Aoqinaand96-100-919 （DI10） .Among  them，5  accessions  with  high  resistance  or  resistance  to  black  rot+high  resistance  to  Fusarium  wilt.They  wereQiude，99-192，HB34，JS119andZL66.  JS119andZL66were  of  early-maturity  and  round  ball  type.This  study  also  conducted  further  analysis  on  the  geographical  origin  and  major  agronomic  traits  of  these  resistant  materials.The  results  showed  that  accessions  highly  resistant  to  Fusarium  wilt  out  of  83  inbred  lines  were  mostly  originated  from  Japan  and  Korea  and  of  early- maturity  and  round  ball  type.While，accessions  highly  resistant  to  black  rot  were  mostly  of  late  maturity  and  spheroidicity.Among  early  maturing  material，there  were  few  accessions  with  stronger  resistance  to  black  rot. Genetic analysis  on 16 hybrid combinations  made up by different resistance showed that black rot and Fusarium  wilt  resistance was accorded with recessive and dominant inheritance，respectively. Key words：Cabbage；Black rot；Fusarium wilt；Material with multi-resistance；Agronomic traits 黃瓜果刺大小遺傳分析 狄勝強(qiáng) 李 豪 欒倩倩 王麗娜 李 強(qiáng) 任仲海 * （山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東果蔬優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，農(nóng)業(yè)部黃淮地區(qū)園藝作物生 物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018） 摘 要：以大果刺黃瓜自交系CNS5和小果刺黃瓜自交系RNS4為親本，構(gòu)建P 1 、F 1 、P 2 、B 1 、B 2 和F 2  6世代群體，利用主 基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析法，對連續(xù)兩季的黃瓜果刺大小的表型值（基座直徑）進(jìn)行遺傳分析，以探究 黃瓜果刺大小性狀的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，黃瓜果刺大小的遺傳符合C-0模型，即加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模 型。多基因加性和顯性效應(yīng)均為正向，基因上位性效應(yīng)累計(jì)為正向。20162017年連續(xù)兩季F 2 群體中多基因遺傳率分別是 79.21%和71.25%，相對較高，環(huán)境效應(yīng)分別為20.79%和28.75%，影響較小。在基因定位策略上，選擇高代回交群體效果 會更好。 關(guān)鍵詞：黃瓜；果刺大小；主基因；多基因；遺傳分析 對黃瓜刺瘤的研究主要集中在刺瘤的有無及密度方 面（楊雙娟  等，2011；Li  et  al.，2015；Pan  et  al.， 2015；Zhang  et  al.，2016；Xie  et  al.，2018），雖然 已有對小刺基因定位的報(bào)道（杜輝，2008） ，但是 果刺大小的遺傳規(guī)律仍不清楚。 曹辰興和郭紅蕓（1999）報(bào)道了無刺黃瓜自 然突變體（glabrous 1，gl1） ，該突變體地上部均 無毛，葉片有光澤。接著，曹辰興等（2001）對無 刺基因（gl1）與果瘤基因（Tu-tu）的關(guān)系進(jìn)行了 初步探索，發(fā)現(xiàn)果刺和果瘤基因互作可產(chǎn)生有瘤 有刺、無瘤有刺、無瘤無刺3種黃瓜類型，表明 gl1對果瘤基因存在隱性上位作用。