南 京 農 業(yè) 大 學 學 報 2018,41(2):195-202 http:/nauxb.njau.edu.cnJ o u r n a l o f N a n j i n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y DOI:10.7685/jnau.201704022收 稿 日 期 :2017-04-14 基 金 項 目 : 國 家 自 然 科 學 基 金 項 目(11674174); 國 家 重 點 研 發(fā) 計 劃 項 目(2017YFB0403903) 作 者 簡 介 : 徐 志 剛, 教 授, 主 要 從 事 植 物 光 生 物 學 與 植 物 光 環(huán) 境 生 理 研 究,E-mail:xuzhigangnjau.edu.cn。 通 信 作 者。 徐 志 剛, 李 瑞 寧, 黃 文 文. 光 譜 與 光 密 度 影 響 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 發(fā) 育 的 研 究 進 展J. 南 京 農 業(yè) 大 學 學 報,2018,41(2):195-202. 光 譜 與 光 密 度 影 響 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 發(fā) 育 的 研 究 進 展 徐 志 剛 , 李 瑞 寧, 黃 文 文 ( 南 京 農 業(yè) 大 學 農 學 院, 江 蘇 南 京210095) 摘 要 : 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 是 構 建 種 薯 工 廠 化 生 產 的 現(xiàn) 代 繁 種 工 業(yè) 體 系 的 關 鍵 技 術 之 一, 但 該 技 術 正 受 制 于 試 管 薯 誘 導 率 低 及 個 體 質 量 小 的 問 題。 試 管 薯 的 生 育 進 程 包 括 試 管 苗 壯 苗、 試 管 薯 誘 導 和 膨 大, 并 受 基 因、 物 理 環(huán) 境 和 外 源 激 素 等 因 素 的 影 響。 作 為 物 理 環(huán) 境 因 子, 光 驅 動 植 物 的 生 命 活 動, 光 密 度 與 光 譜 對 試 管 薯 的 誘 導、 膨 大 期 物 質 積 累 以 及 光 合 產 物 的 轉 運 具 有 重 要 調 節(jié) 作 用。 近 年 來, 人 們 逐 漸 意 識 到 光 環(huán) 境 因 子 優(yōu) 化 是 提 高 馬 鈴 薯 脫 毒 試 管 薯 產 量 和 質 量 的 可 行 途 徑 之 一。 試 管 薯 是 植 物 儲 藏 器 官, 探 索 光 密 度 和 光 譜 影 響 其 生 育 進 程 的 機 制, 將 有 助 于 從 物 理 光 譜 角 度, 更 精 細 地 獲 取 光 譜 調 控 植 物 儲 藏 器 官 發(fā) 育 的 知 識, 有 助 于 試 管 薯 產 量 與 質 量 的 提 升。 關 鍵 詞 : 馬 鈴 薯; 試 管 薯; 光 密 度; 光 譜 中 圖 分 類 號 :S532 文 獻 標 志 碼 :A 文 章 編 號 :1000-2030 (2018 )02-0195-08 Studyonthegrowthanddevelopmentofpotatomicrotuber bylightintensityandlightquality XUZhigang ,LIRuining,HUANGWenwen (CollegeofAgriculture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China) Abstract:Potatomirco-tuberizationisakeytechnologyappliedinbuildingmodernseedindustryofvirus-freeseedpotatoesfactory production.However,thetechnologyissubjectedtothelowqualityofmicrotuberinductionandthesmall individual quality. The developmentof i n v i t r omicrotuberincludesthethreestagesofstrongplantletscultureinrooting,microtuberinductionandexpansion, andiscontrolledbythefactorssuchasgenetype,physicalenvironmentandexogenoushormonesandsoon.Asphysicalenvironmental