34(2)287-293 中國生物防治學(xué)報 Chinese Journal of Biological Control 2018 年 4 月 收稿日期： 2017-11-01 基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)自主創(chuàng)新基金（ CX-16-1021） ；國家重點(diǎn)研發(fā)計劃（ 2016YFD0201007） 作者簡介： *共同第一作者，喬俊卿，博士，副研究員， E-mail： junqingqiaohotmail.com；羅德旭，碩士，副研究員， E-mail： luodexu2002163.com；*通信作者，博士，研究員， E-mail： shitouren88888163.com。 DOI: 10.16409/j.cnki.2095-039x.2018.02.017 枯草芽胞桿菌 PTS-394可濕性粉劑對辣椒根系 及根際微生態(tài)影響 喬俊卿1*，羅德旭2*，彭 彪1,3，孫玉東2，劉永鋒1，劉郵洲1*（ 1. 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，南京 210014； 2. 江蘇省淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，淮安 223001； 3. 揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 揚(yáng)州 225009） 摘要：本研究通過測定辣椒根系活力及生長情況，檢測根際土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量和土壤酶活性等，以期明確枯草芽胞桿菌PTS-394可濕性粉劑對辣椒根系及根際微生態(tài)的影響。結(jié)果顯示，枯草芽胞桿菌PTS-394可濕性粉劑（1:100）稀釋菌液能夠顯著促進(jìn)辣椒根系的伸長，促生比例達(dá)8.61%，對辣椒根重量也有促進(jìn)作用，增加比例為19.2%，同時還可以顯著提高辣椒的根系活力，尤其是在施用后的第12和24 h；而菌株P(guān)TS-394（1:1000）稀釋菌液雖然對辣椒的根長、重量和根系活力也都有促進(jìn)作用，但未達(dá)到顯著效果。此外，稀釋100倍的枯草芽胞桿菌PTS-394可濕性粉劑對辣椒根際土壤中的真菌和放線菌含量均具有顯著抑制作用，最高抑制率分別達(dá)63.6%和69.5%，而對細(xì)菌則無顯著影響。同時，該稀釋濃度的PTS-394菌液還具有促進(jìn)土壤脲酶和蔗糖酶活性的作用。本研究結(jié)果不僅擴(kuò)展了枯草芽胞桿菌PTS-394可濕性粉劑的施用范圍，豐富了促生機(jī)理，更為其在設(shè)施辣椒栽培中的安全使用提供了理論基礎(chǔ)。 關(guān) 鍵 詞：枯草芽胞桿菌可濕性粉劑；辣椒；根系活力；根際微生物群落；土壤酶活 中圖分類號： S476 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1005-9261(2018)02-0287-07 The Evaluation of Impact on Pepper Root and Rhizosphere Microbial Community Exerted by Bacillus subtilis PTS-394 Water Powder QIAO Junqing1*, LUO Dexu2*, PENG Biao1,3, SUN Yudong2, LIU Yongfeng1, LIU Youzhou1*(1. Institute of Plant Protection, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 2. Huaian Academy of Agricultural Sciences, Huaian 223001, China; 3. College of Biology Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China) Abstract: In order to clarify the effect on plant root of Bacillus subtilis PTS-394 water powder and its impact on the microbial community in rhizosphere, the pepper root growth, root activity, the amount of microbial of rhizosphere and soil enzyme activity were measured. The results showed that B. subtilis PTS-394 WP (1:100) dilution has ability to promote the growth of pepper root and can increase the root dry weight and root activity. The root length and weight were about 11.60 cm and 0.155 g at 25 day after application of PTS-394 WP (1:100) and higher 8.61% and 19.2% than control respectively. The root activity was stimulated significantly