南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報 2018,41(3):440-446 http:/nauxb.njau.edu.cnJ o u r n a l o f N a n j i n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y DOI:10.7685/jnau.201705040 收 稿 日 期 :2017-05-23 基 金 項 目 : 國 家 自 然 科 學(xué) 基 金 項 目(31372092); 上 海 市 種 業(yè) 發(fā) 展 項 目 滬 農(nóng) 科 種 字(2016) 第1-14 號 作 者 簡 介 : 楊 信 程, 碩 士 研 究 生。 * 通 信 作 者: 房 偉 民, 教 授, 主 要 從 事 菊 花 遺 傳 育 種 研 究,E-mail:fangwmnjau.edu.cn。 楊 信 程, 蘇 江 碩, 吳 洋 洋, 等. 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 狀 的 混 合 遺 傳 分 析J. 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報,2018,41(3):440-446. 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 狀 的 混 合 遺 傳 分 析 楊 信 程, 蘇 江 碩, 吳 洋 洋, 張 飛, 管 志 勇, 陳 發(fā) 棣, 房 偉 民 * ( 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 園 藝 學(xué) 院/ 農(nóng) 業(yè) 部 景 觀 農(nóng) 業(yè) 重 點 實 驗 室, 江 蘇 南 京210095) 摘 要 : 目 的 本 文 旨 在 解 析 切 花 小 菊 一、 二 級 分 枝 性 狀 的 變 異 情 況 和 主 基 因 遺 傳 效 應(yīng)。 方 法 以 切 花 小 菊 南 農(nóng) 雪 峰 MonalisaF 1 代 為 試 驗 材 料, 調(diào) 查 了F 1 分 離 群 體 的 總 側(cè) 芽 數(shù)、 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 長 度、 一 級 分 枝 角 度、 二 級 分 枝 總 數(shù)、 二 級 分 枝 長 度、 二 級 分 枝 角 度 在2015 年 和2016 年 的 表 型 變 異, 利 用F 2 群 體 主 基 因+ 多 基 因 混 合 遺 傳 模 型 方 法 分 析 了 這7 個 分 枝 性 狀。 結(jié) 果7 個 分 枝 性 狀 均 呈 連 續(xù) 分 布, 變 異 系 數(shù) 為12.89%61.55%; 各 分 枝 性 狀 均 存 在 正 向 或 負 向 的 中 親 優(yōu) 勢 和 超 親 分 離 個 體, 其 中 總 側(cè) 芽 數(shù)、 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 角 度 和 二 級 分 枝 總 數(shù) 的 中 親 優(yōu) 勢 較 大, 中 親 優(yōu) 勢 率 分 別 為-9.69%、-9.10%、12.99% 和25.51%。 混 合 遺 傳 分 析 表 明, 總 側(cè) 芽 數(shù)、 二 級 分 枝 長 度、 一 級 分 枝 角 度 和 二 級 分 枝 角 度 符 合 0MG 模 型, 無 主 基 因 控 制; 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù) 和 二 級 分 枝 總 數(shù) 符 合2MG-AD 模 型, 由2 對 加- 顯 性 主 基 因 控 制; 一 級 分 枝 長 度 符 合1MG-AD 遺 傳 模 型, 由1 對 加 性- 顯 性 主 基 因 控 制。 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 長 度、 二 級 分 枝 總 數(shù) 的 主 基 因 遺 傳 率 分 別 為74%、46%、72%。 結(jié) 論 初 步 明 確 了 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 狀 的 遺 傳 變 異 和 主 基 因 遺 傳 效 應(yīng), 對 今 后 切 花 小 菊 的 株 型 育 種 具 有 重 要 參 考 價 值。 