factors,lightdrivesplantlifeactivity,lightintensityandlightspectralplayavitalroleinregulatingthemicrotuberinduction,matter accumulationofexpansionandphotosynthatetranslocation.Inrecentyears,peoplehaverealizedthattheoptimizationoflightenviron- mentalfactorsisoneofthefeasiblewaystoimprovetheyieldandqualityofmicrotubers.Microtuberwhichisthestorageorganofplant isusedasamodeorgantoprobetheregulationmechanismofspectraldistributiononthedevelopmentprocessofstorageorgan.This researchisbeneficialtounderstandingtheknowledgeofspectraldistributionontheregulatingthedevelopmentprocessofthestorage organandwillbehelpfulinincreasingtheyieldandqualityofmicrotubers. Keywords:potato;microtuber;lightintensity;lightspectral 馬 鈴 薯( S o l an um t ub e r o s u mL.) 為 茄 科(Solanaceae) 一 年 生 雙 子 葉 草 本 植 物 1 , 其 單 產 水 平 是 谷 類 作 物 的24 倍, 水 分 利 用 效 率 比 谷 類 作 物 高7 倍(http:/cipotato.org/potato/facts)。 我 國 小 麥、 玉 米 主 產 區(qū) 正 遭 受 水 資 源 短 缺 困 境, 馬 鈴 薯 作 為 主 糧 可 持 續(xù) 增 產 的 戰(zhàn) 略 替 代 作 物, 已 被 列 為 我 國 第 四 大 主 糧 作 物。 在 生 產 過 程 中, 由 于 病 毒 的 侵 染, 馬 鈴 薯 容 易 出 現(xiàn) 生 長 勢 衰 退、 薯 塊 變 小 或 畸 形 等 一 系 列 的 退 化 現(xiàn) 象, 導 致 其 產 量 及 質 量 的 下 降, 嚴 重 影 響 馬 鈴 薯 的 生 產。 可 靠 的 繁 種 技 術 是 確 保 馬 鈴 薯 高 產 優(yōu) 質 的 基 礎。 傳 統(tǒng) 繁 種 技 術 使 病 毒 在 種 薯 中 世 代 積 累 和 傳 遞, 種 性 退 化, 造 成 馬 鈴 薯 減 產20%50% 2 。 脫 毒 試 管 薯 技 術 能 有 效 解 除 病 毒 侵 染 的 制 約, 以 該 技 術 為 核 心 構 建 種 薯 工 廠 化 生 產 的 現(xiàn) 代 繁 種 工 業(yè) 體 系, 能 實 現(xiàn) 周 年 穩(wěn) 定 的 規(guī) 模 產 出, 為 種 植 業(yè) 提 供 優(yōu) 質 脫 毒 種 薯。 此 外, 試 管 薯 也 是 研 究 馬 鈴 薯 碳 水 化 合 物 代 謝 的 一 個 適 宜 模 式, 同 時 它 還 是 進 行 遺 傳 轉 化 的 良 好 受 體 3-6 。 試 管 薯 的 誘 導 是 受“ 基 因 型- 環(huán) 境- 生 物 化 學 因 子” 相 互 作 用、 共 同 調 節(jié) 的 復 雜 過 程 7-9 。 基 因 型 的 差 異 是 影 響 試 管 薯 誘 導 的 主 要 因 素 之 一。 在 相 同 的 誘 導 條 件 下, 早 熟 品 種 的 試 管 苗 結 薯 能 力 強 于 晚 熟 品 種 10 。 溫 度 對 試 管 薯 的 誘 導 有 一 定 的 影 響, 晝 夜 變 溫 環(huán) 境 條 件 下, 試 管 薯 誘 導 率 較 高 11 。 外 源 激 素 能 顯 南 京 農 業(yè) 大 學 學 報 第41 卷 著 提 高 試 管 薯 的 產 量, 縮 短 生 產 周 期, 但 受 制 于 薯 塊 畸 形 率 高、 方 法 繁 瑣 等 缺 點 12-15 。 