園藝學報， 2018， 45 (2)： 279 288. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0412； http： /www. ahs. ac. cn 279 收稿日期 ： 2017 12 29； 修回日期 ： 2018 01 31 基金項目 ： 山東省現代農業(yè)產業(yè)技術體系專項基金項目（ SDAIT-05-05） ；山東省“雙一流”學科建設項目（ SYL2017YSTD06） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： xukunsdau.edu.cn） 番茄嫁接苗根穗互作對其耐冷性的影響 韓 敏1，曹逼力1，劉樹森2，徐 坤1,*（1山東農業(yè)大學園藝科學與工程學院，山東果蔬優(yōu)質高效生產協(xié)同創(chuàng)新中心 /農業(yè)部黃淮地區(qū)園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗室，山東泰安 271018；2山東省壽光市三木種苗有限公司，壽光市堯水街國家現代種業(yè)創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)研發(fā)基地（寒橋） ，山東壽光 262704） 摘 要： 以耐冷性強的番茄 060112（ R）和冷敏感番茄 060911（ S）為試材，采用靠接法進行嫁接，形成雙根雙穗嫁接苗 RS/RS，嫁接苗成活后，通過斷根或斷穗，設 RS/RS、 RS/R、 RS/S、 R/RS、R/S、 R/R、 S/RS、 S/R、 S/S 共 9 個處理，置于光強 22 klx、光周期 12 h/12 h 的光照培養(yǎng)箱內，測定晝夜溫度 10 /3 低溫脅迫 9 d 及 25 /15 常溫恢復 3 d 過程中嫁接苗的冷害指數、根系活力、電解質滲透率及滲透調節(jié)物質含量，探討番茄根系、接穗及其互作效應對嫁接苗耐冷性的影響。經統(tǒng)計分析表明，低溫脅迫過程中，具“ R”根系或接穗的嫁接苗組合中，以 R/R 處理冷害指數較低，而具“ S”根系或接穗的嫁接苗組合中，以 S/S 處理的冷害指數較高，同時 R/R 的葉片及根系電解質滲透率最低，可溶性糖及脯氨酸含量最高， R/RS、 RS/R、 RS/S、 S/RS 等處理的冷害指數、電解質滲透率、可溶性糖及脯氨酸含量均介于 R/R 與 S/S 之間，表明冷敏感的 S 根系或接穗均降低了嫁接苗中 R 的耐冷性，而耐冷性強的 R根系或接穗均提高了嫁接苗中 S 的耐冷性。 RS/RS 處理的耐冷性高于 S/RS 而低于 R/RS，表明根系在增強嫁接苗耐冷性中的作用大于接穗；而具“ RS”根或穗的嫁接苗中，以 RS-R 的耐冷性顯著高于 RS-S，且互作效應的 P 值小于 0.01，表明根、穗對嫁接苗耐冷性存在顯著的互作效應。低溫脅迫處理前，不同耐冷性番茄根系活力、根系及葉片電解質滲透率、可溶性糖及脯氨酸含量等無顯著差異，但低溫脅迫 9 d后，常溫恢復 3 d 時，不同處理間均表現出顯著差異。 關鍵詞： 番茄；砧木；嫁接；低溫脅迫；耐冷性 中圖分類號： S 641.2 文獻標志碼： A 文章編號： 0513-353X（ 2018） 02-0279-10 Effects of Rootstock and Scion Interaction on Chilling Tolerance of Grafted Tomato Seedlings HAN Min1， CAO Bili1， LIU Shusen2， and XU Kun1,*（1College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University， Shandong Collaborative Innovation Center of Fruit & Vegetable Quality and Efficient Production， Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huang-Huai Region， Ministry of Agriculture， Taian， Shandong 271018， China；2Shandong Shouguang Sanmu Seedling Corporation Limited， Shouguang Yaoshui Street National Modern Seed Industry Innovation and Entrepreneurship Research and Development Base（ Hanqiao） ， Shouguang， Shandong 262704， China） Abstract： In order to investigate the effect of tomato rootstock， scion and their potential interaction on chilling tolerance， we grafted chilling-sensitive tomato cultivar 060911（ S） and chilling-resistant tomato Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on chilling tolerance of grafted tomato seedlings. 