吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報 Journal of Jilin Agricultural University ISSN 1000-5684,CN 22-1100/S 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報網(wǎng)絡(luò)首發(fā)論文 題目： 露地和保護地栽培草莓叢枝菌根侵染率的比較 作者： 王連君，蘇翰英，崔磊，喬建磊，李怡，張立楠 DOI： 10.13327/j.jjlau.2018.4198 收稿日期： 2018-01-10 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)日期： 2018-09-28 引用格式： 王連君，蘇翰英，崔磊，喬建磊，李怡，張立楠露地和保護地栽培草莓叢枝菌根侵染率的比較吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報. https:/doi.org/10.13327/j.jjlau.2018.4198 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)：在編輯部工作流程中，稿件從錄用到出版要經(jīng)歷錄用定稿、排版定稿、整期匯編定稿等階段。錄用定稿指內(nèi)容已經(jīng)確定，且通過同行評議、主編終審?fù)饪玫母寮?。排版定稿指錄用定稿按照期刊特定版式（包括網(wǎng)絡(luò)呈現(xiàn)版式）排版后的稿件，可暫不確定出版年、卷、期和頁碼。整期匯編定稿指出版年、卷、期、頁碼均已確定的印刷或數(shù)字出版的整期匯編稿件。錄用定稿網(wǎng)絡(luò)首發(fā)稿件內(nèi)容必須符合出版管理條例和期刊出版管理規(guī)定的有關(guān)規(guī)定；學(xué)術(shù)研究成果具有創(chuàng)新性、科學(xué)性和先進性，符合編輯部對刊文的錄用要求，不存在學(xué)術(shù)不端行為及其他侵權(quán)行為；稿件內(nèi)容應(yīng)基本符合國家有關(guān)書刊編輯、出版的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，正確使用和統(tǒng)一規(guī)范語言文字、符號、數(shù)字、外文字母、法定計量單位及地圖標(biāo)注等。為確保錄用定稿網(wǎng)絡(luò)首發(fā)的嚴(yán)肅性，錄用定稿一經(jīng)發(fā)布，不得修改論文題目、作者、機構(gòu)名稱和學(xué)術(shù)內(nèi)容，只可基于編輯規(guī)范進行少量文字的修改。 出版確認：紙質(zhì)期刊編輯部通過與中國學(xué)術(shù)期刊（光盤版）電子雜志社有限公司簽約，在中國學(xué)術(shù)期刊（網(wǎng)絡(luò)版）出版?zhèn)鞑テ脚_上創(chuàng)辦與紙質(zhì)期刊內(nèi)容一致的網(wǎng)絡(luò)版，以單篇或整期出版形式，在印刷出版之前刊發(fā)論文的錄用定稿、排版定稿、整期匯編定稿。因為中國學(xué)術(shù)期刊（網(wǎng)絡(luò)版）是國家新聞出版廣電總局批準(zhǔn)的網(wǎng)絡(luò)連續(xù)型出版物（ISSN 2096-4188，CN 11-6037/Z），所以簽約期刊的網(wǎng)絡(luò)版上網(wǎng)絡(luò)首發(fā)論文視為正式出版。 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報 2018 http:/xuebao.jlau.edu.cn Journal of Jilin Agricultural University Email:jlndxbvip.sina.com 露地和保護地栽培草莓叢枝菌根侵染率的比較* 王連君，蘇翰英，崔磊，喬建磊，李怡，張立楠 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長春 130118 摘 要： 以吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)草莓基地的“紅顏”草莓根系和根圍土壤為研究對象，測定不同栽培類型土 壤和不同生育期草莓叢枝菌根侵染率、地溫和相關(guān)土壤因子，調(diào)查栽培地草莓的叢枝菌根侵染率，研 究不同栽培類型土壤和不同生育期對草莓菌根侵染率的影響。