光 為 植 物 光 合 作 用 提 供 能 源, 對 植 物 的 生 長、 發(fā) 育 有 重 要 的 調 節(jié) 作 用。 由 于 組 培 容 器 透 光, 且 試 管 薯 可 在 試 管 苗 的 任 何 腋 芽 處 形 成, 所 以 馬 鈴 薯 組 培 苗 的 光 合 作 用、 形 態(tài) 建 成、 物 質 代 謝, 以 及 后 續(xù) 試 管 薯 的 誘 導 形 成、 膨 大 等 生 育 進 程 勢 必 會 受 到 光 的 影 響。 關 于 試 管 薯 誘 導 的 研 究 已 取 得 了 長 足 進 展, 目 前 主 要 集 中 在 培 養(yǎng) 基 類 型、 外 源 激 素、 光 周 期 等 方 面。 吳 秋 云 等 16 發(fā) 現(xiàn) 相 較 于 固 體 培 養(yǎng) 基, 在 液 體 培 養(yǎng) 基 中, 試 管 薯 誘 導 率 較 高;Abbott 等 17 發(fā) 現(xiàn) 培 養(yǎng) 基 中 添 加6-BA 有 利 于 試 管 薯 的 形 成;Perl 等 18 認 為 短 日 照 有 利 于 試 管 薯 的 形 成, 長 日 照 利 于 試 管 薯 的 發(fā) 育。 而 關 于 光 密 度 與 光 譜 分 布 影 響 試 管 薯 誘 導 與 膨 大 的 研 究, 不 同 的 試 驗 結 果 間 存 在 差 異 與 爭 議, 甚 至 相 互 矛 盾。 有 研 究 認 為 全 黑 暗 條 件 下, 試 管 薯 誘 導 率 較 高 5 , 也 有 研 究 認 為 弱 散 射 光 下 的 試 管 薯 誘 導 率 比 全 黑 暗 及 強 散 射 光 條 件 下 的 高, 且 大 薯 較 多 19 ; 有 研 究 認 為 白 光 下 誘 導 的 試 管 薯 多 且 大 20 , 也 有 研 究 表 明 藍 光 條 件 下 能 形 成 優(yōu) 質 試 管 薯 21 。 馬 鈴 薯 試 管 苗 產 生 的 光 合 產 物 既 要 向 試 管 薯 中 轉 運, 也 要 供 給 自 身 的 生 長 發(fā) 育。 然 而, 光 密 度 與 光 譜 是 否 影 響 以 及 如 何 調 控 馬 鈴 薯 組 培 苗 的 形 態(tài) 建 成 和 物 質 代 謝, 進 而 如 何 影 響 試 管 薯 的 形 成 與 膨 大, 相 關 的 系 統(tǒng) 性 研 究 有 待 完 善。 在 組 織 培 養(yǎng) 條 件 下, 馬 鈴 薯 試 管 薯 的 形 成 受 到 多 種 環(huán) 境 因 素 的 調 控, 光 照、 溫 度 以 及 培 養(yǎng) 基 類 型 等 都 會 影 響 試 管 薯 的 形 成 及 發(fā) 育。 光 不 僅 作 為 光 合 作 用 的 能 量 來 源, 而 且 還 作 為 一 種 重 要 的 信 號 源, 調 節(jié) 基 因 的 表 達、 影 響 酶 活 性 以 及 形 態(tài) 建 成 等, 以 促 使 植 物 更 好 地 適 應 外 界 環(huán) 境 22-23 。 光 密 度 直 接 影 響 植 物 光 合 作 用 的 強 弱。 光 密 度 過 高 時, 會 破 壞 原 生 質 引 起 葉 綠 素 分 解, 或 者 使 細 胞 失 水 過 多 而 使 氣 孔 關 閉, 造 成 光 合 作 用 減 弱, 出 現(xiàn) 光 抑 制 現(xiàn) 象。 當 光 密 度 低 于 光 補 償 點 時, 光 合 作 用 制 造 的 有 機 物 質 少 于 呼 吸 消 耗, 植 物 不 能 正 常 生 長 發(fā) 育。 而 在 光 形 態(tài) 建 成 過 程 中, 光 譜 作 為 信 號, 植 物 通 過 光 受 體 感 應 這 種 信 息 后, 通 過 信 號 傳 導 途 徑 而 引 導 相 關 基 因 的 表 達 與 調 控, 從 而 激 活 一 系 列 生 理 生 化 代 謝 過 程 24 , 最 終 導 致 馬 鈴 薯 試 管 苗 形 態(tài) 結 構 特 征 的 建 成, 以 便 更 好 地 完 成 試 管 薯 的 生 長 發(fā) 育。 因 此 組 織 培 養(yǎng) 條 件 下, 光 密 度 以 及 光 譜 可 以 被 用 來 調 控 馬 鈴 薯 組 織 或 器 官 的 生 長 發(fā) 育 25 。 1 光 密 度 與 光 譜 對 馬 鈴 薯 試 管 苗 壯 苗 的 影 響 試 管 苗 的 狀 況 直 接 影 響 試 管 薯 的 形 成 和 產 量, 試 管 薯 的 結 薯 率 及 大 薯 率 均 與 試 管 苗 有 密 切 的 聯(lián) 系 19 。 