280 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 279 288. cultivar 060112 （ R） . We then selectively removed rootstock or scion from the grafted seedlings RS/RS，and incubated the newly formed 9 kinds of seedlings， i.e.， RS/RS， RS/R， RS/S， R/RS， S/RS， S/R，R/S， R/R， S/S in the growth chamber with light intensity of 22 klx and photoperiod 12 h/12 h. The seedlings were treated with low temperature at 10 /3 for 9 days and recovered at 25 /15 for 3 days. Chilling injury index， root activity， electrolyte leakage and osmotic adjustment substances were measured after the chilling treatment and after the recovery. Grafted seedlings behaved similarly in root activity， electrolyte leakage of root and leaf， soluble sugar and proline content before the chilling treatment， but showed significant difference after the chilling treatment and after the recovery. Among these 9 kinds of grafted seedlings， S/S seedlings displayed the highest while R/R seedlings displayed the lowest chilling injury index. Meanwhile， R/R seedlings showed the lowest electrolyte leakage， and the highest content of soluble sugar and proline. Meanwhile， R/R seedlings showed the lowest electrolyte leakage， and the highest content of soluble sugar and proline. While R/RS， RS/R， RS/S， S/RS seedlings were intermediate between R/R and S/S regarding the chilling injury index， electrolyte leakage， soluble sugar and proline content. Results indicated that both rootstock and scion are important for chilling tolerance. We further found that rootstock conferred higher chilling resistance than scion， due to the fact that the chilling tolerance of RS/RS was higher than that of S/RS， but lower than R/RS. Moreover， the chilling tolerance of RS-R was significantly higher than that of RS-S， and the P value of interaction was less than 0.01. The results showed that rootstock and scion had significant interaction effect on the chilling tolerance of grafted seedlings. Keywords： tomato； rootstock； grafting； low temperature stress； cold resistance 番茄（ Solanum lycopersicum L.）是中國冬春設施栽培面積最大的喜溫性蔬菜之一，易受低溫弱光的影響，導致其生長發(fā)育緩慢，產量品質下降（王麗娟 等， 2006） 。而嫁接栽培在增強作物抗逆性（于賢昌 等， 1997； Venem et al.， 2008； Schwarz et al.， 2010） ，促進植株生長發(fā)育（ Francisco et al.， 2010）等方面具有重要作用。 Gao 等（ 2008， 2016）的研究表明，低溫脅迫下，茄子嫁接苗葉片的冷害指數及電解質滲透率顯著低于自根苗，脯氨酸及可溶性蛋白含量顯著高于自根苗，耐冷性明顯增強。 