關(guān) 鍵 詞 : 切 花 小 菊; 分 枝 性; 主 基 因+ 多 基 因 混 合 遺 傳 模 型; 遺 傳 分 析 中 圖 分 類 號 :S682.1 + 1 ;Q348    文 獻 標(biāo) 志 碼 :A    文 章 編 號 :1000-2030 (2018 )03-0440-07 Mixedinheritanceanalysisofbranchingtraits inspraycutchrysanthemum YANGXincheng,SUJiangshuo,WUYangyang,ZHANGFei,GUANZhiyong,CHENFadi,FANGWeimin * (CollegeofHorticulture/KeyLaboratoryofLandscapeAgriculture,MinistryofAgriculture, NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China) Abstract:ObjectivesThepresentstudyistoinvestigatethegeneticvariabilityandmajorgeneeffectoftheprimaryandsecondary branchtraitsinspraycutchrysanthemum. MethodsSevenbranchingtraits,i.e.,totallateralbudnumber,upbranchnumber, primarybranchlength,primarybranchangle,totalsecondarybranchnumber,secondarybranchlength,andsecondarybranchangleof thesegregatingNannongxuefengMonalisaF 1 populationweremeasuredin2015and2016,andthemajorgeneeffectsforeach branchtraitwereanalyzedusingmixedmajorgenepluspolygeneinheritancemodelinF 2 population.ResultsAlltheinvestigated branchtraitsshowed continuous variations,with the coefficient of variation ranging from12.89% to61.55%. The phenoma of mid-paraentheterosisandextra-parentindividualsexistedgenerallyforeverybranchingtrait,buttransgressiveheterosiswasnotyet totakeshapeintheF 1 population,andthemid-paraentheterosiswasrelativelylargefortotallateralbudnumber,up-partprimary branchnumber,primerbranchangleandtotalsecondarybranchnumber,withtheratioofmid-parentheterosiscalculatedat-9.69%, -9.10%,12.99% and25.51%,respectively. The mixed inheritance analysis indicatedthat the inheritances of total lateral bud number,secondarybranchlength,primarybranchangleandsecondarybranchanglefittothe0MGmodelwithnomajorgenes;theup primarybranchnumberandtotalsecondarybranchnumberfittothe2MG-ADmodel,governedbytwopairsofmajorgenesshowing additive-dominanteffect;thesecondarybranchlengthaccordswiththe1MG-ADmodel,controlledbyapairofmajorgenedisplaying additivityandpartdominanceorsuper-domimanceeffect.Theheritabilityofmajorgenesfortheup-partprimarybranchnumber, primarybranch length,total secondary branch number and secondary branch length were calculated at 74%,46% and 