只 有 在 試 管 薯 誘 導 前 期, 培 養(yǎng) 出 葉 色 濃 綠、 莖 粗 壯、 根 系 發(fā) 達、 較 高 生 物 量 和 干 物 質 的 試 管 苗, 才 有 可 能 誘 導 出 高 產 優(yōu) 質 的 試 管 薯 26 。 試 管 薯 的 誘 導 分 為 兩 個 階 段, 即 壯 苗 階 段 和 試 管 薯 誘 導 階 段。 在 試 管 薯 誘 導 之 前, 需 先 經 過 一 段 時 間 的 壯 苗 培 養(yǎng), 再 進 行 試 管 薯 誘 導。 高 效 率 地 培 養(yǎng) 試 管 苗 壯 苗, 是 試 管 薯 繁 種 技 術 得 以 運 用 和 推 廣 的 關 鍵。 形 成 馬 鈴 薯 試 管 薯 的 物 質, 部 分 來 自 于 試 管 苗 光 合 作 用 所 合 成 的 碳 水 化 合 物, 碳 水 化 合 物 的 形 成 與 馬 鈴 薯 試 管 苗 光 合 作 用 有 著 密 切 聯(lián) 系。 因 此, 有 必 要 了 解 光 密 度 和 光 譜 對 馬 鈴 薯 試 管 苗 壯 苗 培 養(yǎng) 的 影 響, 探 索 光 合 產 物 的 形 成 及 轉 運。 1.1 光 密 度 對 馬 鈴 薯 試 管 苗 壯 苗 的 影 響 一 般 來 說, 植 物 中 的 干 物 質 有90%95% 是 來 自 光 合 作 用, 在 光 飽 和 點 以 下, 光 合 強 度 隨 光 密 度 的 增 加 而 增 加 24 。 在 試 管 苗 壯 苗 培 養(yǎng) 的 不 同 試 驗 中, 所 采 用 的 光 密 度 差 異 較 大,Wang 等 27 、Forti 等 28 、 盧 娟 29 、 金 建 鈞 30 分 別 采 用2000lx、3000lx、4000lx 進 行 試 管 苗 培 養(yǎng);Ahn 等 31 也 分 別 以3000lx 和 300lx 進 行 試 管 苗 的 培 養(yǎng), 發(fā) 現(xiàn) 在 高 光 密 度 下, 試 管 苗 長 勢 好, 其 鮮 樣 質 量 和 干 物 質 均 高 于 低 光 密 度 處 理。 孔 繁 春 等 32 研 究 了 不 同 培 養(yǎng) 方 式 和 光 密 度 對 馬 鈴 薯 脫 毒 試 管 苗 微 繁 的 影 響, 發(fā) 現(xiàn)3000lx 光 照 下 的 植 株 生 長 最 好, 其 次 是 自 然 光,1000lx 和2000lx 處 理 與3000lx 處 理 相 比, 差 異 不 明 顯, 這 與 陳 凱 等 33 的 研 究 結 果 一 致。 在 實 際 應 用 中, 目 前 多 參 考 使 用20002500lx 的 光 密 度, 用 以 培 養(yǎng) 馬 鈴 薯 試 管 苗 34-36 。 陳 兆 貴 等 37 的 研 究 表 明60molm -2 s -1 的 光 密 度 適 宜 于 培 育 馬 鈴 薯 組 培 苗; 柳 紅 38 和Ma 等 39 采 用LED(light-emittingdiode) 光 源 開 展 試 驗, 分 別 發(fā) 現(xiàn)65molm -2 s -1 和72molm -2 s -1 的 光 密 度 均 適 宜 于 馬 鈴 薯 試 管 苗 生 長。 Ma 等 39 認 為 較 高 的 光 密 度 有 利 于 培 養(yǎng) 馬 鈴 薯 試 管 苗 壯 苗。 但 過 高 的 光 密 度 會 對 植 物 的 光 系 統(tǒng) 造 成 傷 害, 出 現(xiàn) 光 抑 制 現(xiàn) 象。 有 研 究 發(fā) 現(xiàn) 馬 鈴 薯 試 管 苗 在 高 光 密 度 下 生 長 不 旺 盛, 并 且 發(fā) 現(xiàn) 24h 連 續(xù) 光 照 下, 馬 鈴 薯 組 培 苗 出 現(xiàn) 萎 黃 和 壞 死 斑 點 40 , 但 是 溫 變 周 期 能 夠 緩 解 高 光 密 度 對 馬 鈴 薯 組 培 苗 的 危 害 41 。 由 于 品 種 和 環(huán) 境 的 差 異, 適 宜 于 馬 鈴 薯 試 管 苗 壯 苗 光 密 度 參 數(shù) 的 研 究 仍 有 待 系 統(tǒng) 性 實 施, 目 前 的 研 究 積 累 還 不 足 以 擔 當 起 向 實 際 生 產 提 供 適 宜 光 密 度 推 薦 值 的 重 任。 