結(jié)果表明：不同栽培類型土壤的草莓菌 根侵染率順序為露地大棚溫室,不同生育期草莓叢枝菌根侵染率順序為盛花期盛果期生長末期 現(xiàn)蕾期，露地盛花期草莓叢枝菌根侵染率最高，為 41.59%；現(xiàn)蕾期和盛花期影響不同栽培類型土壤 草莓叢枝菌根侵染率的主要因子分別是土壤電導(dǎo)率和土壤有效鉀含量；適宜的溫度促進草莓叢枝菌根 真菌侵染，高溫降低了草莓叢枝菌根侵染率；結(jié)論：不同生育期草莓叢枝菌根侵染率的主要影響因子 不同；溫度能夠影響草莓不同生育期的菌根侵染率；草莓的連作會降低草莓菌根侵染率。 關(guān)鍵詞： 草莓；叢枝菌根；地溫；有效磷； 中圖分類號： S668.4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1000 5684(2018)06000006 DOI：10.13327/j.jjlau.2018.4198 A comparison of the mycorrhizal colonization percentage of strawberry cultivated in open field and protected field Wang Lian-jun，Su Han-ying，Cui Lei，Qiao Jian-lei，Li Yi，Zhang Li-nan College of horticulture , Jilin Agricultural University,Changchun 130118, China Abstract:By researching the roots and rhizosphere soil of benihoppe (a strawberry strain cultivated at Strawberry Base in Jilin Agricultural University).This experiment measured the mycorrhiza colonization percentage of the clustered shoots of strawberry, soil temperatures, and relevant soil factors in various kinds of cultivated soil and different growth stages of strawberry to investigate the mycorrhizal infection rate of the clustered shoots of cultivated strawberry. The experiment also investigated the arbuscular mycorrhiza colonization percentage of cultivated strawberry. The results showed that the order of strawberry mycorrhiza colonization percentage in different cultivation soils was in the order of open field plastic greenhouse greenhouse, and the order of arbuscular mycorrhiza colonization percentage of strawberry at different growth stages was full flowering stage fruity stage late growth stage budding stage. The arbuscular mycorrhiza colonization percentage of strawberries in flowering stage was the highest(41.59%). The main factors influencing the arbuscular mycorrhizal colonization percentage of strawberry cultivars with different cultivation types at budding stage and flowering stage were soil electrical conductivity and soil available K content. The suitable temperature will promote the infection of strawberry arbuscular mycorrhizal fungi, and high temperature will reduce the arbuscular mycorrhizal colonization percentage of strawberry. Conclusion: The *基金項目：吉林省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)示范推廣項目（201722），吉林省科技發(fā)展計劃項目（20160412002XH ） 作者簡介：王連君，男，教授，主要從事設(shè)施果樹高效栽培理論與技術(shù)研究。 