到2個(gè)與果形指數(shù) 相關(guān)的QTLs位點(diǎn) 分別位于LG3和LG12連鎖群 上 其中fs3 1位于茄子的第7染色體 貢獻(xiàn)率為 9 8 13 2 fs12 1位于茄子的第12染色體 貢獻(xiàn)率為8 9 加性效應(yīng)來源于親本101 M 加性效應(yīng)均為正值 李懷志 9 對(duì)紫長茄CYN126 和白茄CYN132構(gòu)建的遺傳圖譜包含13個(gè)連鎖 群 定位到1個(gè)果形指數(shù)QTL 位于第2連鎖群 上的ME9ODD40 ME21ODD47區(qū)間 貢獻(xiàn)率為 7 3 葛海燕等 11 通過雜交上海大果長茄與云 南小果扁圓綠茄定位到3個(gè)位于第9 11 12條 染色體上的果形指數(shù)QTLs 表型貢獻(xiàn)率分別為 5 1 8 1 和6 3 Portis等 20 發(fā)現(xiàn)了194個(gè)表 型 基因型關(guān)聯(lián) 這些關(guān)聯(lián)涉及的79個(gè)單核苷酸 多態(tài)性 single nucleotide polymorphism SNP 位點(diǎn)映射到茄子12條染色體上的39個(gè)不同區(qū)域 其中影響果形指數(shù)變化最重要的區(qū)域是E01 3和 E10 4 Barchi等 21 共定位到34個(gè)果形指數(shù)相關(guān) QTLs 在第1 3 7 11條染色體上分布較多 其中第1條染色體上定位到了6個(gè)QTLs 在國內(nèi)外專家學(xué)者利用不同茄子F 2 代構(gòu)建的 遺傳圖譜中 除第5條和第8條染色體外共定位 到47個(gè)與果形指數(shù)相關(guān)的QTLs位點(diǎn) 有5個(gè)主 效QTLs位點(diǎn)位于第1 2 7 12條染色體 連 鎖群 上 貢獻(xiàn)率分別為20 8 34 36 13 2 和41 5 第1條染色體上的定位最多 有8 個(gè)QTLs位點(diǎn) 第12條染色體 連鎖群 上的QTL 貢獻(xiàn)率最大 第2 7條染色體 連鎖群 上均有 2個(gè)QTLs位點(diǎn) 其余染色體 連鎖群 上分別都 只有1個(gè)微效QTL位點(diǎn) 4 2 茄子果形指數(shù)相關(guān)基因研究 當(dāng)前關(guān)于茄子果形指數(shù)的相關(guān)調(diào)控基因和分 子機(jī)制的研究相對(duì)薄弱 尚無相關(guān)研究報(bào)道 在 其他茄科作物如番茄上已有相關(guān)果形指數(shù)候選基 因研究的報(bào)道 例如 Sierra orozco等 22 在番茄 第12號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了與果實(shí)形狀高度相關(guān)的 QTL區(qū)域 在該區(qū)域內(nèi)定位了1個(gè)果形指數(shù)相關(guān) Vegetables 2025 1 2 合刊 105 綜述 候選基因Solyc12g006860 利用CRISPR Cas9基 因編輯技術(shù)對(duì)該基因進(jìn)行了驗(yàn)證 結(jié)果表明其對(duì) 番茄果形指數(shù)有一定影響 Bao等 23 利用CRISPR Cas9基因編輯技術(shù)對(duì)果形相關(guān)基因MAP65 1和 SUN18進(jìn)行了研究 結(jié)果表明map65 1突變體比 野生型具有更大的果形指數(shù) sun18突變體番茄果 實(shí)橫向生長增加 果形指數(shù)降低 通過遺傳學(xué)等 試驗(yàn)手段還證實(shí)了map65 1與sun18相互作用呈加 性效應(yīng) 協(xié)同調(diào)控番茄果實(shí)的形態(tài)建成 并與果 形指數(shù)的增減密切相關(guān) 番茄上有關(guān)果形指數(shù)候選基因的研究為同科 作物茄子的研究提供了參考依據(jù) 因此后續(xù)應(yīng)當(dāng) 通過GWAS CRISPR Cas9基因編輯技術(shù)等方法 加強(qiáng)對(duì)茄子果形指數(shù)的相關(guān)研究 進(jìn)而解析茄子 果形指數(shù)的分子機(jī)制 5 其他技術(shù)在果形研究中的應(yīng)用 5 1 GWAS在茄子果形研究中的應(yīng)用 GWAS是解析數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)的有效途 徑 GWAS能夠一次性對(duì)多個(gè)性狀進(jìn)行分析 在 降低分析誤差的同時(shí)極大地提高育種效率 24 以 2014年Hideki等 25 公布的茄子第1個(gè)基因組序列 為基石 后續(xù)科學(xué)家公布的茄子參考基因組為更 高的起點(diǎn) 19 26 27 不斷加深了研究人員對(duì)茄子遺 傳特性的理解 推動(dòng)了茄子基因組學(xué)的研究 在 此基礎(chǔ)上 研究人員陸續(xù)揭示了茄子的遺傳多樣 性 重要農(nóng)藝性狀的遺傳機(jī)制 為茄子品種改良 和分子育種提供了強(qiáng)有力的理論支撐和技術(shù)手 段 Liu等 28 通過由茄子219個(gè)SNP形成的分子標(biāo) 記 對(duì)茄子果實(shí)長度進(jìn)行GWAS分析 找到了5個(gè) 