6 9 1 第2 期 徐 志 剛, 等: 光 譜 與 光 密 度 影 響 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 發(fā) 育 的 研 究 進 展 1.2 光 譜 對 馬 鈴 薯 試 管 苗 壯 苗 的 影 響 植 物 光 形 態(tài) 建 成 所 需 要 的 光, 主 要 集 中 在 光 譜 的 近 紫 外 光 區(qū)(300380nm)、 藍 光 區(qū)(430490nm)、 紅 光 區(qū)(640700nm) 以 及 遠 紅 光 區(qū)(700760nm) 24 。 光 譜 是 指 能 被 植 物 光 受 體 感 知 并 被 吸 收 的 各 波 長 光 的 組 合 25 。 采 用LED 補 充 紅 光 或 遠 紅 光 的 光 密 度 來 重 構 光 譜, 能 控 制 馬 鈴 薯 組 培 苗 的 莖 長 與 生 長 狀 況 42 , 光 譜 中 紅 光 比 例 的 增 加 可 以 促 進 馬 鈴 薯 試 管 苗 葉 面 積 的 增 加 43 。 Seabrook 等 44 研 究 了 黃 色 樹 脂 濾 膜 對 馬 鈴 薯 試 管 苗 生 長 的 影 響, 發(fā) 現(xiàn) 去 除 光 譜 中 的 藍 光 可 以 增 加 試 管 苗 的 株 高。 常 宏 等 45 研 究 了 不 同 光 譜( 白 光、 紅 光、 藍 光) 對 馬 鈴 薯 試 管 苗 生 長 和 試 管 薯 形 成 的 影 響, 發(fā) 現(xiàn) 在 紅 光 下 試 管 苗 葉 片 的 凈 光 合 速 率、 可 溶 性 糖 含 量 和 生 物 量 最 多; 藍 光 有 利 于 試 管 苗 干 物 質 含 量 的 提 高, 而 在 白 光 條 件 下, 試 管 苗 凈 光 合 速 率 和 干 物 質 含 量 最 低。 采 用 高 頻 閃 爍 的 紅、 藍 光LED 培 養(yǎng) 馬 鈴 薯 組 培 苗, 在 不 提 高 耗 電 成 本 下, 能 提 高 馬 鈴 薯 組 培 苗 的 生 長 速 率 46-47 ; 但 又 有 研 究 指 出 馬 鈴 薯 組 培 苗 的 生 長 速 率 在 無 閃 爍 的 紅、 藍 光LED 光 照 下 最 高 48-49 。 陳 兆 貴 等 37 選 擇6 個LED 光 譜 組 合 處 理, 分 別 是RL( 紅 光)BL( 藍 光)GL( 綠 光)=202020、RLBLGL=20 2515、RLBLGL=203010、RLBLGL=103020、RLBLGL=104010 以 及 白 熾 燈( 光 密 度 均 為60 molm -2 s -1 ),30d 培 養(yǎng) 后 的 結 果 表 明: 在RLBLGL=103020 處 理 下, 馬 鈴 薯 試 管 苗 的 形 態(tài) 指 標、 可 溶 性 蛋 白 和 氨 基 酸 含 量 等 高 于 其 他 光 譜 組 合 處 理;RLBLGL=203010 處 理 各 項 指 標 次 之。 隨 著 藍 光 比 例 的 增 加, 馬 鈴 薯 試 管 苗 的 鮮 樣 質 量 和 干 樣 質 量 均 增 加, 說 明 了 藍 光 光 譜 有 利 于 光 合 產 物 的 運 轉 和 積 累。 總 的 來 說, 藍 光 光 譜 比 例 較 高 的 光 譜 組 合RLBLGL=103020 較 有 利 于 馬 鈴 薯 試 管 苗 的 生 長。 柳 紅 38 的 研 究 發(fā) 現(xiàn), 紅 藍 紫 光 譜 下 馬 鈴 薯 莖 粗、 根 數(shù) 和 株 高 等 生 長 指 標 較 好, 生 理 指 標 適 中, 是 較 適 宜 的 光 譜。 Ma 等 39 研 究 認 為, 紅 藍 綠 是 適 合 于 馬 鈴 薯 試 管 苗 培 育 的 光 譜。 基 于 迄 今 為 止 的 研 究 結 果, 我 們 試 圖 得 出 如 下 的 階 段 性 認 識, 即 紅 光 可 以 促 進 馬 鈴 薯 試 管 苗 株 高 和 葉 面 積 的 增 加, 并 且 葉 片 的 凈 光 合 速 率、 可 溶 性 糖 含 量 和 生 物 量 較 多; 藍 光 下 生 長 的 試 管 苗 矮 小 健 壯, 葉 片 較 大, 干 物 質 含 量 較 高; 白 光 下 生 長 的 試 管 苗 凈 光 合 速 率 和 干 物 質 含 量 較 低。 紅、 藍 光 是 馬 鈴 薯 試 管 苗 壯 苗 所 必 需 的 光 譜, 紅 藍 紫 和 紅 藍 綠 組 合 光 是 馬 鈴 薯 試 管 苗 生 長 的 較 適 宜 的 光 譜, 但 是, 在 紅 藍 背 景 光 譜 下, 添 加 其 他 不 同 的 光 譜 對 馬 鈴 薯 組 培 苗 的 生 長 發(fā) 育 和 形 態(tài) 建 成 的 研 究 還 不 夠 全 面, 需 要 進 一 步 完 善。 