果瘤基因 Tu編 碼1個(gè)C 2 H 2 型鋅指蛋白，通過促進(jìn)CTK（細(xì)胞分 狄勝強(qiáng)，男，碩士研究生，專業(yè)方向：蔬菜分子遺傳學(xué)，E-mail： dishengqiang163.com   *通訊作者（Corresponding  author）：任仲海，男，教授，博士生導(dǎo)師， 專業(yè)方向：蔬菜分子遺傳學(xué)，E-mail：zhrensdau.edu.cn 收稿日期：2018-01-22；接受日期：2018-04-28 基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31222048，31401894， 31501781） ，山東省泰山學(xué)者建設(shè)工程項(xiàng)目，山東省“雙一流”專項(xiàng) 建設(shè)基金項(xiàng)目 黃瓜刺瘤密度及大小決定了黃瓜果實(shí)的光滑 程度。黃瓜刺瘤由果刺和果瘤兩種結(jié)構(gòu)組成，而果 刺又包括上部單細(xì)胞針狀刺和下部多細(xì)胞球狀基座 （Yang  et  al.，2014）。多細(xì)胞基座決定果刺大小， 當(dāng)基座小到一定程度時(shí)，果刺即成為小且柔軟的毛 刺，這時(shí)黃瓜果實(shí)也表現(xiàn)為光滑的外觀性狀。目前  31   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  31   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 2018（6）：31 - 38 裂素）的合成誘導(dǎo)果瘤發(fā)育（Zhang  et  al.，2010； Yang et al.，2014）。Li等（2015）利用 gl1突變體， 定位并克隆了 CsGL1，該基因編碼HD-ZIP亞家 族的1個(gè)轉(zhuǎn)錄因子。楊雙娟等（2011）利用葉片無 毛突變體NCG-042，以F 2 世代為作圖群體初步將 無毛基因 gl-2定位在黃瓜2號染色體上?？刂泣S瓜 果刺和毛狀體起始及發(fā)育的 CsGL3也已被克隆， 該基因編碼HD-ZIP亞家族的1個(gè)轉(zhuǎn)錄因子， 并被證明是 CsGL1的上位基因（Pan  et  al.，2015； Cui  et  al.，2016）。 CsGL3基因還參與調(diào)控黃瓜果刺 密度，其啟動子區(qū)的812  bp片段替換是決定黃瓜 果刺密度的關(guān)鍵因素（Zhang  et  al.，2016）。轉(zhuǎn)基因 分析表明WD40家族基因 CsTTG1也可以調(diào)控黃瓜 刺瘤大小和密度（Chen  et  al.，2016），且是獨(dú)立于 CsGL1的途徑來調(diào)控果刺及蠟粉腺毛的起始和發(fā) 育。另一個(gè)調(diào)控果刺密度的基因 ns （Csa2M264590） 也已被克隆，功能注釋表明，該基因?qū)儆贏ux/Lax 家族，編碼類似生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白3，參與生長素 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（Xie  et  al.，2018）， NS負(fù)調(diào)控果刺  密度。黃瓜小刺基因（ss）只有初步的定位結(jié)果（杜 輝，2008） 。 黃瓜果刺對保護(hù)果實(shí)免受病蟲及紫外線等 的傷害具有一定作用。黃瓜多細(xì)胞果刺的發(fā)育機(jī) 制與擬南芥中單細(xì)胞表皮毛發(fā)育機(jī)制有著顯著的 不 同（Hlskamp  et  al.，1999；Hlskamp，2004； Schellmann  &  Hlskamp，2005；Li  et  al.，2015）。黃 瓜果刺大小遺傳規(guī)律分析與基因挖掘，有助于闡明 多細(xì)胞果刺發(fā)育機(jī)制，也對黃瓜果實(shí)光滑性狀的改 良具有重要的理論和指導(dǎo)意義。 本試驗(yàn)以大果刺黃瓜自交系CNS5和小果刺黃 瓜自交系RNS4為親本，構(gòu)建了P 1 、F 1 、P 2 、B 1 、 B 2 和F 2  6世代群體，利用主基因+多基因混合遺傳 模型（蓋鈞鎰  等，2003） ，對黃瓜果刺大?。ɑ?直徑）的遺傳規(guī)律進(jìn)行初步分析，以期為制定果刺 大小相關(guān)基因定位策略提供一定的依據(jù)。 1 材料與方法 1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)所用親本材料P 1 和P 2 分別為CNS5和 RNS4，均為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜分子遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)室 保存的中國華北型黃瓜自交系。親本CNS5果刺大， RNS4果刺小，兩親本間果刺基座大小差異明顯（圖 1） ；2015年秋季將兩親本種植于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園 藝試驗(yàn)站溫室，雜交獲得子代F 1 （CNS5RNS4） 和F 1 （RNS4CNS5）。