at 12 and 24 h after treatment with PTS-394 WP (1:100). Then, the root activity was decreased to the almost same level with control at sampling time point 96 h. The lower PTS-394 WP (1:1000) dilution has a same effect on the pepper root, but not significantly. After the application of PTS-394 WP (1:100), the amount of rhizosphere soil fungus and actinomycetes were suppressed, the highest inhibitory rates were 63.6% and 69.5% respectively; while the 288 中 國 生 物 防 治 學(xué) 報 第 34 卷 bacterium amount was almost the same as control. In another hand, PTS-394 WP (1:100) is able to increase the soil urease and sucrase activity. All above results were not only expand the use of PTS-394 WP, but enriched the growth promotion mechanisms of B. subtilis PTS-394 on pepper and provided a theoretical basis for the safety of application in the field. Key words: Bacillus subtilis water powder; pepper; root activity; microbial community in rhizosphere; soil enzyme activity 植物根系是直接影響植物地上部的生長和營養(yǎng)狀況的主要器官，根系吸收和供給能力（即根系活力）是評價根系的重要指標(biāo)1。由于植物根系可分泌大量的有機(jī)物質(zhì)，因此有大量的微生物生存在植物根際，并與根系形成統(tǒng)一的微生態(tài)系統(tǒng)，協(xié)調(diào)互作共同影響植物的生長發(fā)育2-4。土壤微生物代謝分泌的酶類是土壤與微生物之間最直接、最密切的聯(lián)系橋梁，也是土壤生物代謝過程的主要調(diào)節(jié)者，這些酶類總稱為土壤酶活5。根際微生物群落和土壤酶活是根際微生態(tài)系統(tǒng)的直觀表征6。植物根際促生細(xì)菌主要包括芽胞桿菌和假單胞菌屬，近年來，因其具有可促進(jìn)植物生長和防治植物病害的作用，已成為生物有機(jī)肥或生物農(nóng)藥的重要菌株來源7。根際促生芽胞桿菌發(fā)揮作用的關(guān)鍵是其在根際的成功定殖，而定殖過程也是芽胞桿菌與根際土著微生態(tài)種群的互作、信號傳遞和競爭的過程8。芽胞桿菌通過定殖施用生境，與病原菌形成營養(yǎng)和侵染空間位點(diǎn)競爭，分泌可拮抗病原菌的抗菌物質(zhì)和激發(fā)植物誘導(dǎo)抗性，從而發(fā)揮防治植物病害的效果9。此外，也可以分泌生長素、嗜鐵素及解磷酶等幫助植物營養(yǎng)吸收，促進(jìn)植物生長10。 本實(shí)驗(yàn)室前期分離的生防枯草芽胞桿菌 PTS-394，是一株廣譜拮抗菌，該菌可在番茄根際定殖、并能誘導(dǎo)番茄抗病性，對番茄青枯病、枯萎病具有較好防效11,12。經(jīng)過對枯草芽胞桿菌 PTS-394 高效發(fā)酵工藝的優(yōu)化和相關(guān)生物農(nóng)藥劑型的加工，將其成功開發(fā)為生防菌劑（可濕性粉劑），并申請相關(guān)專利（專利號：201110339098.X）。本試驗(yàn)擬采用溫室盆栽試驗(yàn)、稀釋涂布平板法及土壤酶活性檢測技術(shù)，就枯草芽胞桿菌 PTS394 可濕性粉劑對辣椒根系生長、根系活力的影響、以及對根圍可培養(yǎng)微生物和土壤酶活性的影響變化開展研究，為其在設(shè)施辣椒栽培中的高效、安全使用提供理論基礎(chǔ)。 1 材料與方法 1.1 供試材料 枯草芽胞桿菌 PTS-394 菌種由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所水稻病害與生物防治研究室保存。 枯草芽胞桿菌 PTS-394 可濕性粉劑由揚(yáng)州綠源生物化工有限公司生產(chǎn)（ 2016 年加工，含量約為 1.7 10102 1010CFU/g 菌粉）。辣椒品種為“蘇椒 5 號”。 1.2 溫室盆栽試驗(yàn)設(shè)計 將 PTS-394 粉劑按照 1:100 倍（含菌量為 1.74 108CFU/mL 菌液）和 1:1000 倍（含菌量為1.8 107CFU/mL 菌液）（ w/v）稀釋備用。自然土過篩，與營養(yǎng)土和蛭石按 1:1:1 配比，將辣椒種子播入 72 孔穴盤，待辣椒苗 4 葉 1 心時定植于單獨(dú)盆缽中，置于日光溫室中生長（自然光照， 15 28 ）。