2 光 密 度 與 光 譜 對 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 的 影 響 試 管 薯 誘 導 率 能 直 接 反 映 馬 鈴 薯 組 培 苗 的 結 薯 能 力 20 , 是 試 管 薯 產 量 形 成 的 重 要 指 標 之 一, 在 保 證 大 小 符 合 要 求 的 情 況 下, 生 產 較 多 數(shù) 量 的 試 管 薯, 提 高 試 管 薯 誘 導 率, 是 馬 鈴 薯 脫 毒 技 術 能 夠 大 面 積 應 用 的 前 提。 已 有 的 研 究 表 明, 短 日 照 有 利 于 試 管 薯 的 形 成。 每 天8h 光 照、16h 黑 暗 的 光 周 期 處 理 可 以 增 加 結 薯 數(shù) 50 。 若 每 天 光 照 時 間 超 過15h, 則 馬 鈴 薯 莖 葉 與 匍 匐 莖 生 長 旺 盛, 而 塊 莖 的 形 成 卻 延 遲 發(fā) 生, 以 致 產 量 下 降, 而 短 日 照 條 件 則 會 使 塊 莖 的 形 成 提 前 51 。 對 生 長4 周 的 試 管 苗 黑 暗 處 理2d, 再 進 行 短 日 照 誘 導, 與 直 接 在 短 日 照 條 件 下 誘 導 的 處 理 比 較, 前 者 單 株 試 管 薯 形 成 數(shù) 量 顯 著 增 多 52 。 2.1 光 密 度 對 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 的 影 響 常 規(guī) 的 試 管 薯 誘 導 多 在 全 黑 暗 條 件 下 進 行。 賈 長 盛 等 53 開 展 了 散 射 光 誘 導 結 薯 的 試 驗, 張 颙 等 54 開 展 了 大 范 圍 光 密 度(03000lx) 處 理 的 結 薯 試 驗, 均 發(fā) 現(xiàn) 結 薯 數(shù) 隨 光 密 度 的 減 弱 而 增 加, 從 弱 光 到 黑 暗 的 低 光 密 度 處 理, 結 薯 效 果 較 好, 從 自 然 光 到 強 光 的 高 光 密 度 處 理, 結 薯 效 果 較 差。 雖 然 黑 暗 處 理 有 利 于 試 管 薯 的 形 成 55-58 , 但 長 時 間 的 黑 暗 處 理 易 導 致 試 管 苗 黃 化、 枯 死, 對 馬 鈴 薯 試 管 苗 的 繼 續(xù) 生 長 發(fā) 育 極 為 不 利, 進 而 會 降 低 試 管 苗 的 結 薯 率 59 。 因 此, 在 試 管 薯 誘 導 階 段, 每 天 保 持 適 當 時 間 的 光 照 是 非 常 有 必 要 的。 Dobrnszki 等 60 指 出, 短 時 間 的 高 光 密 度 處 理 有 利 于 試 管 薯 提 早。 雖 然 高 光 密 度 可 縮 短 試 管 薯 形 成 的 起 始 時 間, 但 這 種 影 響 與 光 周 期 和 試 管 薯 的 基 因 型 密 切 相 關, 誘 導 完 成 后, 高 光 密 度 對 試 管 薯 膨 大 的 影 響 不 大。 有 研 究 發(fā) 現(xiàn), 在 強 散 射 光 條 件 下, 組 培 苗 徒 長 嚴 重, 分 枝 多, 苗 色 淺, 處 理14d 才 有 少 量 試 管 薯 形 成; 在 弱 散 射 光 環(huán) 境 下, 試 管 薯 結 薯 時 間 比 全 黑 暗 條 件 下 多1d, 但 莖 段 生 長 勢 強, 既 形 成 了 許 多 匍 匐 莖, 又 形 成 了 許 多 均 一 的 試 管 薯, 結 薯 數(shù) 分 別 為 全 黑 暗 和 強 散 射 光 條 件 下 的1.4 和1.5 倍 61 。 金 明 石 等 62 也 提 出 了 相 同 觀 點, 全 黑 暗 使 試 管 薯 發(fā) 生 提 前, 結 薯 集 中, 但 對 試 管 薯 質 量 增 加 不 利, 而 每 天8h 散 射 光 照 (5001000lx) 對 試 管 薯 誘 導 率 和 大 薯 率 都 有 所 提 高。 7 9 1 南 京 農 業(yè) 大 學 學 報 第41 卷 關 于 光 密 度 對 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 率 的 影 響, 已 有 的 試 驗 只 是 以 弱 光 或 散 射 光 作 寬 泛 的 界 定, 并 沒 有 給 出 一 個 確 切 的 光 密 度 或 者 光 密 度 范 圍, 也 并 沒 有 得 出 一 致 的 結 論。 