福建省自然科學基金項目 ( 項目編號 : X0650017 )陳清西 男 , 教授 , 博士。研究方向 : 果樹生理 , E- mail : cqx0246163.com收稿日期 : 2007- 05- 25 修回日期 : 2007- 09- 12熱 帶 作 物 學 報CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPSVol.29 No.2Apr.2008第 29 卷 第 2 期2008 年 4 月授粉處理對 “ 度尾文旦 ” 柚果皮內(nèi)源激素的影 響陳清西1李小初1彭建平2鄭玉亮2陳文山21 福建農(nóng)林大學園藝學院 福建 福州 3500022 福 建 省 莆 田 市 農(nóng) 科 所 福建 莆田 351100摘 要 研究授粉處理對“度尾文旦” Citrus grandis(L.)Osbeck.cv. Duweiwendan 柚果實發(fā)育期間內(nèi)源赤霉素( GA3) 、脫落酸 ( ABA ) 、生長素 ( IAA ) 和玉米素核苷 ( ZR ) 的影響。結(jié)果表明 :“度柚 6 號”和“琯溪蜜柚”授粉對“度尾文旦”柚果皮內(nèi)源激素含量的影響大致類似 ; 授粉處理增加了授粉后 3060 d 及授粉后 90120 d 的ABA 含量 ; 授粉處理增加了“度尾文旦”柚果實細胞分裂初期和授粉后 60130 d 的 GA3含量 ; 授粉處理降低了授粉后 4090 d 的 ZR 含量 , 增加了授粉后 90140 d 的 ZR 含量 ; 授粉處理降低了“度尾文旦”柚整個果實發(fā)育過程中果皮的 IAA 含量 ; 授粉處理增加了“度 尾 文 旦 ”柚 果 實 發(fā) 育 期 間 尤 其 是 授 粉 后 90140 d 的 ABA/( ZR+IAA+GA3) 的比值。關(guān)鍵詞 “度尾文旦”柚 授粉 裂果 內(nèi)源激素 “度柚 6 號”中圖分類號 S667.101“度尾文旦” Citrus grandis(L.)Osbeck.cv. Duweiwendan 柚裂果現(xiàn)象非常嚴重 , 嚴重影響了度尾文旦柚經(jīng)濟效益的提高?！岸任参牡辫謱儆谶z傳上的自交不孕類型 , 花粉在柱頭上能萌發(fā) , 但果實表現(xiàn)為無籽或癟籽1。有些研究者認為 , 裂果的發(fā)生可能與自花不孕即在同一品種種植時不能結(jié)籽有關(guān)2。異花授粉可以有效克服柚裂果但種子數(shù)顯著增多 , 影響了果實品質(zhì)3 , 4。前期多年的實踐研究發(fā)現(xiàn) ,“度柚 6 號”授粉處理不僅會顯著降低“度尾文旦”柚的裂果率 , 而且不會使種子數(shù)明顯增多5。內(nèi)源激素與果實發(fā)育及裂果關(guān)系密切6 , 7。筆者以“度尾文旦”柚為試材 , 研究了“度柚 6 號”和“琯溪蜜柚”授粉處理對“度尾文旦”柚果皮內(nèi)源激素的影響 , 為更好地尋求有效克服柚裂果的措施并研究裂果發(fā)生的機理提供理論依據(jù)。1 材料與方法1.1 材 料取福建省仙游縣度尾鎮(zhèn)蔣隔農(nóng)場內(nèi)樹齡 78 a 、生長健壯、樹勢一致的“度尾文旦”柚樹 , 每處理 12株樹 , 3 次重復(fù) , 共計 36 株 , 該果園土壤為低丘陵的沙壤土 , 有機質(zhì)豐富 , 排水性能好 , 管理按照往年正常管理措施進行。試驗于 2005 年 410 月進行。1.2 方 法1.2.1 田間處理 設(shè) 3 個處理 , 花前在樹冠外圍選擇發(fā)育正常 , 大小一致的花器。大蕾期去雄套袋 , 盛花期分別用“琯溪蜜柚”和“度柚 6 號”進行授粉處理。每株約授 200 朵花 , 不授粉的度尾文旦柚作對照 ,掛牌標記。1.2.2 采樣方法 從授粉當天 ( 2005- 04- 23 ) 至采收 ( 2005- 10- 21 ) , 每隔 10 d 采 1 次樣 , 每次取樣各處理各隨機取 3 個果 ( 幼果時適量多取 ) 。采后立即放入冰壺或保溫箱中 , 迅速帶回實驗室 , 切取果頂部的外果皮并充分混合 , 液氮處理后置于 - 20 低溫冰箱內(nèi)保存。裂果率及種子數(shù)于果實采收當天統(tǒng)計。1.2.3 植物內(nèi)源激素檢測方法 采用酶聯(lián)免疫吸附法 (ELISA)8, 測定 GA3, ABA , ZR 和 IAA 的含量。