2016年春季種植F 1 ，自 交獲得子代F 2 ，同時(shí)用2個(gè)親本分別與F 1 回交獲 得回交群體B 1 （CNS5/RNS4/CNS5）和B 2 （CNS5/ RNS4/RNS4） 。以此獲得CNS5和RNS4雜交組合 的6個(gè)世代群體，即P 1 、F 1 、P 2 、B 1 、B 2 和F 2 。 圖1 親本及 F 1 的幼果和兩親本果刺基座對比 A，兩親本及F 1 幼果表型；B，CNS5果刺基座大?。籆，RNS4 果刺基座大??；彩色圖版見中國蔬菜網(wǎng)站：www.cnveg.org，下   圖同。 A B C 1.2 田間試驗(yàn) 2016年秋季及2017年春季分別將6個(gè)世代群 體種植于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站拱棚。播種前施 腐熟農(nóng)家肥。株距40 cm，行距50 cm，每行10株， 生育期田間正常水肥管理，及時(shí)除草，防治病蟲害。 選取開花當(dāng)天順直無畸形的幼果，去掉頂花，拍照 后用于果刺基座測量，每株取3個(gè)幼果，即為3次 生物學(xué)重復(fù)。 1.3 黃瓜果刺測量部位及測量時(shí)期 黃瓜果刺的發(fā)育是一個(gè)循序漸進(jìn)的過程，因而 確定具體的測量部位和測量時(shí)期對表型鑒定起著至 關(guān)重要的作用。依據(jù)Chen等（2016）介紹的方法， 本試驗(yàn)將果刺基座直徑的測量部位確定為幼果中間 部分（圖2） 。該部位的果刺形狀整齊、規(guī)則，能 夠代表整瓜的果刺大小。 圖2 黃瓜幼果果刺基座測量部位及局部放大圖 FSBD表示黃瓜果刺基座測量直徑。 FSBD  32   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  32   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 兩親本的果刺發(fā)育進(jìn)程統(tǒng)計(jì)表明（圖3） ，黃 瓜雌花幼果開花前是黃瓜果刺的快速發(fā)育期，果刺 （主要是基座）急劇膨大，至開花當(dāng)天果刺發(fā)育基 本達(dá)到最大，開花后果刺膨大趨于平緩。鑒于開花 當(dāng)天（0  DAA）的幼果花瓣完全展開，顏色鮮艷黃 亮，是黃瓜幼果發(fā)育階段最易辨識的形態(tài)標(biāo)記；且 果刺已過了快速膨大期，能夠代表黃瓜果實(shí)的果 刺大?。唤y(tǒng)一將開花當(dāng)天的黃瓜幼果確定為果刺 表型鑒定的最佳時(shí)期，力求表型鑒定的準(zhǔn)確性與可  靠性。 圖3 黃瓜果刺發(fā)育過程 DBA：開花前天數(shù)，DAA：開花后天數(shù)。 CNS5 RNS4 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0 果刺基座直徑/mm 7 DBA 6 DBA 5 DBA 4 DBA 3 DBA 2 DBA 1 DBA 0 DAA 1 DAA 2 DAA 3 DAA 4 DAA 5 DAA 6 DAA 7 DAA 1.4 果刺基座測量方法 果刺基座測量所用的軟件為Image  J，使用默 認(rèn)參數(shù)（Pascau  &  Mateos，2013），其步驟為：  雙擊打開Image  J，進(jìn)入File菜單，選擇Open導(dǎo)入 目標(biāo)照片。  通過Ctrl+來調(diào)節(jié)照片大小至200% 且果刺基座輪廓清晰。  定義工具欄上點(diǎn)選直線 工具圖標(biāo)，在照片中直尺上對應(yīng)長度畫1條直線， 進(jìn)入Analyze菜單，點(diǎn)擊Set  Scale，設(shè)定照片中相 對比例的實(shí)際大小。Distance  in  pixels為照片中的直 線長度，Known  distance為實(shí)際的直線長度。  在 幼果中間部位，選擇圓形規(guī)則的果刺基座，直線垂 直測量果刺基座直徑（圖2） ，通過快捷鍵Ctrl+M 統(tǒng)計(jì)所選的果刺基座直徑。  每個(gè)果實(shí)測量10個(gè) 果刺，統(tǒng)計(jì)完成后將數(shù)據(jù)儲存為 *.xlsx文件。 1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法 數(shù)據(jù)整理采用軟件Microsoft  Excel  2007，基本 參數(shù)統(tǒng)計(jì)、差異顯著性比較使用軟件DPS7.05（唐 啟義和馮明光，2007） ，多世代頻率作圖及曲線擬 合采用軟件Origin  Pro  2016（葉衛(wèi)平，2015）。使 用由蓋鈞鎰和章元明等提出的主基因+多基因混 合遺傳模型分離分析法對6世代P 1 、F 1 、P 2 、B 1 、 B 2 和F 2 進(jìn)行聯(lián)合分析。通過極大似然分析和IECM （Iterated  expectation  and  conditional  maximization） 算法估計(jì)混合分布中的相關(guān)分布參數(shù)（章元明和 蓋鈞鎰，2000），再依據(jù)AIC（Akaikes  information  criterion）值最小原則選擇最佳模型并進(jìn)行適合性 檢驗(yàn)，包括均勻性 U 1 2 、U 2 2 和 U 3 2 檢驗(yàn)，Smirnov 檢驗(yàn)（ n W 2 ）和Kolmogorov檢驗(yàn)（D n ） ，選擇最優(yōu)模 型。