72%, respectively.ConclusionsThefindingspresentaninsightintothegeneticvariabilityandmajorgeneeffectsofimportantbranching traitsofspraycutchrysanthemum,andprovideaguideforfuturebreedingprogramtargetingplantarchitecture. Keywords:spraycutchrysanthemum;branchtraits;majorgenepluspolygenemixedinheritancemodel;geneticanalysis  第3 期 楊 信 程, 等: 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 狀 的 混 合 遺 傳 分 析 菊 花( C h r y s an t he m u m m o r i f o l i umRamat) 是 我 國 傳 統(tǒng) 名 花 和 世 界 四 大 切 花 之 一, 觀 賞 價 值 和 經(jīng) 濟 價 值 較 高。 分 枝 是 菊 花 重 要 園 藝 性 狀 之 一, 不 同 切 花 菊 品 種 的 側(cè) 芽 數(shù)、 分 枝 數(shù)、 分 枝 高 度、 分 枝 長 度 和 分 枝 角 度 等 分 枝 性 狀 變 異 較 大, 分 枝 性 狀 直 接 影 響 其 栽 培 方 式、 生 產(chǎn) 成 本 和 觀 賞 品 質(zhì)。 目 前, 在 菊 花 分 枝 發(fā) 育 的 生 理 機 制 與 基 因 工 程 調(diào) 控 研 究 方 面 已 取 得 了 一 些 進 展 1-5 , 但 鮮 見 關(guān) 于 菊 花 分 枝 性 狀 遺 傳 機 制 方 面 的 報 道。 近 年 來, 菊 花 一 級 分 枝 性 狀 的 主 基 因 模 型 和QTL 效 應(yīng) 已 有 初 步 研 究 6-7 , 但 菊 花 分 枝 性 狀 的 遺 傳 機 制 仍 不 十 分 明 確。 本 研 究 連 續(xù)2 年 調(diào) 查 了 切 花 小 菊 南 農(nóng) 雪 峰MonalisaF 1 分 離 群 體 的 總 側(cè) 芽 數(shù)、 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 長 度、 一 級 分 枝 角 度、 二 級 分 枝 總 數(shù)、 二 級 分 枝 長 度、 二 級 分 枝 角 度 等 分 枝 性 狀 的 遺 傳 變 異, 利 用 蓋 鈞 鎰 等 8 提 出 的 主 基 因+ 多 基 因 混 合 遺 傳 模 型 中 單 個F 2 世 代 的 分 離 分 析 方 法 研 究 了 切 花 小 菊 分 枝 性 狀 的 主 基 因 效 應(yīng); 并 結(jié) 合 前 期 研 究 比 較 了 切 花 小 菊 分 枝 性 狀 在 不 同 遺 傳 背 景 下 的 遺 傳 效 應(yīng), 以 期 進 一 步 解 析 切 花 小 菊 分 枝 性 狀 的 遺 傳 機 制, 為 切 花 菊 株 型 育 種 提 供 參 考 依 據(jù)。 1 材 料 與 方 法 1.1 試 驗 材 料 與 雜 交 試 驗 試 驗 材 料 為 切 花 小 菊 品 種 南 農(nóng) 雪 峰 和Monalisa, 保 存 于 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 中 國 菊 花 種 質(zhì) 資 源 保 存 中 心。2014 年 秋 以 南 農(nóng) 雪 峰 為 母 本(P 1 ),Monalisa 為 父 本(P 2 ) 進 行 人 工 套 袋 雜 交,2015 年 春 天 進 行 穴 盤 播 種, 最 后 獲 得 了162 個 株 系 的F 1 代 分 離 群 體。 2015 年 和2016 年8 月, 將 雜 交 親 本 及 其162 個F 1 代 進 行 扦 插, 采 用 完 全 隨 機 區(qū) 組 設(shè) 計 定 植 于 大 田。 共 設(shè) 置2 個 區(qū) 組, 每 個 區(qū) 組 中 設(shè) 置 單 株 重 復(fù)1 次, 株 間 距 20cm, 常 規(guī) 大 田 管 理。 所 有 試 驗 均 在 南 京 市 江 寧 區(qū) 湖 熟 現(xiàn) 代 農(nóng) 業(yè) 示 范 園 的 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 花 卉 基 地 進 行。 1.2 性 狀 調(diào) 查 分 別 于2015 年 和2016 年 秋 季 菊 花 盛 花 期, 調(diào) 查 雜 交 親 本 及F 1 代 分 離 群 體 的 總 側(cè) 芽 數(shù)、 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 長 度、 一 級 分 枝 角 度、 二 級 分 枝 總 數(shù)、 二 級 分 枝 長 度、 二 級 分 枝 角 度 共7 個 分 枝 性 狀。 