ELISA 試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學提供 , 在中國農(nóng)業(yè)大農(nóng)學與生物技術(shù)學院進行。2 期 陳清西等 : 授粉處理對“度尾文旦”柚果皮內(nèi)源激素的影響2 結(jié)果與分析2.1 授粉處理對“度尾文旦”柚裂果率、中心柱有無及果實品質(zhì)的影響用“琯溪蜜柚”和“度柚 6 號”授粉 , 均可顯著地降低“度尾文旦”柚裂果的發(fā)生?！艾g溪蜜柚”授粉的果實始終未發(fā)現(xiàn)裂果 , “度柚 6 號”授粉的果實授粉后 180 d 的裂果率僅為 2.98 % , 而對照裂果率達到33.82 % ?！艾g溪蜜柚”和“度柚 6 號”授粉 , 果實中心柱為實心 , 對照為空心 ( 見圖 1 ) ?！艾g溪蜜柚”授粉的“度尾文旦”柚果實品質(zhì)偏差。“度柚 6 號”授粉處理對度尾文旦柚果實品質(zhì)影響不明顯。授粉使度尾文旦柚果實的種子數(shù)明顯增多 , 但授粉品種不同 , 種子數(shù)相差很大?！艾g溪蜜柚”授粉的“度尾文旦”柚果實種子數(shù)極顯著增多 , “度柚 6 號”授粉的度尾文旦柚果實種子數(shù)也顯著增多 , 但遠沒有“琯溪蜜柚”授粉的“度尾文旦”柚果實種子數(shù)多 ; 對照平均每個果種子數(shù)為 2.2 粒 , 接近無籽 ( 見表 1 ) 。2.1 授粉處理對“度尾文旦”柚果皮 ABA 含量的影響3 個處理在果實發(fā)育過程中 ABA 變化趨勢基本一致 , 分別在授粉后 20 , 50 , 110 d 及授粉后 180 d( 成熟時 ) 達到相對高峰 , 但峰值差異較大 , 2 個授粉處理 ABA 含量大致相同 , 且一直保持著相對高于對照的水平 ( 見圖 2 ) 。2.2 授粉處理對“度尾文旦”柚果皮 ZR 含量的影響3 個處理在“度尾文旦”柚整個果實發(fā)育期間ZR 變化趨勢基本一致 , 授粉后前 40 d , ZR 含量波動幅度大 , 從授粉后 50 d 開始 , 整體上呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢 , 授粉后 4085 d 兩個授粉處理保持著相對高于對照的水平 , 而授粉后 95180 d 兩個授粉處理一直保持相對低于對照的水平 ( 見圖 3 ) 。2.3 授粉處理對“度尾文旦”柚果皮 IAA 含量的影響3 個處理在“度尾文旦”柚整個果實發(fā)育期間 IAA 變化趨勢基本一致 , 除了在授粉后 30 , 90d 分別出現(xiàn)2 次相對高峰 外 , 總體上呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢 。 在整個果實發(fā)育過程 中 , 2 個授粉處理一直保持著相對低 于A 對照 B “琯溪蜜柚”授粉處理 C “度柚 6 號”授粉處理圖 1 果實縱切面“度柚 6 號” 2.98B 13.4B 740B 45.95A 實心 甜酸適口、汁胞較柔嫩、汁多、化渣“琯溪蜜柚” 0A 132.5A 1 150A 46.96A 實心 味偏淡、汁胞偏粗糙、汁多、化渣處 理 裂果率 /% 種子數(shù) / 粒 果-1單果重 /g 果-1可食率 /% 中心柱 果實風味表 1 “度尾文旦”柚不同授粉處理果實裂果率、種子數(shù)及中心柱的比較對 照 33.82C 2.2C 720B 47.22A 空心 甜酸適口、汁胞柔嫩、汁多、化渣說明 : 表中數(shù)據(jù)后面字母不同表示差異達到 1% 顯著水平 (q 測驗 ) 。151對照的水平(見圖4)。熱 帶 作 物 學 報 29 卷2.4 授粉處理對“度尾文旦”柚果皮 GA3含量的影響3 個處理在“度尾文旦”柚整個果實發(fā)育期間 GA3變化趨勢基本一致 , 整體上都呈現(xiàn)果實發(fā)育前期( 授粉當天 授粉后 80 d ) 波動副幅度較大 , 果實發(fā)育中期 ( 授粉后 80140 d ) 波動幅度較小 , 果實發(fā)育后期 ( 授粉后 140180 d ) GA3含量都相當?shù)?。在整個果實發(fā)育的大多數(shù)時間內(nèi) , 2 個授粉處理的果皮的GA3含量都保持著相對高于對照的水平 ( 見圖 5 ) 。2.5 授粉處理對“度尾文旦”柚果皮內(nèi)源激素平衡的影響3 個處理果頂果皮的 ABA/ ( ZR+IAA+GA3) 的比值變化規(guī)律大致類似 , 但比值各個不同的發(fā)育時期差異較大。 