最后采用最小二乘法依據(jù)最優(yōu)模型的各成分分 布參數(shù)估計(jì)遺傳參數(shù)。遺傳分析R語言優(yōu)化軟件包 SEA1.0由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授惠贈。 2 結(jié)果與分析 2.1 表型數(shù)據(jù)分析 2.1.1 果刺基本參數(shù) 親本CNS5（P 1 ）果刺大且 多（圖1-B），親本RNS4（P 2 ）果刺小且少（圖1-  C），幼果大小差異不大，F(xiàn) 1 果刺大?。ɑ睆剑?介于兩親本之間。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，P 1 、P 2 與F 1 相 互之間果刺大小差異極顯著，適合進(jìn)行遺傳特性分 析（圖4）。 圖4 親本與雜交一代果刺基座直徑統(tǒng)計(jì)圖柱上不同大寫字母表示差異極顯著（=0.01）。 CNS5  F 1 （CNS5RNS4）RNS4 F 1 （RNS4CNS5） 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0 果刺基座直徑/mm A C B B 由表1可知，各世代變異系數(shù)均小于15%，說 明數(shù)據(jù)精度符合進(jìn)一步分析的要求。2016年秋季 和2017年春季各世代種植分離群體中，F(xiàn) 1 果刺大 小均介于兩親本之間。B 1 、B 2 和F 2 果刺大小也介 于兩親本P 1 與P 2 之間（表1） 。連續(xù)兩年的F 1 果 刺大小基本一致且都介于兩親本之間，說明控制果 刺大小的等位基因不是簡單的顯隱性關(guān)系。 2.1.2 分離世代次數(shù)分布及曲線擬合 由分離世代  33   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  33   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 可知，在2016年秋季群體中，50株B 1 和48株B 2 世代的分離值都介于兩親本之間，而在102株的F 2 群體中出現(xiàn)最小的果刺基座，為0.61   mm，雖然小 于P 2 的最小果刺基座0.63   mm，但仍在誤差范圍之 內(nèi)，應(yīng)該不是負(fù)向超親優(yōu)勢（表1） 。2017年春季 群體中，B 1 中最大果刺基座為1.19   mm，高于當(dāng)年 親本P 1 的最大果刺基座1.10   mm，雖差異明顯，但 群體中僅有2株， 不足以說明存在正向超親優(yōu)勢（表 1） 。果刺基座表型值連續(xù)分布，對各分離世代的頻 率分布進(jìn)行曲線擬合，結(jié)果表明，2016年秋季和 2017年春季的果刺基座表型值在各分離世代B 1 、 B 2 和F 2 中均表現(xiàn)出正態(tài)分布（圖5） ，呈現(xiàn)數(shù)量遺 傳特征。 2.2 果刺大小主基因+多基因遺傳模型分析 2.2.1 果刺大小遺傳模型選擇 利用主基因+多基 因混合遺傳模型的6世代（P 1 、F 1 、P 2 、B 1 、B 2 和 F 2 ）聯(lián)合分析法，估算出果刺大小的5類24種遺 傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值（表2） 。根據(jù) 最佳模型的AIC值最小原則從表2中選出AIC值 最小的模型以及與最小AIC值最接近的1個(gè)遺傳 模型作為備選模型。即在2016年秋季AIC值最小 為-580.5的C-0模型作為可能的最佳候選模型， 圖5 2016年秋季和 2017年春季果刺大小頻率分布 A、B和C分別代表2016年秋季B 1 、B 2 和F 2 群體，D、E和F分別代表2017年春季B 1 、B 2 和F 2 群體。 表1 CNS5RNS4   6世代果刺基座直徑基本參數(shù)統(tǒng)計(jì) 時(shí)間 世代 單株數(shù)量 平均數(shù)SD/mm 最小值/mm 最大值/mm 變異系數(shù)/% 2016年秋季 P 1 8 1.060.038 1.00 1.10 3.59 F 1 19 0.870.047 0.78 0.98 5.35 P 2 8 0.700.035 0.63 0.75 4.99 B 1 50 0.890.053 0.77 1.04 5.93 B 2 48 0.950.070 0.77 1.08 7.40 F 2 102 0.870.090 0.61 1.06 10.35 2017年春季 P 1 22 1.000.041 0.94 1.10 4.16 F 1 32 0.860.053 0.77 0.95 6.19 P 2 22 0.640.035 0.57 0.71 5.44 B 1 207 0.930.083 0.63 1.19 8.95 B 2 146 0.810.085 0.61 1.05 10.45 F 2 205 0.840.083 