其 中,總 側(cè) 芽 數(shù) 為 地 上 部 分 主 干 上 所 有 著 生 芽 或 已 萌 發(fā) 成 枝 的 節(jié) 點 數(shù); 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù) 為 頂 部 第2 枝 開 始 向 下 直 至 出 現(xiàn) 分 枝 長 度 明 顯 縮 短 位 置 的 一 級 分 枝 數(shù); 一 級 分 枝 長 度 為 中 上 部 一 級 分 枝 全 部 長 度 的 平 均 數(shù); 一 級 分 枝 角 度 為 任 意3 個 中 上 部 一 級 分 枝 角 度 的 平 均 數(shù); 二 級 分 枝 總 數(shù) 為 中 上 部 一 級 分 枝 上 所 有 萌 發(fā) 并 具 有 明 顯 長 度 的 二 級 分 枝 數(shù); 二 級 分 枝 長 度 為 任 意3 個 生 長 良 好 的 二 級 分 枝 長 度 的 平 均 值; 二 級 分 枝 角 度 為 任 意3 個 生 長 良 好 的 二 級 分 枝 角 度 的 平 均 值。 1.3 雜 種 優(yōu) 勢 雜 種 優(yōu) 勢 以 中 親 優(yōu) 勢( H m ) 和 中 親 優(yōu) 勢 率( R H m ) 表 示 9 。 H m = F m - M P V, 其 中: H m 為 中 親 優(yōu) 勢; F m 為 分 離 群 體 平 均 數(shù); M P V 為 中 親 值。 中 親 優(yōu) 勢 率( R H m )=( H m / M P V)100%。 1.4 主 基 因+ 多 基 因 混 合 遺 傳 分 析 計 算 各 株 系2 年 性 狀 平 均 值, 以 此 為 基 礎(chǔ) 采 用 植 物 數(shù) 量 性 狀 主 基 因+ 多 基 因 混 合 遺 傳 分 析 中 單 個F 2 世 代 的 分 離 分 析 方 法 8 , 對A、B 兩 類 共11 個 遺 傳 模 型 計 算 極 大 似 然 函 數(shù) 值, 進 一 步 轉(zhuǎn) 換 為 A I C(Akaikes informationcriterion) 值。 選 出 最 小 或 接 近 最 小 A I C 值 的 候 選 遺 傳 模 型, 進 行 樣 本 分 布 與 模 型 理 論 分 布 的 適 合 性 檢 驗, 包 括 均 勻 性 檢 驗( U 2 1 、 U 2 2 、 U 2 3 )、Smirnov 檢 驗 和Kolmogorov 檢 驗。 根 據(jù) 適 合 性 檢 驗 的 結(jié) 果 及 A I C 值 最 小 原 則 選 出 最 優(yōu) 遺 傳 模 型 10 。 再 采 用 最 小 二 乘 法 估 算 遺 傳 方 差、 主 基 因 效 應(yīng) 值、 遺 傳 率 等 遺 傳 參 數(shù) 8 。 通 過 混 合 遺 傳 分 析R 軟 件 包SEA 進 行 計 算 11 。 2 結(jié) 果 與 分 析 2.1 雜 交F 1 代 分 枝 性 狀 的 表 型 分 布 與 雜 種 優(yōu) 勢 表 現(xiàn)由 圖1 可 以 看 出: 各 分 枝 性 狀 均 呈 連 續(xù) 線 性 變 異, 符 合 數(shù) 量 性 狀 的 典 型 分 布 特 征。 7 個 分 枝 性 狀 的 變 異 系 數(shù) 為12.89%61.55%, 表 型 變 異 范 圍 較 大, 適 宜 進 一 步 開 展 分 枝 性 狀 的 遺 傳 分 析 研 究。 由 表1 可 以 看 出: 總 側(cè) 芽 數(shù)、 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 角 度 和 二 級 分 枝 總 數(shù) 的 中 親 優(yōu) 勢 較 為 明 顯, 中 親 優(yōu) 勢 率 分 別 為-9.69%、-9.10%、12.99% 和25.51%。 總 側(cè) 芽 數(shù)、 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 長 度 和 二 級 分 枝 長 度 的 中 親 優(yōu) 勢 為 負 值, 說 明 這4 個 分 枝 性 狀 的 遺 傳 基 礎(chǔ) 中 存 在 顯 性 遺 傳 效 應(yīng)。 