因 此, 光 密 度 如 何 影 響 試 管 薯 誘 導 以 及 適 宜 于 試 管 薯 誘 導 的 光 密 度 范 圍 的 界 定, 有 待 系 統(tǒng)、 深 入 的 探 究。 2.2 光 譜 對 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 的 影 響 光 譜 可 在 植 物 組 織 培 養(yǎng) 中 對 一 些 形 態(tài) 的 建 成 起 到 一 定 的 調 節(jié) 作 用 63 。 單 建 偉 20 以 白、 紅、 藍3 種 光 譜 開 展 試 驗, 以 單 株 結 薯 數(shù) 作 為 考 察 指 標, 發(fā) 現(xiàn) 光 譜 在 基 礎 苗 繁 殖 和 試 管 薯 誘 導 期 以 及 基 因 型 方 面 對 試 管 薯 形 成 有 顯 著 影 響, 且 各 因 素 間 存 在 顯 著 的 交 互 作 用; 白 光 光 譜 更 利 于 馬 鈴 薯 試 管 薯 的 形 成, 當 完 成 試 管 薯 形 態(tài) 建 成 后, 藍 光 光 譜 更 利 于 試 管 薯 的 持 續(xù) 膨 大, 紅 光 光 譜 對 試 管 薯 的 形 態(tài) 建 成 及 生 長 具 有 阻 礙 作 用。 常 宏 等 45 也 發(fā) 現(xiàn), 在 紅 光 下, 馬 鈴 薯 試 管 苗 葉 片 凈 光 合 速 率、 可 溶 性 糖 含 量 和 生 物 量 均 高 于 藍 光 處 理 和 白 光 處 理; 藍 光 對 試 管 苗 的 干 物 質 含 量、 后 期 的 結 薯 數(shù) 以 及 結 薯 期 提 前 有 明 顯 的 促 進 作 用。 據(jù) 此, 上 述 研 究 認 為 壯 苗 培 養(yǎng) 階 段 采 用 紅 光, 試 管 薯 誘 導 階 段 采 用 藍 光 有 利 于 提 高 試 管 薯 的 產 量。 而Fixen 等 64 得 出 了 不 一 致 的 研 究 結 果: 藍 光 對 日 中 性 馬 鈴 薯 試 管 薯 的 形 成 有 抑 制 作 用, 而 其 他 品 種 的 馬 鈴 薯 卻 能 夠 在 藍 光 條 件 下 形 成 試 管 薯。 短 日 照 條 件 下, 黑 暗 期 短 暫 的 紅 光 處 理 可 以 打 破 短 日 照 對 馬 鈴 薯 塊 莖 的 誘 導 作 用, 而 在 紅 光 處 理 后 立 即 用 遠 紅 光 處 理 則 可 以 恢 復 紅 光 處 理 對 馬 鈴 薯 塊 莖 的 抑 制 作 用 65 。 Aksenova 等 66 研 究 發(fā) 現(xiàn), 組 織 培 養(yǎng) 條 件 下,IAA 和 紅 光 對 栽 培 種Mirandasingle-nodecutting 存 在 協(xié) 同 影 響, 紅 光 條 件 下,IAA 使 試 管 苗 的 莖 長 縮 短, 并 可 以 誘 導 試 管 薯 的 形 成; 藍 光 條 件 下,Kinetin 對 馬 鈴 薯 試 管 薯 的 形 成 具 有 較 強 的 促 進 作 用。 單 色 光 譜 并 不 能 滿 足 馬 鈴 薯 試 管 苗 的 正 常 生 長 發(fā) 育, 這 對 后 期 提 高 試 管 薯 誘 導 率 勢 必 存 在 影 響, 因 此 在 單 色 光 譜 研 究 的 基 礎 上, 不 同 光 譜 組 合 如 何 影 響 試 管 薯 誘 導 率 有 待 于 進 一 步 探 究。 3 光 密 度 與 光 譜 對 馬 鈴 薯 試 管 薯 膨 大 的 影 響 在 種 薯 生 產 中, 人 們 通 常 把 薯 質 量 大 于50mg 的 試 管 薯 定 義 為 有 效 薯, 大 薯 率 同 樣 是 試 管 薯 誘 導 中 的 一 項 重 要 指 標。 太 小 的 試 管 薯 在 貯 藏 過 程 中 容 易 散 失 水 分、 癟 縮, 造 成 發(fā) 芽 率 不 高 或 者 出 苗 不 整 齊; 較 大 的 試 管 薯, 其 發(fā) 育 能 力 和 出 芽 率 都 比 較 高, 能 夠 獲 得 整 齊 一 致 的 幼 苗, 有 利 于 下 一 代 的 繁 殖。 所 以, 在 試 管 薯 誘 導 過 程 中, 在 保 證 試 管 薯 較 高 誘 導 率 的 前 提 下, 如 何 增 加 大 小 薯 的 數(shù) 量 和 比 例, 是 試 管 薯 生 產 的 關 鍵 67 。 短 日 照 有 利 于 試 管 薯 的 形 成, 黑 暗 是 誘 導 試 管 薯 和 增 加 結 薯 數(shù) 的 必 要 條 件 68 。 