夜間復(fù)合光質(zhì)LED不同光照時間對水培切割再生生菜生長和品質(zhì)的影響劉  婭，陳艷麗*，朱國鵬，王  旭，曾麗萍海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南?？? 570228摘 要   以耐切割葉用萵苣品種奶油生菜為試材，用LED光源對越夏水培切割再生生菜進(jìn)行不同光照時長的夜間補(bǔ)光處理，研究暗期不同的補(bǔ)光時間(0、4、8、12  h)對水培生菜再生植株生長生理及營養(yǎng)品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：光照時間的延長，有利于加快生菜再生苗的地上部和地下部的生長速度，使再生生菜的可溶性糖含量顯著增加，硝酸鹽含量顯著降低，有效地緩解高溫季節(jié)再生苗受到的高溫和切割傷害，顯著提高了生菜再生苗的產(chǎn)量和品質(zhì)，并且以延長光照時間為812  h效果更佳；其次，隨著光照時間延長，再生生菜葉片光合色素的增加，葉綠素?zé)晒庵饕笜?biāo)有所提高，提高了葉片光合的同化能力，光抑制現(xiàn)象減弱，其中延長光照時間12  h處理葉綠素含量顯著或極顯著高于其他處理，此外，適當(dāng)延長光照時間，可增加生菜再生苗對礦質(zhì)元素N、K、Ca的吸收。在本研究中，補(bǔ)光12  h處理整體最好，但是其產(chǎn)量品質(zhì)與8  h處理差異不顯著，結(jié)合生產(chǎn)實際和節(jié)能的角度綜合考慮，對海南高溫季節(jié)的水培切割再生生菜進(jìn)行暗期LED補(bǔ)光，推薦適宜的補(bǔ)光時間為8 h。關(guān)鍵詞   光照時間；LED；切割再生；水培生菜；生長品質(zhì)中圖分類號   S636.2           文獻(xiàn)標(biāo)識碼   AEffect of Different Integrated LED Light Durations in Dark Period on the Growth and Quality of Hydroponic Regeneration Lettuce LIU Ya, CHEN Yanli*, ZHU Guopeng, WANG Xu, ZENG LipingInstitute of Tropical Agriculture and Forestry , Hainan University , Haikou , Hainan 570228, ChinaAbstract In order to ascertain the influence of different integrated LED light durations in dark period on the growth and quality of hydroponic regeneration lettuce, nullButter lettucenull was taken as the experimental materials, and three treatments (4,8,12 h) prolonging in light durations were carried out. The results showed that the prolonging of light durations was helpful to increase the fresh top-growth of hydroponic regeneration lettuce, significantly increase the content of soluble sugar and significantly decrease the content of nitrite, and it also effectively relieved injury by high temperature and cutting and greatly increased lettuce yield and quality. The prolonging of light durations for 8 and 12 h were better treatments. Secondly, with the prolonging of light duration, photosynthetic pigments and major parameter of chlorophyll fluorescence increased, and the assimilation capacity of the leaf was correspondingly increased, while photo inhibition was relieved in the meantime. Treatment of 12 h prolonging for light duration was significantly or extremely significantly higher than other treatments in chlorophyll