另 外,F 1 代 群 1 4 4 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報 第41 卷 圖1 切 花 小 菊 南 農(nóng) 雪 峰 (P 1 ) Monalisa (P 2 ) 雜 交F 1 代 群 體7 個 分 枝 性 狀 的 次 數(shù) 分 布 Fig.1 Frequencydistributionsforthesevenbranch-relatedtraitsinF 1 populationbetween Nannongxuefeng (P 1 ) and Monalisa (P 2 )inspraycutchrysanthemum 體7 個 性 狀 中 均 存 在 正 向 或 負 向 超 親 分 離 個 體, 說 明F 1 代 分 枝 性 狀 的 超 親 分 離 現(xiàn) 象 普 遍 存 在。 該F 1 代 各 分 枝 性 狀 的 平 均 值 仍 介 于 雙 親 之 間, 并 未 形 成 超 親 優(yōu) 勢。 2.2 切 花 小 菊 分 枝 性 狀 的 最 適 遺 傳 模 型 選 擇 根 據(jù) 由 模 型 極 大 似 然 值 計 算 的 A I C 值( 表2), 選 出 可 能 的 候 選 模 型( A I C 值 最 小 或 接 近), 對 候 選 模 型 進 行 適 合 性 檢 驗, 選 擇 出 檢 驗 結(jié) 果 未 達 顯 著 水 平 且 A I C 值 最 小 的 模 型。 以 二 級 分 枝 總 數(shù) 為 例, A I C 值 中 最 小 的 模 型 有1MG-AD 模 型(1117.53) 和2MG-AD 模 型(1117.20)。 利 用 U 2 1 、 U 2 2 、 U 2 3 、Smirnov、Kolmogorov 測 驗 對 這2 個 備 選 模 型 進 行 適 合 性 檢 驗, 結(jié) 果 發(fā) 現(xiàn) 這2 個 模 型 的5 個 統(tǒng) 計 數(shù) 均 未 達 到 顯 著 水 平。 因 此, 最 后 根 據(jù) 最 小 A I C 值 的 原 則 選 擇2MG-AD 模 型 作 為 最 適 模 型。 各 分 枝 性 狀 的 最 適 模 型 及 其 測 驗 結(jié) 果 見 表2 和 表3。 其 中, 總 側(cè) 芽 數(shù)、 二 級 分 枝 長 度、 一 級 分 枝 角 度 和 二 級 分 枝 角 度 符 合0MG 遺 傳 模 型, 無 主 基 因 控 制, 屬 于 微 效 多 基 因 控 制 性 狀, 受 環(huán) 境 影 響 較 大; 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù) 和 二 級 分 枝 總 數(shù) 符 合2MG-AD 模 型, 由 2 4 4  第3 期 楊 信 程, 等: 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 狀 的 混 合 遺 傳 分 析 2 對 表 現(xiàn) 為 加- 顯 遺 傳 效 應(yīng) 的 主 基 因 控 制; 一 級 分 枝 長 度 符 合1MG-AD 模 型, 由1 對 主 基 因 表 現(xiàn) 為 加 性、 部 分 顯 性 或 超 顯 性 的 主 基 因 控 制。 表1 切 花 小 菊 南 農(nóng) 雪 峰 Monalisa F 1 代 分 枝 性 的 表 型 特 征 值 和 雜 種 優(yōu) 勢 表 現(xiàn) Table1 PhenotypicstatisticsandheterosisofbranchtraitsinF 1 populationbetween Nannongxuefeng and Monalisa insparycutchrysanthemum 性 狀 Trait P 1 P 2 中 親 值 MPV F 1 分 離 群 體 F 1 segregatingpopulation 最 小 值 Minimum 最 大 值 Maximum 平 均 值 Mean 標(biāo) 準 差 S D 變 異 系 數(shù)/% C V 中 親 優(yōu) 勢 H m 中 親 優(yōu) 勢 率/% R H m 總 側(cè) 芽 數(shù)Totallateralbudnumber 31.75 37.50 34.63 18.0 43.0 31.27 4.03 12.89 -3.35 -9.69 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)Upbranchnumber 14.50 11.25 12.88 7.0 18.5 11.70 2.54 21.66 -1.17 -9.10 一 級 分 枝 長 度Primarybranchlength 17.53 24.81 21.17 8.9 37.4 21.02 5.06 24.05 -0.15 -0.70 一 級 分 枝 角 度Primarybranchangle 30.83 36.25 33.54 22.3 60.7 37.90 6.89 