在控制果實(shí)形狀方面具有保守功能的SNP位點(diǎn)和1 個(gè)控制果實(shí)長度的QTL區(qū)域 并將SUN基因家族 的Smechr0301963確定為調(diào)節(jié)茄子果實(shí)長度的關(guān) 鍵候選基因 5 2 CRISPR Cas9基因編輯技術(shù)在果形研究中的 應(yīng)用 隨著生物技術(shù)的發(fā)展 CRISPR Cas9系統(tǒng)的 發(fā)現(xiàn)徹底改變了執(zhí)行靶向基因編輯的能力 29 該 基因編輯技術(shù)在茄子的果肉褐變 30 和刺 31 等相關(guān) 性狀研究中已經(jīng)獲得成功應(yīng)用 但在茄子果形的 研究中還未見報(bào)道 CRISPR Cas9基因編輯技術(shù) 在與茄子同屬的番茄果實(shí)長度研究中已經(jīng)得到應(yīng) 用 例如Zheng等 32 在番茄基因組中鑒定出4個(gè) MYB3R基因 其中SlMYB3R3與擬南芥細(xì)胞周期 抑制基因MYB3R3 5屬同一亞分支 并在番茄花 中高表達(dá) 利用CRISPR Cas9基因編輯技術(shù)獲得 slmyb3r3突變體 研究發(fā)現(xiàn)SlMYB3R3是番茄果 形調(diào)控新因子 該基因通過靶向細(xì)胞周期基因 尤其是胞質(zhì)分裂基因 影響番茄果形生長 誘導(dǎo) 細(xì)胞伸長 Zhang等 33 使用CRISPR Cas9基因編 輯技術(shù) 探究TRM突變體對(duì)器官形狀形成的影響 及其與器官形態(tài)建成蛋白 OFP 的相互作用 發(fā)現(xiàn)TRM蛋白在近端 遠(yuǎn)端軸上對(duì)器官形狀有著 關(guān)鍵作用 在o s突變背景下 敲除SlTRM19和 SlTRM17 20a的突變體番茄果實(shí)形狀更加細(xì)長 而敲除SlTRM3 4和SlTRM5的突變體果實(shí)由細(xì)長 變?yōu)閳A形 這些結(jié)果揭示了TRM蛋白在調(diào)節(jié)番茄 果形方面的復(fù)雜作用 為基因編輯技術(shù)在茄子果 形方面的研究提供了一定參考 6 討論 果實(shí)形狀是茄子最重要 最直觀的性狀 也 是在育種過程中決定茄子品種特性的重要性狀 在育種過程中 茄子果實(shí)長度和果實(shí)橫徑的遺傳 特征為育種工作者提供了重要的參考依據(jù) 根據(jù) 遺傳規(guī)律 茄子的果實(shí)長度和果實(shí)橫徑的遺傳均 存在主基因遺傳 因此 茄子果形多樣化育種需 要較早地進(jìn)行田間選擇 茄子果形相關(guān)的QTLs 雖然是研究熱點(diǎn) 但是獲得的候選基因相對(duì)較 少 對(duì)影響茄子果形相關(guān)基因的分子機(jī)制的研究 較少 且GWAS CRISPR Cas9等技術(shù)在果形的 研究中利用較少 因此 還需要研究人員利用現(xiàn) 代分子生物學(xué)手段深入開展茄子果形相關(guān)基因分 子機(jī)制的研究 建立茄子果形相關(guān)分子輔助育種 技術(shù)體系 提高茄子果形的育種效率 相對(duì)于番 茄 辣椒等其他茄果類蔬菜 茄子果形的基礎(chǔ)研 究和應(yīng)用研究還是相對(duì)較薄弱 因此還需要加大 人力和資金投入力度 以加快培育出符合特定果 形的茄子新品種 參考文獻(xiàn) 1 李錫香 朱德蔚 茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn) Vegetables 2025 1 2 合刊 106 綜述 M 北京 中國農(nóng)業(yè)出版社 2006 17 18 2 喬軍 劉富中 陳鈺輝 連勇 茄子果形遺傳研究 J 園藝 學(xué)報(bào) 2011 38 11 2121 2130 3 房桂萍 成玉富 徐強(qiáng) 茄子果形性狀遺傳研究 J 蔬 菜 2023 5 11 17 4 樂素菊 汪文毅 邵光金 汪國平 茄子果形性狀的主 基因 多基因混合模型遺傳分析 J 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué) 報(bào) 2011 32 3 27 31 5 黃銳明 謝曉凱 盧永奮 盧海強(qiáng) 柳江海 茄子果長遺傳 效應(yīng)的初步研究 J 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2006 7 25 26 6 喬軍 陳鈺輝 王利英 劉富中 張映 連勇 茄子果形的 QTL定位 J 園藝學(xué)報(bào) 2012 39 6 1115 1122 7 謝立峰 李燁 李景富 李寧 茄子分子遺傳圖譜的構(gòu)建及 果實(shí)性狀的QTL定位 J 植物學(xué)報(bào) 2016 51 5 601 608 8 張環(huán)宇 李燁 茄子果形果色的QTL定位 J 江蘇農(nóng)業(yè)科 學(xué) 2018 46 4 40 43 9 李懷志 茄子遺傳連鎖圖譜構(gòu)建及果實(shí)相關(guān)性狀QTL 定位 D 上海 上海交通大學(xué) 2011 10 DOGANLAR S FRARY A DAUNAY M C LESTER R N TANKSLEY S D Conservation of gene function in the Solanaceae as revealed by comparative mapping of domestication