Liu 等（ 2014）在煙草上的研究表明，抗性砧木嫁接苗葉片脯氨酸含量升高，抗旱能力顯著增強。 Xing 等（ 2014）采用耐鹽性強的南瓜砧木嫁接黃瓜，可顯著提高葉片可溶性糖含量，有效緩解鹽脅迫對嫁接苗生長的抑制作用。 Li 等（ 2008）研究則發(fā)現，耐冷性強的黃瓜砧木嫁接苗根系活力增加，耐冷性增強。因嫁接苗是由來自不同個體的根系及接穗組成的復合體，接穗生長所需的水分和礦質元素需要根系提供，根系生長所需的碳水化合物則依靠接穗供給，因此，接穗不可避免地也會影響嫁接苗的生理特性和生長發(fā)育。 Etehadnia 等（ 2008）研究發(fā)現，耐鹽性強的馬鈴薯接穗嫁接苗的耐鹽性顯著增強， Martinez-Rodriguez 等（ 2008）在番茄上及 Ai 等（ 2010）在黃瓜上的研究結果一致。前人的研究還表明，砧木和接穗均可顯著影響黃瓜（于賢昌 等， 1998） 、茄子（張曉艷和徐坤， 2009）嫁接苗的抗冷性，以及大豆（ Serraj & Sinclair， 1996） 、葡萄（ Tramontini et al.，2013）嫁接苗的抗旱性?？梢?，砧木和接穗均可對嫁接苗的抗逆性產生顯著影響。但關于根、穗及其互作效應在增強番茄嫁接苗耐冷性方面各自作用的大小并不清楚。為此，本試驗中以耐冷性顯著不同的 2 個番茄砧木為試材，研究互為根、穗不同組合嫁接苗在低溫脅迫條件下植株冷害指數、根系活力、電解質滲透率、滲透調節(jié)物質含量的變化，明確根系、接穗及其互作效應在增強番茄嫁接韓 敏，曹逼力，劉樹森，徐 坤 . 番茄嫁接苗根穗互作對其耐冷性的影響 . 園藝學報， 2018， 45 (2)： 279 288. 281 苗耐冷性中的作用大小，為低溫季節(jié)番茄嫁接栽培合理選用根穗品種提供理論依據。 1 材料與方法 1.1 試驗材料與設計 試驗于 2015 2016 年在山東農業(yè)大學進行。供試材料為耐冷番茄 060112（ R）和冷敏感番茄 060911（ S） 。種子催芽后播種于 108 孔穴盤內，澆 Hoaglands 營養(yǎng)液培養(yǎng)至五葉一心時，采取靠接法嫁接，組成雙根雙穗嫁接苗，移栽于 32 孔穴盤內繼續(xù)培養(yǎng)。 嫁接苗恢復生長后，通過斷根或斷穗，形成 9 個不同的“根 /穗”組合處理（ R/R、 R/RS、 R/S、RS/R、 RS/RS、 RS/S、 S/R、 S/RS、 S/S） 。每處理共 60 缽，均分為 3 組作為 3 次重復。待接穗長出3 片新葉后，移入光強 22 klx、光周期 12 h/12 h 的 GXZ-500D 智能光照培養(yǎng)箱內，先在晝 /夜溫度為20 / 10 條件下預處理 2 d，后置于晝 /夜溫度為 10 /3 下條件下進行低溫處理 9 d，之后在晝 /夜溫度為 25 /15 下恢復 3 d。試驗過程中調查各處理嫁接苗冷害指數，并取樣測定幼苗根系及上數第 2 3 片展開葉片相關指標。 1.2 測定項目與方法 冷害分級標準： 0 級，幼苗挺拔，無任何異常癥狀； 1 級，幼苗僅基部葉片邊緣有輕度的皺縮萎蔫； 2 級，幼苗半數以下葉片皺縮萎蔫，葉柄輕微下垂； 3 級，幼苗半數以上葉片皺縮萎蔫，葉柄明顯下垂； 4 級，整株葉片皺縮萎蔫，基部葉片枯黃。冷害指數（ %） =（ 1 N1 + 2 N2 + 3 N3 + 4 N4 + 0 N0） /（處理總株數 4） 100，式中 N 為相應冷害級的苗數。 幼苗根系活力采用氯化三苯基四氮唑（ TTC）法，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法，可溶性糖含量采用蒽酮比色法（趙世杰 等， 2002）測定，電解質滲透率用美國產 ORION TDS 電導儀測定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法（李合生 等， 2000）測定。 試驗數據采用 Excel 及 DPS 軟件，依據裂區(qū)試驗設計進行統(tǒng)計處理。 2 結果與分析 2.1 低溫脅迫下不同根穗組合嫁接苗冷害指數的變化 表 1 是 9 種根 /穗組合番茄嫁接苗在低溫脅迫與常溫恢復過程中 12 種接穗 （雙穗分別檢測其一，表示為 RS-R 和 RS-S）的冷害指數。為了分析根因素和穗因素及其互作對冷害指數的影響，分別將相同根和相同穗組合嫁接苗的冷害指數取平均數，進行多重比較，結果（表 2）表明，根因素和穗因素對冷害指數均表現出顯著影響（根因素和穗因素的 P 值均小于 0.01） ，且均以 R 作為根系（ R/RS-R、 R/RS-S、 R/S 和 R/S）或作為接穗（ RS/R、 R/R 和 S/R）嫁接苗的冷害指數較低，以 RS為根系或接穗的次之，以 S 為根系或接穗的較高。如低溫脅迫 9 d 時，分別以 R、 RS 和 S 為根系的嫁接苗冷害指數分別為 16.00%、 32.75%和 57.75%，以 R 為根系的僅是以 S 為根系的 27.71%；而 R、RS-R、 RS-S 和 S 接穗的冷害指數分別為 27.33%、 32.00%、 39.00%和 43.67%， R 接穗的為 S 的 62.58%，表明根系對嫁接苗冷害指數的影響大于接穗。根 穗互作的 P 值均小于 0.05，表明二者對嫁接苗冷害指數的影響也存在顯著的互作效應。 Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on chilling tolerance of grafted tomato seedlings. 282 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 279 288. 表 1 不同根或穗組合番茄嫁接苗冷害指數的變化 Table 1 Changes of chilling injury index of grafted tomato seedlings with different roots or scion combinations % 根 /穗組合 Root/scion combination 測定的 接穗 Scion 低溫處理天數（ + 恢復天數） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 1 3 6 9 9 + 1 9 + 3 RS/RS RS-R 0 7.00 2.05 6.00 1.76 22.00 2.47 28.00 2.34 21.00 1.84 14.00 1.53 RS-S 0 9.00 1.06 10.00 3.03 26.00 1.87 38.00 1.33 23.00 1.68 16.00 1.33 RS/R R 0 5.00 2.16 4.00 2.26 19.00 3.01 23.00 2.27 17.00 1.48 13.00 1.14 RS/S S 0 10.00 1.35 12.00 2.83 30.00 1.66 42.00 3.02 31.00 1.22 17.00 2.15 R/RS RS-R 0 4.00 1.27 2.00 2.77 8.00 3.12 13.00 1.63 10.00 2.04 7.00 2.46 RS-S 0 7.00 2.14 6.00 1.95 12.00 2.83 17.00 2.33 13.00 2.25 10.00 3.26 R/R R 0 2.00 3.15 2.00 2.05 7.00 1.94 12.00 1.92 8.00 2.46 5.00 2.77 R/S S 0 9.00 2.57 7.00 2.06 14.00 2.64 22.00 1.86 17.00 2.67 12.00 2.27 S/RS RS-R 0 8.00 1.83 8.00 1.45 38.00 2.36 55.00 1.72 43.00 3.17 20.00 3.08 RS-S 0 13.00 2.03 15.00 2.35 44.00 1.75 62.00 1.61 48.00 2.89 23.00 2.53 S/R R 0 12.00 3.05 10.00 2.94 35.00 3.04 47.00 2.06 34.00 3.09 19.00 1.83 S/S S 0 2.00 1.67 15.00 1.93 50.00 2.05 67.00 2.14 55.00 1.05 28.00 2.06 注： R：耐冷番茄 060112 ； S：冷敏感番茄 060911 。 RS-R 和 RS-S 分別代表雙穗中的 R 和 S 穗。下同。 Note： R： Chilling-resistant tomato 060112 ； S： Chilling-sensitive tomato cultivar 060911 . RS-R and RS-S represent the R and S scion in the double scion， respectively. The same below. 表 2 相同根或穗組合番茄嫁接苗冷害指數平均數的多重比較 Table 2 Multiple comparison of average number of chilling injury index of grafted tomato seedlings with same roots or scion combinations % 因子 Factor 根或穗（組合） Root or scion（ Combination） 低溫處理天數（ + 恢復天數） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 1 3 6 9 9 + 1 9 + 3 根 Root RS（ RS/RS-R， RS/RS-S， RS/R， RS/S） 0 7.75 b 8.00 b 24.25 b 32.75 b 23.00 b 15.00 b R（ R/RS-R， R/RS-S， R/R， R/S） 0 5.50 c 4.25 c 10.25 c 16.00 c 12.00 c 8.50 c S（ S/RS-R， S/RS-S， S/R， S/S） 0 8.75 a 12.00 a 41.75 a 57.75 a 45.00 a 22.50 a 穗 Scion RS-R（ RS/RS-R， R/RS-R， S/RS-R） 0 6.33 b 5.33 c 22.67 c 32.00 c 24.67 c 13.67 ab RS-S（ RS/RS-S， R/RS-S， S/RS-S） 0 9.67 a 10.33 b 27.33 b 39.00 b 28.00 b 16.33 a R（ RS/R， R/R， S/R） 0 6.33 b 5.33 c 20.33 d 27.33 d 19.67 d 12.33 b S（ RS/S， R/S， S/S） 0 7.00 b 11.33 a 31.33a 43.67 a 34.33 a 19.00 a P 值 P value 根 Root 0 0 0 0 0 0 0 穗 Scion 0 0 0 0 0 0 0 根 穗 Root Scion 0 0 0 0 0.002 0 0.018 注：表中數值后不同小寫字母表示處理間差異達 0.05 顯著水平。