18.19 4.36 12.99 二 級 分 枝 總 數(shù)Totalsecondarybranchnumber 12.75 12.25 12.50 1.0 54.0 15.69 9.66 61.55 3.19 25.51 二 級 分 枝 長 度Secondarybranchlength 7.65 11.95 9.80 1.2 18.4 9.70 2.77 28.61 -0.10 -1.05 二 級 分 枝 角 度Secondarybranchangle 36.92 30.33 33.63 22.3 55.8 34.68 5.88 16.95 1.05 3.13Note:MPV:Mid-parentvalue; H m :Mid-parentheterosis; R H m :Ratioofmid-parentheterosis. 表2 切 花 小 菊 南 農(nóng) 雪 峰 Monalisa 雜 交F 1 群 體 各 分 枝 性 狀 分 離 分 析 的 A I C 值 Table2 Akaikeinformationcriterion ( A I C )valuesofvariousgeneticmodelsforsevenbranch-relatedtraitsinjoint segregationanalysisontheF 1 populationbetween Nannongxuefeng and Monalisa 模 型 Model 總 側(cè) 芽 數(shù) Totallateral budnumber 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù) Upbranch number 一 級 分 枝 長 度 Primary branchlength 一 級 分 枝 角 度 Primary branchangle 二 級 分 枝 總 數(shù) Totalsecondary branchnumber 二 級 分 枝 長 度 Secondary branchength 二 級 分 枝 角 度 Secondary branchangle 0MG 874.98 726.54 939.09 1074.89 1131.09 753.38 979.27 1MG-AD 878.06 726.48 937.90 1076.44 1117.54 757.07 980.94 1MG-A 876.09 728.52 941.10 1076.90 1133.10 755.39 981.28 1MG-EAD 878.99 730.54 943.09 1078.89 1135.09 757.07 983.27 1MG-NCD 878.98 730.54 943.09 1078.89 1135.09 757.07 983.27 2MG-ADI 889.60 730.07 946.67 1077.21 1121.16 757.44 992.09 2MG-AD 882.06 722.84 941.90 1079.68 1117.20 761.07 984.44 2MG-A 879.00 727.91 943.10 1078.91 1135.10 757.39 983.28 2MG-EA 876.98 728.53 941.09 1076.89 1133.10 755.39 981.27 2MG-CD 878.98 730.54 943.10 1078.89 1135.09 757.04 983.27 2MG-EAD 876.98 728.54 941.10 1076.89 1133.09 755.04 981.27注: 加 粗 數(shù) 字 為 最 小 A I C 值。 Thenumberboldedindicatesthesmallest A I Cvalue. 表3 入 選 模 型 的 適 合 性 檢 驗 Table3 Testforgoodness-of-fitofselectedgeneticmodel 性 狀Trait 模 型Model U 1 2 U 2 2 U 3 2 n W 2 D n 總 側(cè) 芽 數(shù) Totallateralbudnumber 0MG 0.0707 (0.7903) 0.0829 (0.7734) 0.0148 (0.9030) 0.0684 (0.7673) 0.0643 (0.5226) 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù) Upbranchnumber 2MG-AD 0.0000 (0.9949) 0.0015 (0.9690) 0.0171 (0.8959) 0.0698 (0.7594) 0.0598 (0.6182) 一 級 分 枝 長 度 Primarybranchlength 1MG-AD 0.0011 (0.9731) 0.0108 (0.9171) 