收稿日期：2018-01-10 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)時間：2018-09-28 13:36:29網(wǎng)絡(luò)首發(fā)地址：http:/kns.cnki.net/kcms/detail/22.1100.S.20180927.1557.001.htmlmain influencing factors of arbuscular mycorrhizal colonization percentage of strawberry at different growth stages are different. Temperature can affect the mycorrhizal infection rate of strawberry at different growth stages. Continuous cropping of strawberries will reduce the percentage of strawberry mycorrhizal colonization. Key words: Strawberry; Arbuscular mycorrhizal; Soil temperature; Available phosphorus; 草莓是薔薇科（Rosaceae ）草莓屬（ Fragaria）的多年生漿果類果樹，果實鮮艷，風(fēng)味獨特，享有“水果皇后”的美譽1,2。叢枝菌根（ arbuscular mycorrhizal,AM）是一種常見的內(nèi)生菌根，是自然界中真菌與植物根系所形成的一種互惠共生體 ，對植物具有廣泛的侵染性3。叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi ， AMF）通過侵染寄主植物的根系，與寄主植物形成共生結(jié)構(gòu)，通過誘導(dǎo)根系發(fā)生形態(tài)變化、促進根系分支及根外菌絲的伸展來擴大根系的吸收范圍，以此促進寄主植物對土壤水分和養(yǎng)分等的吸收4,5。研究表明：草莓能與 AMF形成典型的泡囊叢枝菌根結(jié) 構(gòu)（Vesicle arbuscular mycorrhizal ， VA M）6，劉靜7和 YIN8在草莓上的接種試驗表明 AMF 能夠提高草莓植株的抗旱能力和促進對土壤 N、 P、 K 等的吸收能力。此外 AMF 在提高草莓的抗病性、抗鹽堿能力、抗重茬能力、促進生長、改善果實品質(zhì)等方面也有顯著效果9-11。由此可見 AMF 在改善草莓的果實品質(zhì)，擴大草莓的栽培范圍等方面具有較大的應(yīng)用前景，但是目前關(guān)于影響栽培地草莓 AMF 著生狀況的研究報道較少。鑒于此，本研究希望通過調(diào)查栽培地草莓的菌根著生狀況，比較不同栽培類型草莓 AM 侵染率，草莓不同生育期與草莓菌根侵染率之間的關(guān)系，探索栽培地土壤肥力因子與草莓 AM 侵染率之間的關(guān)系和不同栽培類型土壤對草莓 AM 侵染率的影響，旨在為 AMF 菌肥應(yīng)用于草莓栽培、生產(chǎn)提供科學(xué)和理論依據(jù)和為進一步研究草莓 AM 最佳侵染時期奠定基礎(chǔ)。 1 材料與方法 1.1 試驗樣地概況 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)草莓基地位于吉林省長春市凈月開發(fā)區(qū)，地處松遼平原，東經(jīng) 12524，北緯 4348，年平均氣溫 4.8 ，最高溫度 39.5 ，最低氣溫 39.8 ，日照時間 2688 小時。夏季，東南風(fēng)盛行，年平均降水量522-615 毫 米，夏季降水量占全年降水量的 60%以上；七月為全年最熱月份，平均氣溫 23 。秋季，晴朗且溫差大12。 試驗于 2016 年 12 月 2017 年 7 月在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)草莓基地進行，該基地包括大棚基地（簡稱大棚）、露地草莓基地（簡稱露地）和溫室草莓基地（簡稱溫室）。采用的草莓品種為“ 紅顏 ”。大棚為第二年種植草莓，露地為第一年種植草莓（之前為荒地），溫室為連續(xù) 6 年種植草莓。溫室種植前施入底肥，大棚和露地均未施入底肥，三個基地均未追肥。 