0.64 1.10 9.94 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0 5 10 15 20 25 頻率 C 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0 10 20 30 40 50 頻率 F 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0 10 20 30 40 50 頻率 E 0.8 0.9 1.0 1.1 0 2 4 6 8 10 12 14 16 頻率 A 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 0 10 20 30 40 50 60 頻率 D 0.8 0.9 1.0 0 4 8 12 16 20 頻率 B 60 50 40 30 20 10 0 頻率 50 40 30 20 10 0 50 40 30 20 10 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0 頻率 20 16 12 8 4 0 30 25 20 15 10 5 0 A D B C F E 0.8 0.9 1.0 1.1 0.8 0.9 1.0 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0.60.70.80.91.01.11.2 果刺基座直徑/mm 果刺基座直徑/mm 果刺基座直徑/mm 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0 5 10 15 20 25 頻率 C 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0 10 20 30 40 50 頻率 F 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0 10 20 30 40 50 頻率 E 0.8 0.9 1.0 1.1 0 2 4 6 8 10 12 14 16 頻率 A 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 0 10 20 30 40 50 60 頻率 D 0.8 0.9 1.0 0 4 8 12 16 20 頻率 B 60 50 40 30 20 10 0 頻率 50 40 30 20 10 0 50 40 30 20 10 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0 頻率 20 16 12 8 4 0 30 25 20 15 10 5 0 A D B F E 0.8 0.9 1.0 1.1 0.8 0.9 1.0 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 0.60.70.80.91.01.11.2 果刺基座直徑/mm 果刺基座直徑/mm 果刺基座直徑/mm C  34   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  34   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 表3 CNS5RNS4群體適合性檢驗(yàn) 時(shí)期 模型 群體 U 1 2 U 2 2 U 3 2 n W 2 D n 2016年 C-0 P 1 0.024 3（0.876 0）0.050 7（0.821 9）0.087 7（0.767 2）0.054 4（0.850 3） 0.194 7（0.869 4） 秋季 F 1 0.095 7（0.757 1）0.226 7（0.634 0）0.499 4（0.479 8）0.125 1（0.480 1） 0.184 6（0.480 5） P 2 0.020 3（0.886 6）0.004 0（0.949 6）0.089 7（0.764 6）0.046 2（0.898 7） 0.208 4（0.812 8） B 1 0.050 6（0.822 0）0.086 0（0.769 3）0.090 9（0.763 0）0.051 9（0.865 4） 0.087 5（0.806 6） B 2 0.005 0（0.943 5）0.001 4（0.969 9）0.015 2（0.901 8）0.032 1（0.968 6） 0.069 8（0.960 7） F 2 0.014 0（0.905 7）0.006 1（0.937 8）0.021 5（0.883 5）0.046 4（0.897 8） 0.063 7（0.777 4） D-0 P 1 0.024 3（0.876 0）0.050 7（0.821 9）0.087 7（0.767 2）0.054 4（0.850 3） 0.194 7（0.869 4） F 1 0.095 7（0.757 1）0.226 7（0.634 0）0.499 4（0.479 8）0.125 1（0.480 1） 0.184 6（0.480 5） P 2 0.020 3（0.886 6）0.004 0（0.949 6）0.089 7（0.764 6）0.046 2（0.898 