0.2990 (0.5845) 0.0471 (0.8940) 0.0512 (0.7957) 一 級 分 枝 角 度 Primarybranchangle 0MG 0.1526 (0.6960) 0.3050 (0.5808) 0.4845 (0.4863) 0.0539 (0.8532) 0.0552 (0.6939) 二 級 分 枝 總 數(shù) Totalsecondarybranchnumber 2MG-AD 0.0114 (0.9151) 0.0888 (0.7657) 0.6066 (0.4361) 0.0597 (0.8184) 0.0517 (0.7875) 二 級 分 枝 長 度 Secondarybranchlength 0MG 0.0385 (0.8444) 0.0603 (0.8061) 3.0344 (0.0815) 0.1606 (0.3600) 0.0737 (0.3559) 二 級 分 枝 角 度 Secondarybranchangle 0MG 0.1387 (0.7095) 0.1741 (0.6765) 0.0512 (0.8210) 0.0603 (0.8145) 0.0494 (0.8306)注: U 1 2 、 U 2 2 、 U 3 2 、 n W 2 、 D n 為5 個 適 合 性 檢 驗 的 統(tǒng) 計 量, 括 號 內(nèi) 為 對 應(yīng) 的 概 率 值。 Note:The U 1 2 , U 2 2 , U 3 2 , n W 2 and D n arestatisticvaluesforfitnesstest,andthevaluesinbracketmeanprobability. 3 4 4 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報 第41 卷 2.3 切 花 小 菊 分 枝 性 狀 的 遺 傳 參 數(shù) 估 計 在 已 選 出 最 佳 模 型 的 條 件 下, 采 用 最 小 二 乘 法, 可 以 由 成 分 分 布 參 數(shù) 估 計 主 基 因 的 遺 傳 參 數(shù)。 由 表4 可 知: 控 制 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù) 的2 對 主 基 因 的 加 性 效 應(yīng) 分 別 為1.94 和2.14, 顯 性 效 應(yīng) 分 別 為-1.77 和 -1.34, 主 基 因 遺 傳 率 為74%。 控 制 一 級 分 枝 長 度 對 主 基 因 的 加 性 效 應(yīng) 值 為3.98, 顯 性 效 應(yīng) 值 為-3.89, 主 基 因 遺 傳 率 為46%。 控 制 二 級 分 枝 總 數(shù) 的2 對 主 基 因 的 加 性 效 應(yīng) 分 別 為7.50 和6.51, 顯 性 效 應(yīng) 分 別 為 -10.50 和-4.01, 主 基 因 遺 傳 率 為72%。 表4 切 花 小 菊3 個 分 枝 性 狀 在 其 最 優(yōu) 模 型 下 遺 傳 參 數(shù) 估 計 值 Table4 Estimatedgeneticparametersforthreebranch-relatedtraitsofspraycutchrysanthemum undertheiroptimalgeneticmodels 遺 傳 參 數(shù) Geneticparameters 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù) Upbranchnumber 一 級 分 枝 長 度 Primarybranchlength 二 級 分 枝 總 數(shù) Totalsecondarybranchnumber m 12.92 23.01 22.70 d a ( d) 1.94 3.98 7.50 d b 2.14 6.51 h a ( h) -1.77 -3.89 -10.50 h b -1.34 -4.01 2 p 6.43 25.56 93.32 2 mg 4.75 11.70 66.79 h 2 mg /% 74 46 72注: m: 純 合 子 中 值; d: 主 基 因 加 性 效 應(yīng); h: 主 基 因 顯 性 效 應(yīng); d a : 第1 對 主 基 因 加 性 效 應(yīng); d b : 第2 對 主 基 因 加 性 效 應(yīng); h a : 第1 對 主 基 因 顯 性 效 應(yīng); h b : 第2 對 主 基 因 顯 性 效 應(yīng); 2 p : 表 型 方 差; 2 mg : 主 基 因 方 差; h 2 mg : 主 基 因 遺 傳 率。 