1.2 采樣方法 面積相等（600m2）的大棚、露地、溫室草莓基地采用五點取樣法（每個點面積為 22=4m2，每個點取樣重復(fù) 3 次），每個地點的指標(biāo)取平均值。取樣方法：先去掉表土，拔出草莓植株，取其根圍 0 20 cm 深土13，將采集的土壤樣品放入錫紙中包好做好記錄帶回實驗室。同時采集的草莓根系拿回實驗室迅速用清水沖洗干凈，于 FAA 固定液中固定（至少固定 24 小時），4冰箱中保存?zhèn)溆?4。采集的土壤帶回實驗室立即取大約5g 測定土壤含水量，其他的土樣待自然風(fēng)干后用自封袋裝起來置于 4 冰箱 中保存，用于測定其他的指標(biāo)。 1.3 測定項目與方法 菌根侵染率測定5：根段頻率常規(guī)法。先將從 FAA 固定液里面拿出來的根段剪成 0.51cm 左右的小根段再通過乳酸品紅染色法（乳酸/ 甘油=1/1 ）將菌根染色，脫色后取至少 200 個根段放入顯微鏡下鏡檢，在顯微鏡下觀察每條根段的侵染情況，根據(jù)每段根系菌根結(jié)構(gòu)的多少，按 0、 10%、 20%、. 、 100%的侵染數(shù)量給出每條根段的侵染率。 侵染率（ %） =觀察總根段數(shù)根段數(shù)）根段數(shù)根段數(shù)根段數(shù)（ 100%.20%10%0 +100根圍土壤過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和中性磷酸酶活性測定用磷酸酶苯二鈉比色法、脲酶活性測定用比色法14。 地溫的測定用 015cm 的低溫計插入土壤中，待穩(wěn)定后讀數(shù)即可；土壤含水量測定用烘干稱重法；土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化法；堿解氮：堿解擴散法；有效磷：鉬銻抗比色法；速效鉀采用醋酸銨提取，火焰光度計法測定15。土壤有效銅、鋅、錳含量采用 DTPA（ pH7.3 提取），塞曼火焰原子吸收分光光度計測定16。 1.4 數(shù)據(jù)分析 SPSS.20 相關(guān)性分析和線性回歸分析，Excel97-03 數(shù)據(jù)整理和制作圖表，Duncans 新復(fù)極 差法進行顯著性檢驗。 2 結(jié)果分析 2.1 草莓叢枝菌根侵染率比較分析 不同栽培條件的土壤草莓菌根侵染率表現(xiàn)為（圖 1）：露地 大棚 溫室，在盛花期露地和大棚的草莓叢枝菌根侵染率顯著高于溫室的菌根侵染率。不同生育時期草莓叢枝菌根侵染率表現(xiàn) 圖1不同時期草莓菌根侵染率比較Figure 1 C omparison of strawberry my corrhizal infection rates in different stageseaddfeeedabc0.005.0010.0015.0020.0025.0030.0035.0040.0045.0050.00現(xiàn)蕾期 盛花期 盛果期 結(jié)果末期草莓不同時期Different stages of strawberry草莓菌根侵染率(%)Strawberrymycorrhizal infectionrate(%)大棚溫室露地為：盛花期 盛果期 結(jié)果末期 現(xiàn)蕾期。從現(xiàn)蕾期到盛花期， 3 種栽培條件下都表現(xiàn)出升高的趨勢。從盛花期到結(jié)果末期，露地和大棚的草莓 AM 侵染率呈下降的趨勢，而溫室的的草莓 AM 侵染率變化相對平穩(wěn)，菌根侵染率沒有顯著性差異。 2.2 草莓不同生育期溫度變化分析 通過檢測不同栽培條件下的地溫表明（圖 2）， 3 種栽培條件下從現(xiàn)蕾期到盛花期的地溫隨天氣的變暖地溫也隨之增高，在盛果期達到最高，其中大棚在盛果期的地溫最高，高達 39.1 ，這是由于天氣晴朗，地膜散熱差導(dǎo)致的溫 度迅速升高。結(jié)合以上 2 個圖表可推測，草莓 AM 菌根形成的最適溫度在 20-30，高于 30 草莓的 AM 菌根呈現(xiàn)消亡的趨勢。 圖2 草莓不同生育期溫度比較figure2 C ompare the temperature of strawberries w ith different grow ing stages051015202530354045現(xiàn)蕾期 盛花期 盛果期 生長末期草莓不同生育時期Different growing stages of strawberry地溫（）Soiltemperature（）露地大棚溫室2.3 不同栽培類型草莓土壤因子比較分析 2.3.1 現(xiàn)蕾期和盛花期不同栽培類型草莓根圍土壤肥力因子比較分析 草莓不同栽培類型的土壤堿解氮、有效磷、速效鉀、有機質(zhì)、有效鐵含量和電導(dǎo)率、土壤含水量存在顯著差異。