菌株 PTS-394 影響辣椒根系生長和活力的試驗(yàn)設(shè) 3 個處理，分別是菌株 PTS-394（ 1:1000）處理、菌株P(guān)TS-394（ 1:100）和無菌水對照處理（ CK），每處理 50 缽，重復(fù) 3 次，待測完根系活力后，在移栽后的第 25 d 測定辣椒根系重量及主根長度；菌株 PTS-394 影響辣椒根圍微生物含量和土壤酶活的試驗(yàn)共設(shè) 2個處理，分別是菌株 PTS-394（ 1:100）和無菌水對照處理（ CK），每處理 30 缽，重復(fù) 3 次。菌株 PTS-394處理中，每棵辣椒苗灌根 PTS-394 粉劑相應(yīng)稀釋倍數(shù)的菌液 20 mL，對照處理灌根 20 mL 無菌水。 1.3 辣椒根系活力測定 氯化三苯基四氮唑（ TTC）法是植物根系活力測定常用方法13。 TTC 是一種氧化還原色素，可被根系細(xì)胞內(nèi)的琥珀酸脫氫酶等還原，生成紅色的不溶于水的 TTF。因此， TTC 的還原強(qiáng)度可以反映植物根系的活力。辣椒移栽處理后的第 0、 12、 24、 36、 48、 72、 96 h 定時采集辣椒根系，每次取苗 3 5 棵，抖落根土，合并稱取根系 0.5 g，按照根活測定方法進(jìn)行測定，每個樣品重復(fù) 3 次。 第 2 期 喬俊卿等：枯草芽胞桿菌 PTS-394 可濕性粉劑對辣椒根系及根際微生態(tài)影響 289 1.4 樣品采集及可培養(yǎng)微生物含量測定 辣椒根際土壤細(xì)菌、真菌和放線菌的生物量消長變化采用稀釋涂平板法測定。辣椒移栽處理后的第 1、3、 5、 7、 9、 15、 25 d 定時采集辣椒根際土壤，每次取苗 6 棵（ 2 棵 /處理），抖落根土，合并稱取土壤 1 g，用無菌水按照 10 倍梯度稀釋，分別涂布細(xì)菌、真菌和放線菌檢測培養(yǎng)基平板14， 28 靜置培養(yǎng) 48 72 h后，統(tǒng)計根際土壤中可培養(yǎng)微生物的含量。 1.5 辣椒根際土壤酶活測定 將待測土壤樣品曬干，磨碎后過 1 mm 孔篩子。蔗糖酶活性測定采用 3,5-二硝基水楊酸比色定糖法（ DNS）15。脲酶活性測定采用苯酚鈉法16。采集辣椒移栽處理后的第 1、 5、 9、 15、 25 d 的辣椒根圍土壤，風(fēng)干后進(jìn)行土壤酶活性的檢測。 1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Excel 2003 和 SPSS 19.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，鄧肯氏新復(fù)極差法分析不同處理間差異顯著性。 2 結(jié)果與分析 2.1 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根系的促生作用 在不同稀釋濃度的 PTS-394 菌劑灌根處理后的第 25 d，調(diào)查了番茄根系主根長及根系重量，枯草芽胞桿菌 PTS-394（ 1:100）稀釋菌液能夠顯著促進(jìn)辣椒根系的伸長，增加比例達(dá) 8.61%，此外，對辣椒的根重也有促進(jìn)作用，促生比例為 19.2%；而菌株 PTS-394（ 1:1000）稀釋菌液雖然對辣椒的根長及重量都有一定的促進(jìn)作用，但并未達(dá)到顯著效果。以上結(jié)果說明，合適濃度的 PTS-394 菌劑稀釋液能夠促進(jìn)辣椒根系的生長，而根系的發(fā)達(dá)與植物地上營養(yǎng)部分密切相關(guān)（表 1）。 2.2 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根系活力的影響 植物根系活力是指根系新陳代謝活動的強(qiáng)弱，是反映根系吸收功能的一項(xiàng)綜合指標(biāo)?；?2.1 的結(jié)果，采用 TTC 法測定了菌劑 PTS-394（ 1:100 和 1:1000）稀釋液處理辣椒苗后 0、 12、 24、 36、 48、 72 和 96 h的根系活力。結(jié)果顯示， PTS394 菌劑 1:100 倍稀釋液處理后辣椒的根系活力在第 12、 24、 48、 72 h 時都比對照顯著增高，增高比例分別為 23.2%、 16.5%、 53.6%和 68.7%，而在 36 96 h，根系活力和對照基本保持一致； PTS-394 菌劑 1:1000 倍稀釋液處理后辣椒的根系活力在第 24、 48、 72 h 時都比對照高，增高比例分別為 6.91%、 16.3%和 25.9%，而在第 12、 36 到 96 h，根系活力和對照基本保持一致。以上結(jié)果表明， PTS-394 菌劑 1:100 倍稀釋液對辣椒的根系活力具有顯著的促進(jìn)作用，而當(dāng)稀釋倍數(shù)進(jìn)一步降低時（ 1:1000），菌株 PTS-394 促進(jìn)根系活力的效果顯著下降（圖 1）。 根系活力Rootactivity(g/g/h)注：不同英文字母代表在相同時間點(diǎn) 0.05 水平下不同處理間差異顯著。 Note: Different lowercase letters indicated significant difference between different treatment in the same time at 0.05 level by Duncans new multiple range test. 