Note: m:Meanvalueoftwohomozygotes; d:Major-geneadditiveeffect; h:Major-genedominanteffect; d a :Thefirstcoupleofmajor-geneadditive effect; d b :Thesecondmajor-geneadditiveeffect; h a :Thefirstcoupleofmajor-genedominanteffect; h b :Thesecondmajor-genedominant effect; 2 p :Phenotypicvariance; 2 mg :Major-genevariance; h 2 mg :Major-geneheritability. 3 討 論 分 枝 是 植 物 生 長 中 普 遍 存 在 的 現(xiàn) 象, 在 植 物 形 態(tài) 建 成 中 占 有 十 分 重 要 的 地 位, 與 許 多 作 物 的 株 型、 栽 培 方 式、 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 關(guān) 系 密 切 12-13 。 盡 管 植 物 分 枝 受 植 物 激 素、 環(huán) 境 因 素 的 調(diào) 控, 但 植 物 本 身 的 遺 傳 特 性 是 決 定 分 枝 的 主 要 因 子 14 。 目 前, 普 遍 認 為 植 物 分 枝 是 一 個 由 多 基 因 控 制 的 數(shù) 量 性 狀, 因 此 關(guān) 于 植 物 分 枝 的 遺 傳 解 析 主 要 集 中 在 數(shù) 量 遺 傳 學(xué) 水 平 15-18 。 本 試 驗 研 究 了 切 花 小 菊 一、 二 級 分 枝 性 狀 的 雜 種 優(yōu) 勢 和 主 基 因 效 應(yīng), 重 點 結(jié) 合 前 期 研 究 比 較 了 切 花 小 菊 分 枝 性 狀 在 不 同 遺 傳 背 景 下 的 遺 傳 差 異。 雜 種 優(yōu) 勢 利 用 是 菊 花 遺 傳 育 種 的 重 要 方 面 19 。 與 純 系 作 物 的 雜 種 優(yōu) 勢 不 同, 菊 花 無 法 通 過 自 交 獲 得 純 系 親 本 20 , 且 基 因 組 高 度 雜 合, 使 得 其 在 兩 兩 配 合 的 過 程 中 并 不 始 終 朝 著 有 利 顯 性 基 因 增 加 的 方 向。 因 此, 菊 花 許 多 性 狀 表 現(xiàn) 出 了 負 向 的 雜 種 優(yōu) 勢 21-24 。 本 研 究 發(fā) 現(xiàn), 切 花 小 菊7 個 分 枝 性 狀 普 遍 存 在 一 定 程 度 的 中 親 優(yōu) 勢 和 超 親 分 離 個 體。 其 中, 總 側(cè) 芽 數(shù)、 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 長 度 和 二 級 分 枝 長 度 的 中 親 優(yōu) 勢 為 負 值, 總 側(cè) 芽 數(shù)、 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù)、 一 級 分 枝 角 度 和 二 級 分 枝 總 數(shù) 的 中 親 優(yōu) 勢 率 較 大, 分 別 為 -9.69%、-9.10%、12.99% 和25.51%。 與 彭 輝 等 6 的 研 究 結(jié) 果 不 同 的 是, 在 本 試 驗 中 一 級 分 枝 角 度 并 未 表 現(xiàn) 出 負 向 的 雜 種 優(yōu) 勢。 因 此, 在 菊 花 遺 傳 育 種 中, 應(yīng) 該 結(jié) 合 具 體 的 育 種 群 體, 充 分 發(fā) 揮 雜 種 優(yōu) 勢 的 作 用。 主 基 因+ 多 基 因 混 合 遺 傳 模 型 是 植 物 數(shù) 量 遺 傳 研 究 的 重 要 方 法 之 一, 已 廣 泛 用 于 油 菜 25 、 大 豆 26 、 花 生 27 等 作 物 分 枝 性 狀 的 遺 傳 分 析。 本 研 究 利 用 主 基 因+ 多 基 因 混 合 分 析 中F 2 代 的 分 離 分 析 方 法 對 切 花 小 菊7 個 一、 二 級 分 枝 性 狀 的 遺 傳 研 究 發(fā) 現(xiàn), 總 側(cè) 芽 數(shù)、 二 級 分 枝 長 度 和 一、 二 級 分 枝 角 度 屬 于 多 基 因 性 狀, 無 主 基 因, 中 上 部 一 級 分 枝 數(shù) 和 二 級 分 枝 總 數(shù) 由2 對 表 現(xiàn) 為 加- 顯 遺 傳 效 應(yīng) 的 主 基 因 控 制, 一 級 分 枝 長 度 由1 對 表 現(xiàn) 為 負 向 部 分 或 完 全 顯 性 的 主 基 因 控 制。 其 中, 分 枝 角 度