溫室的土壤堿解氮、速效鉀、有機質(zhì)含量均顯著高于露地，露地顯著高于大棚。溫室土壤有效磷含量和土壤浸出液電導(dǎo)率均顯著高于大棚，大棚顯著高于露地。露溫室土壤有效銅、有效鋅含量和 PH 值均顯著高于露地和大棚。大棚和溫室的土壤含水量顯著高于露地，大棚的土壤有效錳含量均顯著高于溫室，露地跟大棚和溫室沒有顯著性差異。 從現(xiàn)蕾期到盛花期，三種栽培土壤有效磷含量和土壤速效鉀含量出現(xiàn)了顯著的下降，此外露地有機質(zhì)也顯著了顯著的下降，表明現(xiàn)蕾期到盛花期草莓生長消耗的主要土壤養(yǎng)分是磷和鉀。 表 1 現(xiàn)蕾期和盛花期不同栽培類型草莓根圍土壤肥力因子比較分析 Table 1 The comparative analysis of soil fertility factors in rhizosphere soil of variously-cultivated strawberry in budding stage and full flowering stage 土壤因子 栽培類型 現(xiàn)蕾期 盛花期 露地 102.6323.07b 96.052.64bc 大棚 92.782.58c 83.411.91cd 堿解氮 （mg/kg ） 溫室 163.333.31a 154.771.55a 露地 76.093.49e 54.202.10f大棚 117.644.21c 106.053.76d 有效磷 （ mg/kg） 溫室 194.813.66a 180.415.58b 露地 382.733.02c 356.458.48d 大棚 299.716.71e 269.383.66f 速效鉀 （mg/kg ） 溫室 1062.843.16a 1024.454.3b 露地 28.570.51b 27.270.38c 大棚 16.270.96e 15.340.73e有機質(zhì) （g/kg ） 溫室 43.080.52a 42.270.62a 露地 3.650.96b 3.530.81b 大棚 4.000.67b 3.590.75b 有效銅 （mg/kg ） 溫室 10.381.86a 9.902.24a 露地 3.231.09b 2.330.87b 大棚 4.372.15b 3.651.46b 有效鋅 （mg/kg ） 溫室 17.433.12a 16.374.74a 露地 19.165.00ab 18.514.25ab 大棚 21.273.79a 20.713.80a 有效錳 （mg/kg ） 溫室 14.630.47b 13.673.40b露地 16.070.25b 15.750.29b 大棚 19.061.18a 19.271.07a土壤含水量 （% ） 溫室 18.210.41a 18.370.5a 露地 6.540.10b 6.730.12b 大棚 6.640.08b 6.660.17b pH 值 溫室 7.020.01a 7.030.02a 露地 144.3338.55c 142.0032.70c 大棚 401.6742.52b 384.3341.79b 土壤浸出液電導(dǎo)率 （mS/cm ） 溫室 799.0045.53a 875.6782.21a 注：n = 9，小寫字母表示平均數(shù)的差異在 P 0.05 時達到顯著水平。 2.3.2 現(xiàn)蕾期和盛花期不同栽培類型草莓根圍土壤酶活性比較分析 現(xiàn)蕾期草莓大棚的酸性磷酸酶活性顯著高于溫室，溫室顯著高于露地。大棚和溫室的堿性磷酸酶活性顯著高于露地。溫室的中性磷酸酶活性顯著高于露地，大棚與露地和溫室沒有顯著性差異。溫室的脲酶活性顯著高于露地和大棚。大棚的過氧化氫酶活性顯著高于露地，溫室與大棚和露地沒有顯著性差異。 盛花期露地和溫室的根圍土壤酶活性與現(xiàn)蕾期沒有顯著性差異。大棚草莓的根圍土壤酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、脲酶活性有顯著下降。結(jié)合表 1，現(xiàn)蕾期到盛花期草莓根圍土壤因子總體上差異不大。 