7） 0.208 4（0.812 8） B 1 0.052 5（0.818 8）0.075 6（0.783 4）0.045 2（0.831 7）0.051 4（0.868 4） 0.088 6（0.794 9） B 2 0.005 0（0.943 5）0.003 5（0.952 6）0.001 3（0.970 8）0.031 7（0.970 3） 0.067 3（0.971 5） F 2 0.014 1（0.905 4）0.008 8（0.925 2）0.007 2（0.932 5）0.046 3（0.898 5） 0.064 1（0.772 2） 2017年 C-0 P 1 0.000 8（0.977 8）0.005 1（0.943 1）0.154 5（0.694 3）0.063 6（0.795 1） 0.114 5（0.904 0） 春季 F 1 0.002 0（0.964 1）0.002 9（0.957 1）0.151 5（0.697 1）0.040 9（0.928 4） 0.094 2（0.913 7） P 2 0.041 2（0.839 2）0.067 6（0.794 9）0.064 5（0.799 6）0.081 1（0.696 6） 0.174 6（0.462 2） B 1 0.011 9（0.913 3）0.043 7（0.834 5）1.581 3（0.208 6）0.116 4（0.517 3） 0.077 8（0.154 6） B 2 0.000 6（0.981 2）0.322 5（0.570 1）4.752 5（0.029 3） * 0.243 9（0.201 5） 0.093 4（0.151 8） F 2 0.033 4（0.855 0）0.001 5（0.968 8）0.304 0（0.581 4）0.044 9（0.906 4） 0.036 6（0.936 9） D-0 P 1 0.000 8（0.977 8）0.005 1（0.943 1）0.154 5（0.694 3）0.063 6（0.795 1） 0.114 5（0.904 0） F 1 0.002 0（0.964 1）0.002 9（0.957 1）0.151 5（0.697 1）0.040 9（0.928 4） 0.094 2（0.913 7） P 2 0.041 2（0.839 2）0.067 6（0.794 9）0.064 5（0.799 6）0.081 1（0.696 6） 0.174 6（0.462 2） B 1 0.011 8（0.913 4）0.039 4（0.842 6）1.477 5（0.224 2）0.113 9（0.528 2） 0.077 2（0.160 9） B 2 0.000 5（0.982 2）0.308 6（0.578 5）4.560 6（0.032 7） * 0.238 9（0.208 1） 0.092 7（0.158 2） F 2 0.033 6（0.854 5）0.000 8（0.977 9）0.359 1（0.549 0）0.046 4（0.897 6） 0.037 2（0.928 4） 注：U 1 2 、U 2 2 、U 3 2 為均勻性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量； n W 2 為Smirnov檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量；D n 為Kolmogorov檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量，括號內(nèi)為相應(yīng)概率。*表示在0.05 水平差異顯著。 表2 CNS5RNS4組合后代各遺傳模型的 AIC值 模型 代碼 模型含義 2016年秋季 2017年春季 模型 代碼 模型含義 2016年秋季 2017年春季 AIC值 極大似然 函數(shù)值 AIC值 極大似然 函數(shù)值 AIC值 極大似然 函數(shù)值 AIC值 極大似然 函數(shù)值 A-1 1MG-AD -485.1 246.5 -1 317.5662.7 D-0 MX1-AD-ADI -576.5300.3 -1 418.5721.2 A-2 1MG-A -456.6 231.3 -1 319.3662.6 D-1 MX1-AD-AD -463.6240.8 -1 368.9693.4 A-3 1MG-EAD -486.8 246.4 -1 223.6614.8 D-2 MX1-A-AD -465.2240.6 -1 380.2698.1 A-4 1MG-NCD -434.3 220.1 -1 187.2596.6 D-3 MX1-EAD-AD -474.8245.4 -1 377.2696.6 B-1 2MG-ADI -569.6 294.8 -1 373.8696.9 D-4 MX1-NCD-AD -465.2240.6 -1 377.4696.7 B-2 2MG-AD -500.4 256.2 -1 337.6674.8 E-0 MX2-ADI-ADI -566.3301.2 -1 408.6722.3 B-3 2MG-A -445.0 226.5 -1 354.9681.5 E-1 MX2-ADI-AD -566.0298.0 -1 405.5717.7 B-4 2MG-EA -455.1 