下同。 Note： Values in the table followed by different lowercase letters are significant at 0.05 level， respectively. The same below. 2.2 低溫脅迫下不同根穗組合嫁接苗根系活力的變化 低溫脅迫下不同處理番茄嫁接苗根系活力均不斷下降，常溫恢復后又明顯升高（表 3） 。如表 4所示，分別將相同根和相同穗組合嫁接苗的根系活力取平均值進行多重比較，可見，低溫脅迫前，不同處理根穗組合嫁接苗的根系活力差異不顯著，低溫脅迫及常溫恢復過程中則均表現出極顯著差異，且無論是作為根系還是作為接穗，均以 R 較高， S 較低，而 RS 雙根或雙穗組合居中，但 RS根中以 RS-R（雙根系 RS 中的 R 根）的根系活力顯著高于 RS-S（雙根系 RS 中的 S 根） 。如低溫脅迫 9 d 時， R 根系活力為 99.91 g g-1，較 S 根高 122.12%， RS-R 根較 RS-S 根高 25.43%；以 R 為接穗的嫁接苗根系活力較 S 穗的高 20.55%，但增幅較 R 根系比 S 根系嫁接苗的增加幅度顯著降低，說明盡管接穗也影響根系活力，但不及根系的作用大。除低溫脅迫前根、穗對嫁接苗根系活力的交互效應不顯著外，低溫脅迫及常溫恢復條件下根穗間均存在顯著（ P 0.05）或 極 顯 著（ P 0.01）韓 敏，曹逼力，劉樹森，徐 坤 . 番茄嫁接苗根穗互作對其耐冷性的影響 . 園藝學報， 2018， 45 (2)： 279 288. 283 的交互效應。 表 3 不同根或穗組合番茄嫁接苗根系活力的變化 Table 3 Changes of root activity of grafted tomato seedlings with different roots or scion combinations g g-1根 /穗組合 Root/Scion combination 測定的 根系 Root 低溫處理天數（ + 恢復天數） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 1 3 6 9 9 + 1 9 + 3 RS/RS RS-R 239.15 9.11 216.58 8.61 162.16 6.24 117.85 5.32 71.89 7.64 108.89 2.14 140.83 4.22 RS-S 240.18 8.64 205.81 3.89 141.24 9.64 100.02 9.68 60.94 2.14 93.83 11.41 125.95 2.15 R/RS R 238.06 4.58 220.47 5.77 188.94 7.73 136.94 2.78 97.57 9.71 126.53 9.12 157.64 8.12 S/RS S 239.20 6.63 200.98 8.93 124.39 3.11 80.18 4.73 43.54 6.32 70.64 12.24 110.97 8.06 RS/R RS-R 240.04 9.46 217.41 2.55 170.22 3.46 125.14 9.94 83.12 4.59 113.74 9.06 145.85 5.08 RS-S 239.04 7.21 207.38 6.52 145.08 8.11 108.76 8.21 63.78 8.54 99.74 15.04 127.47 1.14 R/R R 238.79 2.64 222.78 5.58 199.90 9.14 143.54 1.59 110.08 2.45 129.31 8.14 166.91 7.12 S/R S 239.81 9.85 201.87 9.15 127.64 9.64 84.95 10.21 50.81 6.50 77.03 13.62 114.18 3.09 RS/S RS-R 237.94 7.58 211.06 7.32 151.04 7.02 115.14 3.14 68.87 5.43 104.13 8.08 133.31 6.16 RS-S 239.11 7.94 205.54 1.68 135.56 7.61 92.08 12.37 53.78 7.33 85.78 13.14 120.84 9.28 R/S R 240.58 5.48 218.79 7.16 180.54 5.03 129.64 6.05 92.08 9.36 118.32 7.02 151.89 1.29 S/S S 237.97 9.05 198.34 8.21 120.02 9.54 77.08 15.05 40.58 8.40 66.17 11.19 104.13 9.72 表 4 相同根或穗組合番茄嫁接苗根系活力平均數的多重比較 Table 4 Multiple comparison of average number of root activity of grafted tomato seedlings with same