traits in eggplant J Genetics 2002 161 4 1713 1726 11 葛海燕 劉揚(yáng) 陳火英 茄子果實(shí)性狀相關(guān)基因的QTL定 位 J 園藝學(xué)報(bào) 2015 42 11 2197 2205 12 WEI Q Z WANG W H HU T H HU H J WANG J L BAO C L Construction of a SNP based genetic map using SLAF Seq and QTL analysis of morphological traits in eggplant J Frontiers in Genetics 2020 11 178 13 FRARY A FRARY A DAUNAY M C HUVENAARS K MANK R DOGANLAR S QTL hotspots in eggplant Solanum melongena detected with a high resolution map and CIM analysis J Euphytica 2014 197 2 211 228 14 PORTIS E BARCHI L TOPPINO L LANTERI S ACCIARRI N FELICIONI N FUSARI F BARBIERATO V CERICOLA F VAL G ROTINO G L QTL mapping in eggplant reveals clusters of yield related loci and orthology with the tomato genome J PLOS One 2014 9 2 e89499 15 XIAO H JIANG N SCHAFFNER E K STOCKINGER E J VAN DER KNAAP E A retrotransposon mediated gene duplication underlies morphological variation of tomato fruit J Science 2008 319 1527 1530 16 NUNOME T ISHIGURO K YOSHIDA T HIRAI M Mapping of fruit shape and color development traits in eggplant Solanum melongena L based on RAPD and AFLP markers J Breeding science 2001 51 1 19 26 17 韓洪強(qiáng) 控制茄子果型相關(guān)性狀關(guān)鍵基因的克隆及功 能研究 D 上海 上海交通大學(xué) 2014 18 SHI S L LI D L LI S H WANG Y Y TANG X LIU Y GE H Y CHEN H Y Comparative transcriptomic analysis of early fruit development in eggplant Solanum melongena L and functional characterization of SmOVATE5 J Plant Cell Reports 2023 42 2 321 336 19 WEI Q Z WANG J L WANG W H HU T H HU H J BAO C L A high quality chromosome level genome assembly reveals genetics for important traits in eggplant J Horticulture Research 2020 7 1 153 20 PORTIS E CERICOLA F BARCHI L TOPPINO L ACCIARRI N PULCINI L SALA T LANTERI S ROTINO G L Association mapping for fruit plant and leaf morphology traits in eggplant J PLOS One 2015 10 8 e0135200 21 BARCHI L RABANUS WALLACE M T PROHENS J TOPPINO L PADMARASU S PORTIS E ROTINO G L STEIN N LANTERI S GIULIANO G Improved genome assembly and pan genome provide key insights into eggplant domestication and breeding J Plant Journal 2021 107 2 579 596 22 SIERRA OROZCO E SHEKASTEBAND R ILLA BERENGUER E SNOUFFER A VAN DER KNAAP E LEE T G HUTTON S F Identification and characterization of GLOBE a major gene controlling fruit shape and impacting fruit size and marketability in tomato J Horticulture Research 2021 8 1 138 23 BAO Z R GUO Y MENG X X SHI C M OUYANG B QU X L WANG P W Mic