圖 1 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根系活力的影響 Fig. 1 The effect of B. subtilis PTS-394 on pepper root activity 290 中 國 生 物 防 治 學(xué) 報 第 34 卷 2.3 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根際微生物含量的影響 采用稀釋涂板法對 PTS-394 菌劑處理和未處理的辣椒根圍土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量進(jìn)行了測定和統(tǒng)計分析，結(jié)果顯示，隨著菌株 PTS-394 的大量使用，辣椒根圍細(xì)菌含量在第 1 d 時陡然增高，然而，隨著辣椒的生長，對照和菌株 PTS-394 處理的辣椒根圍土壤細(xì)菌含量均呈現(xiàn)曲折上升的趨勢，且菌株 PTS-394 對細(xì)菌含量的影響不顯著，基本與對照相近。就真菌而言，對照和菌株 PTS-394 處理的根圍真菌含量均達(dá)到 103CFU/g 干土，菌株 PTS-394 能夠顯著抑制辣椒根圍土壤真菌含量，尤其是在第3 7 d，且在第 5 d 的真菌含量抑制比率最高，比對照下降了 63.6%。辣椒移栽第 5 d 后，菌株 PTS-394處理的辣椒根圍土壤放線菌的數(shù)量與對照相比，呈降低趨勢，在第 7 d 時，菌株 PTS-394 對放線菌的抑制效果最明顯，抑制比率達(dá) 69.5%；在第 9 d 時， PTS-394 處理的放線菌數(shù)量比對照稍高，但隨后又呈現(xiàn)PTS394 抑制放線菌的作用，直到第 25 d 時，菌株 PTS-394 處理與對照的放線菌含量基本相近（圖 2）。 0501001502002503003504001 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425處理時間 Day after treatment (d)根圍土壤細(xì)菌含量The amount of bacterium(104CFU/g soil) CKPTS-394 (1:100)0204060801001201401601801 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425根圍土壤真菌含量The amount of fungus(102CFU/g soil)0501001502002501 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25根圍土壤放線菌含量The amountof actinomycete(104CFU/g soil)圖 2 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根圍土壤可培養(yǎng)細(xì)菌、真菌和放線菌含量的影響 Fig. 2 The quantitative change of bacteria, fungi, actinomycetes in pepper soil inoculated with B. subtilis PTS-394 第 2 期 喬俊卿等：枯草芽胞桿菌 PTS-394 可濕性粉劑對辣椒根系及根際微生態(tài)影響 291 表 1 枯草芽胞桿菌 PTS-394 對辣椒根系的生長影響 Table 1 The effect of B. subtilis PTS-394 on pepper root growth 處理 Treatment 根長 Root length (cm) 根重 Root weight (g) PTS-394 (1:100) 11.60 1.50 b 0.155 0.032 b PTS-394 (1:1000) 10.95 0.73 a 0.142 0.028 ab 對照 CK 10.68 1.25 a 0.130 0.048 a 注：根長、根干重分別為處理后 25 d 數(shù)據(jù)。表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示經(jīng) Duncan 氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著（ P 0.05） 。 Note: The root length and weight were recorded at 25 day after transplanted. The data in the table were mean SE. Different letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level by Duncans new multiple range test. 以上結(jié)果表明，菌株 PTS-394 對辣椒根圍土壤中可培養(yǎng)真菌和放線菌具有顯著抑制作用，而對根圍土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌含量則無顯著影響。 2.4 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根際土壤酶活性的影響 基于標(biāo)準(zhǔn)葡萄糖溶液和 DNS 反應(yīng)法繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，得出土壤蔗糖酶活性回歸方程 y 1.4594x 0.047，R 0.9977。采用苯酚鈉法繪制 NH3-N 標(biāo)準(zhǔn)曲線，得出土壤脲酶活性回歸方程 y 0.0279x 0.0119，R 0.9791。 辣椒根際土壤的蔗糖酶和脲酶活性分別按照回歸方程計算獲得。 隨著辣椒的生長， PTS-394粉劑處理后，辣椒根際土壤脲酶的活性和蔗糖酶的活性均比對照增高；第 15 d 時的土壤脲酶增加作用最為顯著，增高比例達(dá) 23.7%；而土壤蔗糖酶活性在第 5 和 25 d 時增加作用則最為明顯（圖 3）。 