3 個處理的比值在果實發(fā)育前期 ( 授粉當天 授粉后 90 d ) 均相對較低 , 此后迅速上升 , 在授粉后 110 d 達到一個相對高峰后開始下降 , 授粉后 130 d 左右降至相對波谷 , 其后逐漸上升。在整個果實發(fā)育的大部分時間內(nèi) , 授粉處理都保持著相對高于對照的水平 , 尤其是授粉后 90130 d 最為明顯 ( 見圖 6 ) 。3 討 論“度柚 6 號”和“琯溪蜜柚”授粉處理都可以顯著降低“度尾文旦”柚的裂果率 , 但“琯溪蜜柚”授粉處理使種子數(shù)急劇增多 , 果實品質(zhì)也受到一定的破壞?！岸辱?6 號”授粉處理保持了“度尾文旦”柚原有的果實品質(zhì)特別是無籽的特性3。據(jù)觀察 , “度尾文旦”柚中心柱多為空心 , 而 2 個授粉處理的中心柱都為實心。中心柱的良好發(fā)育 , 可能促使樹體通過中心柱維管束給果頂以足夠的養(yǎng)分供應(yīng) , 從而減少裂果發(fā)生。“度柚 6 號”和“琯溪蜜柚”處理對果皮內(nèi)源激素含量的影響基本一致。 2 個處理都增加了“度尾文旦”柚果頂果皮的 ABA , GA3含量 , 降低了 IAA 含量 , 增加了授粉后 4085 d 的 ZR 含量而降低了授粉后95180 d 的 ZR 含量。 ABA 可以強化庫活力 , 對物質(zhì)運轉(zhuǎn)和促進光合產(chǎn)物在庫中積累起著重要作用9,GA3含量的多少與果皮的發(fā)育有密切的關(guān)系 , 由此認為 , 相對高含量的 ABA 和 GA3含量可能與果實內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運 、 果皮發(fā)育有關(guān) 。 I A A 具有促進果實的單性結(jié)實的作 用 1 0 , “ 度尾文旦 ” 柚由于具有很強單性 結(jié)01002003004005006007000 20 40 60 80 100 120 140 160 180G1G2G3G4G5G6G7G2G8G90.00.20.40.60.81.01.21.41.60 20 40 60 80 100 120 140 160 180G1G2G3G4G5G6G7G2G8G9授粉后天數(shù) /d圖 5 “度尾文旦”柚不同授粉處理果皮 GA3含量的變化GA3含量/ng.g-1,FW授粉后天數(shù) /d圖 6 不同授粉處理“度尾文旦”柚果皮ABA/ ( ZR+IAA+GA3) 比值變化ABA/(ZR+IAA+GA3)0204060801001200 20 40 60 80 100 120 140 160 180G1G2G3G4G5G6G7G2G8G9授粉后天數(shù) /d圖 3 “度尾文旦”柚不同授粉處理果皮 ZR 含量的變化ZR含量/ng.g-1,FW02004006008001000120014000 20 40 60 80 100 120 140 160 180G1G2G3G4G5G6G7G2G8G9授粉后天數(shù) /d圖 4 “度尾文旦”柚不同授粉處理果皮 IAA 含量的變化IAA含量/ng.g-1,FW152實能力1,對照處理相對高的IAA含量可能與“度尾文旦”柚的單性結(jié)實有關(guān)。授粉處理抑制IAA的合2 期 陳清西 等 : 授粉處理 對 “度尾文旦 ” 柚果皮內(nèi)源激素的影 響成 , 可能有利于維持果皮與果肉生長的平衡。授粉后 4085 d 相對高的 ZR 含量促進了“度尾文旦”柚果皮的加厚 , 授粉后 95180 d 相對低水平的 ZR 含量 , 可能和果皮與果肉的平衡生長有關(guān)。激素之間的平衡關(guān)系調(diào)控著果實發(fā)育的全過程11 , 12。在“度尾文旦”柚整個果實發(fā)育過程中 , “度柚6 號”和“琯溪蜜柚”授粉處理 ABA/ ( ZR+IAA+GA3) 的比值都保持著相對高于對照的水平 , 尤其以授粉后 90140 d ( 果實迅速膨大期 ) 最為明顯。由此認為 , 授粉處理增加了“度尾文旦”柚果實發(fā)育期間尤其是果實迅速膨大期 ( 授粉后 90140 d ) ABA/ ( ZR+IAA+GA3) 的比值 , 這可能是授粉處理能夠克服裂果的重要原因。一般認為 , 果實中種子的發(fā)育與某些激素的合成密切相關(guān) , 無籽導(dǎo)致果實中內(nèi)源激素不平衡 , 可能是發(fā)生裂果的重要原因。