content, and sustained relatively higher photosynthetic capacity with better efficiency on light absorption and electron transfer. Besides, appropriately prolonging of light duration accelerated the absorption of mineral elements of nitrogen and calcium, and enhanced its adaptability to high temperature. In conclusion, 12 h were the best treatment, but the yield and quality of the regeneration lettuce for the treatment 12 h and 8 h had no significant difference. Combined with the actual production and energy saving, the treatment of 8 h was the optimal  supplementary light time.  Key words light duration; LED; cutting regeneration; hydroponic lettuce; growth and qualitydoi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.04.005生菜( Lactuca sativa. L)屬菊科萵苣屬，原產(chǎn)地中海沿岸，與番茄、黃瓜并列為溫室無土栽培三大蔬菜，同時也是國內(nèi)外水培面積最大的蔬菜作物之一1-2。生菜性喜冷涼，高溫會使其生長不良，且極易抽苔，降低食用品質(zhì)，而海南地處熱帶地區(qū)，年平均氣溫為2325  ，最熱的8月平均為3539 3，自然條件下生菜難以進(jìn)行越夏生產(chǎn)。前人4-5采用水培切割再生技術(shù)進(jìn)行葉用萵苣的研究，結(jié)果表明生菜的切割再生苗利用前茬龐大根系的吸收合成能力，產(chǎn)量品質(zhì)綜合指標(biāo)均顯著優(yōu)于其收稿日期   2017-05-12                          修回日期  2017-12-12基金項目    海南省自然科學(xué)基金項目(No. 314065、No. 20153045)；海南省科協(xié)青年科技英才學(xué)術(shù)創(chuàng)新計劃項目(No. 201512)；海南省重點研發(fā)項目(No. ZDYF2016028)。作者簡介    劉  婭(1992)，女，碩士研究生；研究方向：蔬菜學(xué)。*通訊作者(Corresponding author)：陳艷麗(CHEN Yanli)，E-mail: chen_rose_79163.com。熱 帶作物 學(xué)報 2018，39  ( 4 ) ： 646-650Chinese Journal of Tropical Crops劉  婭等：夜間復(fù)合光質(zhì)LED不同光照時間對水培切割再生生菜生長和品質(zhì)的影響第 4期- 647 -實生苗，但是夏秋高溫季節(jié)水培生產(chǎn)的生菜，特別是切割再生生菜，相對于冷涼季節(jié)來說產(chǎn)量偏低、品質(zhì)不高6。光作為植物生長的重要環(huán)境因子之一，無論是光照強(qiáng)度、光質(zhì)還是光照時長都對植物的生理活動、生長發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)等起到十分重要的調(diào)節(jié)作用7。研究發(fā)現(xiàn)，植物生長期間用人工光源補(bǔ)光，適當(dāng)延長作物的光照時間，可以促進(jìn)植株的光合作用8。采用夜晚人工補(bǔ)光的方法對旺盛生長期的草莓植株進(jìn)行補(bǔ)光時間處理，對其長勢有一定促進(jìn)作用9。在優(yōu)化調(diào)控光強(qiáng)、光譜組分的基礎(chǔ)上，延長照光時間對于最大限度地提高番茄光合碳吸收和干物質(zhì)累積具有重要意義10。近年來在光照時間研究領(lǐng)域中，已有很多光周期對植物光形態(tài)建成、成花誘導(dǎo)、花性分化等方面調(diào)控的研究11-16，而在海南高溫季節(jié)，暗期LED光照時間對水培切割再生生菜生長和生理的影響鮮有報道。本研究以前期試驗篩選的耐切割葉用萵苣品種奶油生菜5為試材，通過用LED光源對越夏水培切割再生生菜進(jìn)行不同光照時長的夜間補(bǔ)光處理，研究夜間不同的補(bǔ)光時間對水培生菜再生植株生長生理及其營養(yǎng)品質(zhì)的影響，優(yōu)化海南越夏生菜的水培切割再生技術(shù)方案，以期從光環(huán)境調(diào)控的角度為熱帶地區(qū)設(shè)施栽培蔬菜生長、品質(zhì)和生理特性的調(diào)控提供新的實踐和理論依據(jù)。