但 是, 長 時 間 的 黑 暗 處 理 會 導 致 試 管 苗 黃 化, 以 致 枯 死, 試 管 苗 不 能 進 行 光 合 作 用, 沒 有 光 合 產 物 的 形 成, 勢 必 會 影 響 試 管 薯 的 膨 大。 所 以, 在 試 管 薯 誘 導 階 段, 黑 暗 處 理 一 段 時 間 后 給 予 一 定 時 間 的 光 照, 使 試 管 苗 恢 復 光 合 作 用 是 很 有 必 要 的。 每 天8h 光 照、16h 黑 暗 處 理 可 以 增 加 單 薯 質 量 50,69 。 3.1 光 密 度 對 馬 鈴 薯 試 管 薯 膨 大 的 影 響 早 期 的 研 究 認 為 黑 暗 條 件 更 有 利 于 試 管 薯 的 誘 導 55-58 , 但 有 學 者 經 過 后 續(xù) 試 驗 提 出 了 不 同 的 觀 點, 認 為: 雖 然 全 黑 暗 的 環(huán) 境 下, 試 管 薯 結 薯 時 間 較 短, 但 莖 段 生 長 勢 弱, 量 少, 小 薯 率 高; 強 散 射 光 條 件 下 的 試 管 薯 質 量 輕、 大 薯 率 低, 多 為 畸 形 薯; 在 弱 散 射 光 環(huán) 境 下, 莖 段 生 長 勢 強, 既 形 成 了 許 多 匍 匐 莖, 又 形 成 了 許 多 均 一 的 試 管 薯, 大 薯 率 也 得 到 了 顯 著 提 高 59 。 光 照 時 間 不 夠 導 致 試 管 苗 過 于 纖 細 以 致 死 亡, 嚴 重 影 響 試 管 薯 的 產 量; 光 照 時 間 過 長 則 無 法 滿 足 試 管 薯 形 成 對 黑 暗 的 需 求, 同 樣 對 試 管 薯 造 成 負 面 影 響 70 。 而 光 照 時 間 的 長 短, 又 直 接 決 定 了 光 合 階 段 的 光 密 度 累 積 量 的 多 少, 進 而 影 響 到 光 合 產 物 的 積 累 量。 馬 鈴 薯 品 種RedPontiac 和Shepody 在8h 光 照 下 產 生 的 試 管 薯 鮮 質 量 是 全 黑 暗 處 理 所 產 生 試 管 薯 鮮 質 量 的2 倍 以 上 55 。 史 俊 等 57 研 究 表 明, 每 天8h 光 照、16h 黑 暗 有 利 于 試 管 薯 的 形 成, 并 可 提 高 試 管 薯 的 產 量 和 大 薯 率。 在 試 管 薯 膨 大 期 給 試 管 苗 一 定 的 光 照, 有 利 于 提 高 試 管 薯 大 薯 率, 但 是, 早 期 的 研 究 只 是 粗 略 地 給 出 是 否 有 光 以 及 光 照 強 弱 的 定 性 描 述, 并 未 給 出 具 體 的 光 密 度 或 者 光 密 度 范 圍。 直 至2010 年, 馬 偉 清 等 71 的 試 驗 發(fā) 現(xiàn),80molm -2 s -1 的 光 密 度 能 提 高 馬 鈴 薯 品 種 費 烏 瑞 它 的 大 薯 率,20molm -2 s -1 有 利 于 馬 鈴 薯 品 種 大 西 洋 的 大 薯 率 的 提 高。 很 顯 然, 適 宜 于 提 高 大 暑 率 的 光 密 度 因 品 種 不 同 而 有 差 異, 相 關 的 研 究 還 遠 遠 不 夠。 馬 鈴 薯 試 管 薯 膨 大 與 光 合 產 物 向 試 管 薯 中 轉 運 量 相 關, 光 密 度 影 響 馬 鈴 薯 試 管 苗 光 合 產 物 轉 運 及 積 累 的 生 理 機 制, 目 前 還 未 見 報 道, 需 要 我 們 進 一 步 探 究。 8 9 1 第2 期 徐 志 剛, 等: 光 譜 與 光 密 度 影 響 馬 鈴 薯 試 管 薯 誘 導 發(fā) 育 的 研 究 進 展 3.2 光 譜 對 馬 鈴 薯 試 管 薯 膨 大 的 影 響 光 譜( 波 長) 同 樣 影 響 試 管 薯 的 膨 大。 用 白 光、 單 色 紅 光、 單 色 藍 光 處 理 馬 鈴 薯 試 管 苗, 在 試 管 薯 完 成 形 態(tài) 建 成 以 后, 單 色 藍 光 更 利 于 試 管 薯 的 持 續(xù) 膨 大 20,45 ; 紅 光 對 試 管 薯 的 形 態(tài) 建 成、 持 續(xù) 膨 大 均 有 明 顯 的 抑 制 作 用 45 。 這 與Che 等 72 的 研 究 結 果 一 致, 紅 光 能 明 顯 提 高 組 培 苗 的 生 物 量, 對 試 管 苗 的 生 長 有 促 進 效 應; 藍 光 下 試 管 苗 的 生 物 量 不 高, 但 其 干 物 質 量/ 生 物 量 較 高。 單 色 光 譜 條 件 下, 馬 鈴 薯 試 管