CK2.002.402.803.203.604.001 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425PTS-394 (1:100)951001051101151201251301 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25處理時間 Day after treatment (d)圖 3 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根圍土壤脲酶和蔗糖酶活性的影響 Fig. 3 Effects of PTS-394 on soil urease and sucrase activity in pepper rhizosphere 292 中 國 生 物 防 治 學(xué) 報 第 34 卷 3 討論 植物根系的生長情況和活力水平直接影響地上部的生長、營養(yǎng)狀況和產(chǎn)量水平。孫佳瑞等17研究報道生防鏈霉菌 s506 能夠提高根系活力，改變根系物理結(jié)構(gòu)。喬俊卿等18報道枯草芽胞桿菌 PTS-394 發(fā)酵菌液也能夠顯著促進(jìn)番茄的根系生長和活力。本研究發(fā)現(xiàn)，不同稀釋倍數(shù)的生防菌 PTS-394 可濕性粉劑處理辣椒后，植株的根長和根重都有增加，且根系活力在處理后的第 12 72 h 內(nèi)也顯著提高，這一結(jié)果表明，番茄和辣椒雖然是不同的茄科作物， 但枯草芽胞桿菌 PTS-394 生防菌劑對辣椒根系的生長和根系活力具有相同的促進(jìn)作用，進(jìn)一步推測菌株 PTS-394 對常見茄科蔬菜（番茄、辣椒）的根系可能具有相似的促生作用機(jī)理。 因?yàn)橹参锔悼梢苑置诓煌臓I養(yǎng)物質(zhì)，從而可以吸引土壤中的微生物向根圍聚集，形成具有一定功能的根圍微生態(tài)保護(hù)層，促進(jìn)植物的健康生長19。當(dāng)生防菌在生境中施用時，必然會沖擊原著微生態(tài)群落的結(jié)構(gòu)，可能發(fā)生有利或有弊的影響。喬俊卿等18,20研究報道生防菌 PTS394 發(fā)酵液對番茄根圍土壤放線菌具有顯著促進(jìn)作用，輕微抑制真菌含量，但對根圍細(xì)菌無顯著影響。本研究結(jié)果顯示，枯草芽胞桿菌PTS394 可濕性粉劑（ 1:100）稀釋液能夠顯著抑制辣椒根圍土壤真菌和土壤放線菌含量，而對根圍細(xì)菌無顯著影響。同樣是生防菌 PTS-394 灌根處理，但是在番茄和辣椒根圍中的土壤可培養(yǎng)微生物含量變化趨勢卻完全不同。推測這主要是由于番茄和辣椒根系所分泌的物質(zhì)種類不同，因而其根部的土壤微生物主要群落不同21， 可能導(dǎo)致菌株 PTS-394 對辣椒和番茄根際土壤中細(xì)菌、 真菌和放線菌的種群影響不同。 此外，由于分泌物的不同，因此可能誘導(dǎo)芽胞桿菌 PTS394 產(chǎn)生的抑菌活性物質(zhì)不同，也會造成其對辣椒根圍微生物的影響與番茄根圍的不同。 當(dāng)根際環(huán)境（如溫濕度、酸堿度、通氣性及外來微生物入侵等）發(fā)生改變引起土壤微生物種群改變時，土壤酶活性也將隨之發(fā)生相應(yīng)變化22。本研究結(jié)果顯示，枯草芽胞桿菌 PTS-394 可濕性粉劑（ 1:100）稀釋液的施入能夠促進(jìn)辣椒根際土壤脲酶和土壤蔗糖酶的活性，這與喬俊卿等18研究的枯草芽胞桿菌PTS-394 能夠促進(jìn)番茄根際土壤脲酶和土壤蔗糖酶的活性一致。以上結(jié)果表明，菌株 PTS-394 具有改善土壤酶活性，提高土壤肥力，從而增加植物產(chǎn)量的作用，這也是枯草芽胞桿菌 PTS-394 促進(jìn)辣椒生長并防控設(shè)施辣椒土傳病害的微生態(tài)機(jī)制之一。 參 考 文 獻(xiàn) 1 張鋆鋆 , 劉冰洋 , 王一凡 , 等 . 植物根系研究進(jìn)展 J. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué) , 2016, 11: 11-18. 2 Andreote F D, Pereira M C. Microbial communities associated with plants: learning from nature to apply it in agricultureJ. Current Opinion in Microbiology, 2017, 37(1): 29-34. 3 Roeland L, Berendsen, Corne M J, et al. The rhizosphere microbiome and plant healtJ. Trends in Plant Science, 2012, 17(8): 478-486. 4 Bulgarelli D, Schlaeppi K, Spaepen S, et al. Structure and functions of the bacterial microbiota of plantsJ. Annual Review of Plant Biology, 2013, 64: 807-838. 5 Aon M A, Colaneri A C. Temporal and spatial evolution of enzymatic activities and physico-chemical properties in an agricultural soilJ. Applied Soil Ecology, 2001, 18(3): 255-270. 