1  材料與方法1.1  材料本試驗于20152016年夏秋高溫季節(jié)在海南大學(xué)農(nóng)科實驗教學(xué)基地的連棟鋸齒型溫室中進(jìn)行，供試材料為奶油生菜(東洋玉湖-586)。LED光源采用荷蘭飛利浦(中國)  投資有限公司生產(chǎn)的科研模組燈，紅光(R：450  nm)、藍(lán)光(B：660 nm)、遠(yuǎn)紅光(FR：735  nm)的復(fù)合光(比例為RBFR=421)，每組燈最大光強(qiáng)均為200  mol.m-2.s-1(以距燈管50 cm高度水平測量值)。 1.2  方法1.2.1  試驗方法及設(shè)計   生菜種子首先用0.2%的KNO3溶液浸種8  h，然后移至17  的恒溫環(huán)境中催芽2  d，再播種于3  cm3  cm3  cm的海綿育苗塊上。在2片子葉展開之前用清水澆灌，之后用1/4濃度的日本園試配方營養(yǎng)液進(jìn)行澆灌至幼苗23片真葉展開。將幼苗按照8  cm8  cm的密度的定植于DRF滲吸式水培系統(tǒng)，海綿育苗塊的四周裹一層薄的親水性無紡布，營養(yǎng)液改用1/2濃度。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。當(dāng)定植在水培系統(tǒng)里的幼苗生長到67片葉，開始使用留生長點平切方法采收5，采收時基部留23片基生老葉，留茬高度為23 cm。切割采收后，白天對供試生菜切割再生苗統(tǒng)一進(jìn)行自然光照12  h(7:00-19:00)，夜間采用LED光源進(jìn)行補(bǔ)光處理，設(shè)4個處理，延長光照時間分別為0  h(對照)、4、8、12  h(19:00開始)，其他環(huán)境條件與溫室內(nèi)部自然環(huán)境一致。補(bǔ)光處理7  d后，植株長滿定植板開始進(jìn)行取樣測量。 1.2.2  試驗測定項目及方法   植株的葉片數(shù)以葉片展開為準(zhǔn)開始計數(shù)。植株的鮮重用1/1  000天平稱量，然后將鮮樣在烘干箱中經(jīng)105  殺青15  min后于80  烘至恒重，用1/10  000電子天平稱量即為干重；葉色值用SPAD-502儀器測定；熒光參數(shù)用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法，可溶性糖含量用蒽酮比色法，硝態(tài)氮測定用水楊酸法，維生素C含量用2，6-二氯酚靛酚法，相對電導(dǎo)率(EC)用電導(dǎo)率儀法，游離氨基酸用茚三酮溶液顯色法，丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸(TBA)比色法，根系活力用TTC染色法，葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量用酒精萃取法。用烘干的植株干樣進(jìn)行全N、P、K、Ca、Mg等含量的測定，其中全氮用凱氏定氮法，用磷鉬黃比色法測定植株中PO43-P含量。用原子吸收分光光度計法進(jìn)行K+、Ca2+、Mg2+的含量的測定。1.3  數(shù)據(jù)分析試驗數(shù)據(jù)使用DPS  v7.05版數(shù)據(jù)處理分析軟件，采用Duncan新復(fù)極差法對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(單因素方差分析)。2  結(jié)果與分析2.1 暗期 LED光照時間對水培切割生菜生長的影響從表1可看出，隨著光照時間的延長，生菜的葉片數(shù)、最大葉寬、地上下部干、鮮重等都呈逐漸增大的趨勢；整體來看，0、4  h補(bǔ)光處理之間各生長形態(tài)指標(biāo)無顯著性差異，8、12  h之間差異不顯著，生菜再生苗形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)出8、12  h補(bǔ)光處理與0  h處理顯著或極顯著差異性，12  h處理下的最大熱 帶 作 物 學(xué) 報 第 39 卷- 648 -葉長、最大葉寬、地下部鮮重等極顯著或顯著高于4 h處理。2.2 暗期 LED光照時間對水培切割生菜生理指標(biāo)和營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的影響從表2可看出，葉片可溶性蛋白的含量明顯呈先上升后下降趨勢，以8  h處理最高，極顯著高于其他3個處理；可溶性糖含量隨著補(bǔ)光時間的增加而顯著增加，相對EC值、Pro含量無顯著差異；MDA、硝態(tài)氮和Vc含量以及根系活力均以4  h處理最高，12  h處理硝態(tài)氮含量顯著低于0  h處理且極顯著低于4  h處理，而其Vc含量也最低；8  h處理MDA含量最少、根系活力較低。