異花授粉處理由于產(chǎn)生了種子 , 使果實中的內(nèi)源激素含量發(fā)生變化 , 從而克服了裂果的發(fā)生13 , 14。而本研究認為 , “度柚 6 號”授粉處理雖僅產(chǎn)生極少量的種子 , 但其對果皮內(nèi)源激素含量及平衡的影響與“琯溪蜜柚”授粉處理基本一致。究竟是“度柚 6 號”授粉處理所產(chǎn)生的少量種子起到了與“琯溪蜜柚”授粉處理所產(chǎn)生的大量種子相同的作用 , 從而維持了柚果果皮與果肉的平衡生長 ;還是授粉處理激發(fā)了 “度尾文旦”柚內(nèi)部某些生理機制的啟動從而引起果實內(nèi)源激素含量與平衡的變化還有待進一步的試驗研究。致 謝 福建農(nóng)林大學園藝 2003 級李紹榮、劉建英、楊秀玲同學參加部分研究工作 , 特此致謝。參 考 文 獻1 王 平 , 呂柳新 , 薛勇彪 , 等 . 琯溪蜜柚和度尾蜜柚自交和互交親和性觀察 J. 福建農(nóng)林大學學報 , 2002 , 31 ( 3 ) : 3393422 吳智仁 , 陳文山 . 度尾蜜柚裂果原因及克服措施 J. 中國柑橘 , 1987 ( 2 ) : 333 陳玳清 , 章春泉 , 周今華 . 玉環(huán)柚的裂果機制與防治 J. 果樹科學 , 1995 , 12 ( 2 ) : 1391404 陳青英 , 盧方良 , 柳興岳 , 等 . 授粉對玉環(huán)柚果實品質(zhì)和裂果的影響 J. 中國果樹 , 2006 ( 1 ) : 26275 彭建平 , 李小初 , 鄭玉亮 , 等 . 授粉對度尾文旦柚裂果及果實品質(zhì)的影響 J. 中國果樹 , 2007 ( 3 ) : 27286 阮 曉 , 王 強 , 周疆明 , 等 . 香梨的國表突起和落果裂果與果實中內(nèi)源激素之間的關(guān)系 ( 簡報 ) J. 植物生理學通訊 , 2001 , 37 ( 3 ) : 2202217 李三玉 , 陳苑虹 , 呂均良 , 等 . 玉環(huán)柚果實內(nèi)源激素含量與裂果關(guān)系的研究 J. 科技通報 , 1999 , 15 ( 2 ) : 1661698 吳頌如 , 陳婉芬 , 周 燮 . 酶聯(lián)免疫測定植物激素 J. 植物生理學通訊 , 1988 , ( 5 ) : 53579 周 睿 , 楊洪強 , 束懷瑞 . 脫落酸對植物庫強度的調(diào)節(jié)作用 J. 植物生理學通訊 , 1996 , 32 , (3) : 223 22810 苑博華 , 廖祥儒 , 鄭曉潔 , 等 . 吲哚乙酸在植物細胞中的代謝及其作用 J. 生物學通報 , 2005 , 40 ( 4 ) : 212311 Lorenzi R , Ceccarell N.Research on plant growth 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The results showed that the pericarp of Guanxi- pollinated and Duyou VI- pollinatedfruits had a higher ABA content during 3060 days after anthesis (DAA) and a higher GA3content during 60130 DAAas compared with the non- pollinated control. The ZR content in both treatments was reduced during 4090 DAA but in-creased to a higher level as compared to the control during 90140 DAA. Pollination decreased IAA content throughoutf r u i t d e v e l o p m e n t bu t i n c r ea s e d t h e ( I A A + Z R + G A3)/ABAratioduring90140 DAA.15 3Key words   Duweiwendan pomelo  polination   fruit cracking   endogenous hormones    Duyou VI