230.6 -1 363.4684.7 E-2 MX2-AD-AD -459.4240.7 -1 371.2696.6 B-5 2MG-CD -490.0 249.0 -1 297.0652.5 E-3 MX2-A-AD -566.3292.2 -1 411.5714.8 B-6 2MG-EAD -459.9 232.9 -1 299.0652.5 E-4 MX2-EA-AD -465.2240.6 -1 377.6696.8 C-0 PG-ADI -580.5 300.3 -1 422.5721.2 E-5 MX2-CD-AD -473.0245.5 -1 375.2696.6 C-1 PG-AD -439.2 226.6 -1 375.3694.7 E-6 MX2-EAD-AD -477.4246.7 -1 377.2696.6 注：1MG2MG：12個(gè)主基因；MX1MX2：12個(gè)主基因+多基因；PG：多基因；A：加性效應(yīng)；CD：完全顯性；D：顯性效應(yīng)；E： 相等；N：負(fù)向；I：互作；例如 PG-ADI 模型，表示加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。 接近最小AIC值-576.5的D-0模型為備選模型。 2017年春季C-0模型的AIC值最小，為-1 422.5， 也作為可能的最佳候選模型，AIC值為-1  418.5的 D-0模型作為備選模型（表2）。 2.2.2 果刺大小候選模型的適合性檢驗(yàn) 對選出 的候選模型進(jìn)行均勻性（U 1 2 、U 2 2 、U 3 2 ）檢驗(yàn)， Smirnov（ n W 2 ）檢驗(yàn)和Kolmogorov（D n ）檢驗(yàn)（表 3） ，選出統(tǒng)計(jì)量達(dá)顯著水平個(gè)數(shù)較少的模型為最優(yōu)  35   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  35   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 模型。結(jié)果表明，2016年秋季群體中，C-0和D-0 模型中沒有統(tǒng)計(jì)量的差異達(dá)到顯著水平。2017年 春季群體中，C-0和D-0模型中均有1個(gè)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì) 量差異達(dá)到顯著水平。再結(jié)合AIC值最小原則，選 擇C-0作為連續(xù)兩年的果刺大小最優(yōu)遺傳模型， 即為典型的加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模 型，無主基因存在，多基因加性和顯性效應(yīng)、上位 性效應(yīng)累計(jì)均為正向。 2.2.3 果刺大小遺傳參數(shù)估計(jì) 對適合果刺大小的 C-0模型進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，一階遺傳參數(shù)結(jié)果表 明，2016年秋季和2017年春季的6個(gè)世代群體的 平均值差異不大（表4） 。從二階遺傳參數(shù)的估計(jì) 值可以看出（表5） ，2016年秋季B 1 、B 2 和F 2 群 體中，果刺大小多基因遺傳方差分別為0.001   1、 0.003  2和0.006  3；多基因遺傳率分別為40.06%、 65.91%和79.21%，環(huán)境方差占表型方差的值分別 為59.94%、34.09%和20.79%。在2017年春季的 B 1 群體中多基因遺傳方差為0.004   9，多基因遺傳 率為71.13%，環(huán)境方差占表型方差的28.87%；B 2 群體的多基因遺傳方差為0.005   2，多基因遺傳率 為72.46%，環(huán)境方差占表型方差的27.54%；F 2 群 體的多基因遺傳方差為0.004   9，多基因遺傳率為 71.25%，環(huán)境方差占表型方差的28.75%。由此可 見，該群體中果刺大小的多基因遺傳率較高，無 主效基因存在，受環(huán)境影響相對較小。在遺傳育 種上，應(yīng)將早代選擇和高代選擇相結(jié)合。在基因 定位策略選擇上不宜利用F 2 世代分離群體進(jìn)行定 位，結(jié)合高代回交群體進(jìn)行基因定位效果可能會  更好。 3 結(jié)論與討論 主基因+多基因混合遺傳模型是由蓋鈞鎰等 提出的數(shù)量性狀遺傳分析方法，在大豆（劉陽 等， 2016）、小麥（李樹華 等，2017）、水稻（鄭燕 等， 2011）、黃瓜（曹明明  等，2018） 、油菜（汪文祥  等，2016） 、胡麻（化青春  等，2016）等多種作物 的遺傳研究中得到了廣泛的應(yīng)用。本試驗(yàn)利用主 基因+多基因混合遺傳模型分析法，對2016年秋 季和2017年春季2個(gè)生長季節(jié)的6世代群體P 1 、 F 1 、P 2 、B 1 、B 2 和F 2 的黃瓜果刺大小的遺傳規(guī)律進(jìn) 行了初步分析。結(jié)果表明，F(xiàn) 1 的果刺大小介于兩親 本之間。