roots or scion combinations g g-1因子 Factor 根或穗（組合） Root or scion（ Combination） 低溫處理天數（ + 恢復天數） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 1 3 6 9 9 + 1 9 + 3 根 Root RS-R（ RS-R/RS， RS-R/R， RS-R/S） 239.04 a 215.02 a 161.14 a 119.38 a 74.63 a 108.92 b 140.00 b RS-S（ RS-S/RS， RS-S/R， RS-S/S） 239.44 a 206.24 b 140.63 b 100.41 b 59.50 b 93.12 c 124.75 c R（ R/RS， R/R， R/S） 239.14 a 220.68 c 189.79 b 136.71 c 99.91 c 124.72 a 158.81 a S（ S/RS， S/R， S/S） 238.99 a 200.40 d 124.02 c 80.74 d 44.98 d 71.28 d 109.76 d 穗 Scion RS（ RS-R/RS， RS-S/RS， R/RS， S/RS） 239.15 a 210.96 e 154.18 d 108.75 e 68.48 e 99.97 b 133.85 b R（ RS-R/R， RS-S/R， R/R， S/R） 239.42 a 212.36 f 160.71 e 115.69 e 76.95 f 104.96 a 138.60 a S（ RS-R/S， RS-S/S， R/S， S/S） 238.90 a 208.43 g 146.79 f 103.49 f 63.83 g 93.60 c 127.54 c P 值 P value 根 Root 0.967 0 0 0 0 0 0 穗 Scion 0.783 0 0 0 0 0 0 根 穗 Root Scion 0.995 0 0.001 0 0 0.024 0 2.3 低溫脅迫對不同根穗組合嫁接苗葉片滲透調節(jié)物質含量的影響 表 5、表 6 表明，低溫脅迫前不同處理番茄嫁接苗葉片電解質滲透率、可溶性糖及脯氨酸含量均無顯著差異，而低溫脅迫則顯著提高了其含量，但 R 根或 R 穗嫁接苗葉片的脯氨酸及可溶性糖含量均顯著高于 RS 及 S。如低溫脅迫 9 d 時， R 穗嫁接苗葉片可溶性糖含量分別比 RS-R、 RS-S、 S穗的高 3.22%、 17.22%、 23.90%，脯氨酸含量分別高 3.71%、 9.04%、 13.66%。低溫脅迫下電解質滲透率以 S 根或 S 穗處理的葉片較高， R 較低， RS-S、 RS-R 居中。 如低溫脅迫 9 d 時， 分別以 S、 RS-S、RS-R、 R 為接穗的葉片電解質滲透率分別比脅迫前增加了 236.10%、 222.29%、 194.97%、 179.89%。常溫恢復下，各處理番茄嫁接苗葉片電解質滲透率、可溶性糖及脯氨酸含量均顯著下降，且除低溫脅迫前外，根、穗對葉片電解質滲透率、可溶性糖及脯氨酸含量的影響均表現出極顯著（ P 0.01）的互作效應。 Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on chilling tolerance of grafted tomato seedlings. 284 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 279 288. 表 5 不同根或穗組合番茄嫁接苗葉片生理特性的變化 Table 5 Changes of physiological character of leaves in grafted tomato seedlings with different roots or scion combinations 根 /穗組合 Root/Scion combination 接穗 Scion 電解質滲透率 /% Electrolyte permeability 可溶性糖 /（ mg g-1FW） Soluble sugar 脯氨酸 /（ g g-1FW） Proline 0 d 9 d （ 9 + 3） d 0 d 9 d （ 9 + 3） d 0 d 9 d （ 9 + 3） d RS/RS RS-R 14.49 1.25 42.04 1.41 26.98 1.25 1.32 0.22 6.97 0.65 2.56 0.54 115.94 5.18 333.81 4.23 173.22 3.68RS-S 14.48 1.75 49.02 2.04 33.95 0.98 1.42 0.24 6.07 0.88 2.36 0.55 115.82 3.77 313.07 5.32 162.80 4.55RS/R R 14.52 2.50 41.15 1.12 26.11 1.98 1.31 0.31 7.11 0.78 2.67 0.64 116.17 4.12 340.75 3.61 174.56 4.08 RS/S S 14.52 1.25 49.76 1.25 34.69 2.11 1.46 0.36 5.90 1.01 2.20 0.74 116.13 6.15 305.98 3.72 161.70 5.15R/RS RS-R 14.39 1.12 35.41 1.22