植物依賴精準(zhǔn)的調(diào)控免疫系統(tǒng)抵御病蟲害，如何在適宜環(huán)境下正常生長，而在病蟲害入侵條件下迅速有效地調(diào)整防御系統(tǒng)對植物而言是個(gè)重大挑戰(zhàn)。免疫系統(tǒng)的非正常激活 (autoimmunity) 會(huì)嚴(yán)重影響植物正常生長發(fā)育，造成如植株矮小，生物量減少，早衰或者較早出現(xiàn)自發(fā)性葉片壞死等發(fā)育問題；同時(shí)，autoimmunity 引起水楊酸（SA） 及其它防御相關(guān)激素或次生代謝物積累及其介導(dǎo)的對多種病原菌的抗性表型。

德國馬普所發(fā)育生物學(xué)研究所(Max Planck Institute for Developmental Biology, Tübingen) Detlef Weigel 實(shí)驗(yàn)室通過收集不同擬南芥種質(zhì)資源，利用正向遺傳學(xué)及GWAS 分析得到一個(gè) ACCELERATED CELL DEATH 6 (ACD6) 遺傳位點(diǎn)，在部分?jǐn)M南芥材料（accession）中，例如Est-1 (ACD6-Est)，顯現(xiàn)出 autoimmunity 相關(guān)表型【1】(Fig 1)，例如植株變小，較早發(fā)生necrosis，對真菌 (Golovinomyces orontii T1)，細(xì)菌(Pseudomonas syringae DC3000)，及卵菌(Hyaloperonospora arabidopsidis Noco2) 均表現(xiàn)抗性，其體內(nèi) SA 含量增加及 SA  通路相關(guān)基因表達(dá)量上調(diào)等，這些表型與先前鑒定的 acd6-1 自激活突變體表型較為一致【2】，而在較為普遍使用的 Col-0 accession 中 ACD6 (ACD6-Col) 則不會(huì)引起相關(guān)表型。進(jìn)一步研究表明，ACD6 對于擬南芥適應(yīng)生存環(huán)境具有重要作用。

近日，Detlef Weigel 實(shí)驗(yàn)室在 PLoS Genetics 在線發(fā)表了題為 “Modulation of ACD6 dependent hyperimmunity by natural alleles of an Arabidopsis thaliana NLR resistance gene” 的研究論文，利用遺傳學(xué)，生物信息學(xué)研究方法，鑒定了一個(gè)NLR (NOD-like receptor或 NB-LRR receptor）蛋白位點(diǎn) SUPPRESSOR OF NPR1-1, CONSTITUTIVE 1 (SNC1) ，揭示了SNC1對ACD6-Est自發(fā)免疫的作用機(jī)制。

該研究通過對1135個(gè) Illumina 測序得到的序列進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)約有12% 的擬南芥自然群體中含有 ACD6-Est  基因型，進(jìn)一步利用 54 個(gè)含有ACD6-Est  基因型的擬南芥材料進(jìn)行表型分析，發(fā)現(xiàn)其中7個(gè)沒有或者微弱的necrosis 表型，22個(gè)有一般強(qiáng)度 necrosis 表型，而另外25個(gè)含有與 Est-1 生態(tài)型較為一致的 necrosis 表型。

選取兩個(gè)沒有或者微弱 necrosis 表型的材料進(jìn)行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，Pro-0 及 Rmx-A180 中 ACD6-Est 基因均可以在Col-0 遺傳背景下造成autoimmunity相關(guān)表型(Fig 2)，表明 Pro-0 及 Rmx-A180 中含有抑制 ACD6-Est 的其它遺傳元件。進(jìn)一步遺傳學(xué)研究證明，SNC1 對ACD6-Est 基因引起的 autoimmunity 相關(guān)表型起重要作用。之前大量研究表明，SNC1基因持續(xù)激活會(huì)造成植物 autoimmunity，而且 University of British Colombia 大學(xué)的Yuelin Zhang，Xin Li實(shí)驗(yàn)室及康奈爾大學(xué) Jian Hua 實(shí)驗(yàn)室均對 SNC1 自激活及suppressor 篩選進(jìn)行了深入研究。

進(jìn)一步利用 65個(gè)擬南芥材料的REN-seq 數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，不同材料中SNC1 蛋白連接NB 和LRR 結(jié)構(gòu)域的NL 連接區(qū)域 (linker) 具有較大不同，在被分析 SNC1 蛋白中，15個(gè) SNC1 蛋白 NL linker  (544-671aa in SNC1-Col-0) 具有一段重復(fù)序列 (duplicated NL)，而這一段序列對于 ACD6-Est 基因型發(fā)揮 autoimmunity 功能具有重要作用 (Fig 3)。

本文利用ACD6 作為研究擬南芥平衡生長與抗性的目標(biāo)蛋白，通過遺傳學(xué)，生物信息學(xué)及具體生物學(xué)實(shí)驗(yàn)，揭示了影響ACD6 活性的調(diào)控因子，為進(jìn)一步揭示植物免疫系統(tǒng)中的基因上位效應(yīng)提供理論基礎(chǔ)。

來源：BioArt植物