F 2 分離群體果刺大小表現(xiàn)為無明顯分組 的連續(xù)變異，基本符合正態(tài)分布，屬于數(shù)量性狀。 其遺傳模型符合C-0模型，即加性-顯性-上位 性多基因混合遺傳模型，多基因加性和顯性效應(yīng)均 為正向，多基因遺傳力相對較高，存在多基因聯(lián)合 效應(yīng)，且微效基因數(shù)目較多，受環(huán)境影響也相對較 小。連續(xù)兩季的F 2 多基因遺傳率分別為79.21%和 71.25%，多基因遺傳率較高且相差不大；與2016 年秋季結(jié)果相比，2017年春季B 1 和B 2 群體的多 基因遺傳率更高，且差異不大。這可能與2017年 春季群體較大，變異相對穩(wěn)定有關(guān)，相應(yīng)地，所得 結(jié)果也更可靠。在遺傳育種上，應(yīng)將早代選擇和高 代選擇相結(jié)合。在基因定位方面不宜利用F 2 分離 群體進(jìn)行定位，結(jié)合高代回交群體或者利用存在主 效基因的群體定位果刺大小相關(guān)基因效果可能會  更好。 對比連續(xù)兩季3個(gè)分離群體B 1 、B 2 和F 2 的果 刺大小變化范圍（表1） ，可以發(fā)現(xiàn)，2016年秋季 幾乎沒有出現(xiàn)大于親本P 1 和小于親本P 2 的極端表 型值，而2017年春季有個(gè)別大于親本P 1 的極端表 型值。一方面，可能是由于隨著種植群體的加大， 果刺大小的極端值出現(xiàn)的幾率增大；另一方面，也 可能是由于春季溫度較高，使得分離群體出現(xiàn)極端 值的幾率增大，可見環(huán)境對試驗(yàn)結(jié)果的影響也不容 忽視。 黃瓜果刺隨著前期果實(shí)的快速生長而同步膨 大，至開花當(dāng)天達(dá)到最大，之后不再膨大。但據(jù) 表4 CNS5RNS4 雜交組合果刺大小的一階遺傳參數(shù)  估計(jì)值（C-0模型） 時(shí)間 m1 m2 m3 m4 m5 m6 2016年秋季 1.056 0.872 40.699 0.895 0.952 40.866 6 2017年春季 1.003 2 0.861 20.641 10.927 80.812 90.837 2 注：m1m6分別為P 1 、F 1 、P 2 、B 1 、B 2 和F 26個(gè)世代群體平  均值。 表5 CNS5RNS4 雜交組合果刺大小的二階遺傳參數(shù)  估計(jì)值（C-0模型） 二階遺 傳參數(shù) 估計(jì)值 2016年秋季 2017年春季 B 1 B 2 F 2 B 1 B 2 F 2 pg 2 0.001 10.003 20.006 30.004 90.005 20.004 9 h pg 2 /% 40.06 65.91 79.21 71.13 72.46 71.25 注： pg 2 ，多基因遺傳方差；h pg 2 ，多基因遺傳率。  36   新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點(diǎn) 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控  36   研究論文 中 國 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 筆者觀察，有的黃瓜品種隨著果實(shí)發(fā)育成熟果刺 有變小的現(xiàn)象。黃瓜開花后，在成熟過程中黃瓜 的主要生長中心逐漸轉(zhuǎn)向果實(shí)的膨大和種子的成 熟，大量的養(yǎng)分運(yùn)往果實(shí)或種子用于生長，作為 外在保護(hù)性器官的果刺不再是主要的生長中心， 從而失去了縱向和橫向繼續(xù)生長能力。受外在溫 度、水分等脅迫的影響，果刺有失水縮小、硬化 等現(xiàn)象。果實(shí)發(fā)育成熟果刺變小的這種現(xiàn)象除與 品種、栽培條件有關(guān)外，可能也有相應(yīng)的基因控制 該進(jìn)程。因此選擇開花當(dāng)天鑒定果刺表型結(jié)果相對  準(zhǔn)確。 多基因控制的數(shù)量性狀受環(huán)境的影響較大，不 同的栽培環(huán)境如溫度、濕度等的不同變化會導(dǎo)致較 大的差異。2016年秋季群體（圖5）的頻次分布可 能由于群體較小，受極端天氣的影響以及分組太大 導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)差異比較大，表現(xiàn)為不是特別典型的正態(tài) 分布。果刺基座本身就小，有時(shí)拍照時(shí)的環(huán)境光線 不穩(wěn)定，部分照片質(zhì)量會受到影響，會對部分?jǐn)?shù)據(jù) 的統(tǒng)計(jì)造成較大誤差。2017年春季B 1 、B 2 和F 2 群 體的頻率分布則更傾向于正態(tài)分布（圖5） 。由此 可知，群體越大所得結(jié)果也相對更可靠。數(shù)量性狀 的表型效應(yīng)是與環(huán)境共同作用的結(jié)果，無論其相關(guān) 基因表現(xiàn)為主效基因還是多效基因，都與環(huán)境的互 作有關(guān)（向道權(quán) 等，2001）。 主基因+多基因混合遺傳模型是研究數(shù)量性 狀遺傳規(guī)律的一種有力工具，依據(jù)作物表型