表 2 現(xiàn)蕾期和盛花期不同栽培類型草莓根圍土壤酶活性比較分析 Table 2 The comparative analysis of the enzyme activity in rhizosphere soil of variously-cultivated strawberry in budding stage and full flowering stage 生育期 栽培類型 酸性磷酸酶 （ mg/kg） 堿性磷酸酶 （ mg/kg） 中性磷酸酶 （ mg/kg） 脲酶 （mg/kg ） 過氧化氫酶 （ mL/kg） 露地 0.820.02c 0.810.03cd 0.550.02ab 0.470.03b 0.2720.003a 大棚 1.080.05a 1.080.16b 0.550.03ab 0.470.05b 0.2520.008b 現(xiàn)蕾期 溫室 0.890.01b 1.20.06a 0.550.02ab 0.510.01ab 0.2500.006b 露地 0.790.04c 0.710.01d 0.530.02ab 0.50.03ab 0.2680.003a 大棚 0.960.01b 0.880.02c 0.560.01a 0.420.04c 0.2520.003b 盛花期 溫室 0.920.03b 1.150.09ab 0.500.02b 0.510.01ab 0.2480.009b 注：n = 9，小寫字母表示平均數(shù)的差異在 P 0.05 時達到顯著水平。 2.4 草莓菌根侵染率與根圍土壤因子相關(guān)性分析及逐步回歸分析 2.4.1 現(xiàn)蕾期草莓菌根侵染率與根圍土壤因子相關(guān)性分析及逐步回歸分析 通過 SPSS 相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)草莓菌根侵染率與土壤有效磷、有效鋅含量和土壤堿性磷酸酶活性、土壤浸出液電導(dǎo)率呈極顯著負相關(guān)，與土壤含水量呈顯著負相關(guān)，與土壤有效錳含量呈極顯著正相關(guān)（表 3）。 將草莓菌根侵染率設(shè)為因變量 Y，土壤因子選擇與菌根侵染率相關(guān)性較高的土壤有效磷含量（ X1）、土壤有效鋅含量（X2）、土壤堿性磷酸酶活性（ X3）、土壤浸出液電導(dǎo)率（ X4）、土壤含水量（X5）、土壤有效錳含量（ X6）建立逐步回歸分析方程： Y=27.1690.026X4 根據(jù)逐步回歸方程土壤浸出液電導(dǎo)率是現(xiàn)蕾期草莓叢枝菌根侵染率的主要影響因子。 2.4.2 盛花期草莓菌根侵染率與根圍土壤因子相關(guān)性分析及逐步回歸分析 通過 SPSS 相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)草莓菌根侵染率與土壤堿解氮含量、土壤有效磷含量、土壤速效鉀含量、土壤有機質(zhì)含量、土壤有效銅含量、土壤有效鋅含量、土壤有效錳含量、土壤中性磷酸酶活性、土壤堿性磷酸酶活性、土壤電導(dǎo)率、土壤 PH 值成極顯著負相關(guān)，與中性磷酸酶呈顯著負相關(guān)、與土壤有效錳含量呈顯著正相關(guān)（表 4）。 表 3 現(xiàn)蕾期草莓菌根侵染率與根圍土壤因子相關(guān)性 Table3 Correlation between strawberry mycorrhizal colonization percentage and rhizospheric soil factors at budding stage 指標(biāo) 相關(guān)性 堿解氮 -0.176 有效磷 -0.882*速效鉀 -0.648 有機質(zhì) -0.434 有效銅 -0.558 有效鋅 -0.818*有效錳 0.896*酸性磷酸酶 -0.402 堿性磷酸酶 -0.862*中性磷酸酶 -0.515 脲酶 -0.044 過氧化氫酶 0.437 土壤電導(dǎo)率 -0.931*土壤含水量 -0.669*土壤 pH 值 -0.559*注：n = 9.*p 大棚 溫室，調(diào)查區(qū)域菌根侵染率最高為 41.59%。 2）不同生育期影響草莓叢枝菌根侵染率的土壤因子不同，現(xiàn)蕾期和盛花期影響草莓叢枝菌根侵染率的主要因子分別為土壤電導(dǎo)率和土壤速效鉀含量。 3）不同生育期大棚和露地的草莓叢枝菌根侵染率受溫度的影響，適宜的溫度促進草莓叢枝菌根真菌的形成，高溫會降低草莓叢枝菌根真菌的侵染率。 4） 草莓連作會降低草莓叢枝菌根侵染率。 參考文獻 1 雷家軍, 譚昌華, 代漢萍, 等. 草莓五倍體種間雜種的獲得及回交研究J. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,32(03):284-288. 2 侯麗媛, 董艷輝, 聶園軍, 等. 世界草莓屬種質(zhì)資源種類與分布綜述J. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2018,46(01):145-149. 3 朱教君, 徐慧, 許美玲, 等. 外生菌根菌與森林樹木的相互關(guān)系J. 生態(tài)學(xué)雜志,2003,22(6):70-76. 4 Norman J R, Atkinson D, Hooker J E. 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