6 萬忠梅 , 宋長春 . 土壤酶活性對生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)研究進(jìn)展 J. 土壤通報 , 2009, 40(4): 951-956. 7 Borriss R. Use of plant-associated Bacillus strains as biofertilizers and biocontrol agentsM/Maheshwari D ed. Bacteria in Agrobiology. Plant Growth Responses. Heidelberg: Springer, 2011, 41-76. 8 Elasri M, Delorme S, Lemanceau P, et al. Acyl-homoserine lactone production is more common among plant-associated Pseudomonas spp. than among soilborne Pseudomonas spp.J. Applied and Environmental Microbiology, 2001, 67(3): 1198-1209. 9 Compant S, Duffy B J, Clement C, et al. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: principles, mechanisms of action, and future prospectsJ. Applied and Environmental Microbiology, 2005, 71(9): 4951-4959. 10 Lugtenberg B, Kamilova F. Plant-growth-promoting rhizobacteriaJ. Annual Review of Microbiology, 2009, 63: 541-556. 第 2 期 喬俊卿等：枯草芽胞桿菌 PTS-394 可濕性粉劑對辣椒根系及根際微生態(tài)影響 293 11 劉郵洲 , 陳志誼 , 梁雪杰 , 等 . 番茄枯萎病和青枯病拮抗細(xì)菌的篩選、評價與鑒定 J. 中國生物防治學(xué)報 , 2012, 28(1): 101-108. 12 陳志誼 , 劉郵洲 , 喬俊卿 , 等 . 利用芽胞桿菌生防菌防控土傳病害引起的設(shè)施蔬菜連作障礙 J. 中國蔬菜 , 2012(15): 29-30. 13 高俊風(fēng) . 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù) M. 西安 : 世界圖書出版公司 , 2000. 14 朱偉杰 , 王楠 , 郁雪平 , 等 . 生防菌 Pseudomonas fluorescens 2P24 對甜瓜根圍土壤微生物的影響 J. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué) , 2010, 43(7): 1389-1396. 15 馬云華 , 王秀峰 , 魏岷 , 等 . 黃瓜連作土壤酚酸類物質(zhì)積累對土壤微生物和酶活性的影響 J. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報 , 2005, 16(11): 2149-2153. 16 Trasar-cepeda C, Camina F, Leiros M C, et al. An improved method to measure catalase activity in soilsJ. Soil Biology and Biochemistry, 1999, 31(3): 483-485. 17 孫佳瑞 , 胡棟 , 張翠綿 , 等 . 鏈霉菌 S506 對番茄苗生長和冷害生理生化的影響 J. 中國農(nóng)學(xué)通報 , 2012, 28(31): 167-171. 18 喬俊卿 , 夏彥飛 , 劉郵洲 , 等 . Bacillus subtilis PTS-394 對番茄根系及根際微生態(tài)影響初探 J. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報 , 2014, 30(6): 1304-1308. 19 Lemanceau P, Blouin M, Muller D, et al. Let the core microbiota be functionalJ. Trends in Plant Science, 2017, 22(7): 583-597. 20 Qiao J, Yu X, Liang X, et al. Addition of plant-growth-promoting Bacillus subtilis PTS-394 on tomato rhizosphere has no durable impact on composition of root microbiomeJ. BMC Microbiology, 2017, 17(1): 131-142. 21 Niu B, Paulson J N, Zheng X, et al. Simplified and representative bacterial community of maize rootsJ. PNAS, 2017, 114(12): 2450-2459. 22 徐雁 , 向成華 , 李賢偉 . 土壤酶的研究概況 J. 四川林業(yè)科技 , 2010, 31(2): 16-20.