2.3 暗期 LED光照時間對水培切割生菜光合色素的影響從表3可以看出，葉片葉色值隨著光照時間的延長而不斷增加，以12  h處理最高且極顯著高于其他3個處理；而隨光照時間從4  h延長至12  h，生菜再生苗葉片光合色素含量均呈上升趨勢，其中類胡蘿卜素含量在各處理間無顯著差異，12  h處理葉綠素含量極顯著或顯著高于其他3個處理，4  h處理極顯著或顯著低于其他3個處理。補(bǔ)光時間為8、12  h處理葉綠素a與葉綠素b的比值相同，均極顯著高于0、4 h處理。2.4  暗期 LED光照時間對水培切割生菜葉綠素?zé)晒獾挠绊懹杀?可知，光質(zhì)隨著光照時間的延長，PS  II最大光化學(xué)量子效率Fv/Fm、最大天線轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP、PSII實際光合效率和光合電子傳遞速率ETR整體均呈增加趨勢，其中12  h處理的Fv/Fm極顯著高于其他3個處理，且Fv/Fm極顯著高于4  h處理、顯著高于0  h處理，各處理間qP、ETR無顯著差異；而非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN以4 h處理最高，顯著高于12 h處理.2.5  暗期 LED光照時間對水培切割生菜礦質(zhì)元素含量的影響表5所示，再生植株中根系N元素含量在8、12  h處理中極顯著高于0、4  h處理，再生生菜K、Ca元素含量以延時補(bǔ)光處理高于對照處理，其中4、8、12 h處理間K元素含量無顯著差異，而以4  h的Ca元素含量最高，葉片中12  h與4  h 處理間Ca元素含量無表 1 暗期 LED光照時間對水培切割再生生菜生長的影響Table 1 Effect of different LED light durations in dark period on the growth of hydroponic regeneration lettuce. 光照時間/h 葉片數(shù) 最大葉長/cm 最大葉寬/cm 最大根長/cm 地上部鮮重/g 地下部鮮重/g 地上部干重/g 地下部干重/g 0 14.56bA   14.75bAB  5.55cB 26.32bA 9.07bB 1.213bB 0.480bB 0.0833bA4   17.11abA 14.48bB      5.92bcAB   34.65abA     14.08abAB     1.777bAB    0.76abAB   0.1067abA8 19.33aA    17.24aAB      6.86abAB   29.74abA     14.62aAB      1.857abAB    0.827aAB   0.1133abA12 19.67aA 17.85aA  7.39aA 39.63aA 17.62aA  2.603aA 1.007aA 0.1567aA說明：表中的小寫字母表示 p<0.05顯著水平，大寫字母表示 p<0.01極顯著水平。下同。Note: Different lowercase letters showed significant differences at 0.05 lever, and different capital letters showed significant difference at 0.01 lever. The same as below.表 2 暗期 LED光照時間對水培切割再生生菜生理指標(biāo)和營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的影響Table 2 Effect of different LED light durations in dark period on the quality index of hydroponic regeneration lettuce光照時間/h EC 可溶性蛋白/(mg.g-1) 可溶性糖/% Pro/% MDA/(mol.g-1) 硝態(tài)氮/(g.g-1) Vc/(mg.hg-1) 根系活力/(mg.g-1.h-1)0 0.229aA   22.46cBC    0.091bBC 0.0008aA 3.2712bA       2664.67abAB   0.40abA 0.1051bA4 0.256aA 23.87bB 0.045bC 0.0008aA 3.4860aA 3006.5aA 0.54aA 0.1969aA8 0.168aA 26.08aA    0.160aAB 0.0009aA 3.2648bA      1756.0bcAB   0.48abA 0.1202bA12 0.262aA 21.35dC 0.214aA 0.0007aA   3.3560abA 1444.5cB 0.35bA   0.1419abA表 3 暗期 LED光照時間對水培切割再生生菜光合色素影響Table 3 Effect of different light LED durations in dark period on the photosynthetic pigments of hydroponic regeneration lettuce 光照時間/h 葉色值 葉綠素a /(mg.g-1) 葉綠素b /(mg.g-1) 葉綠素(a+b) /(mg.g-1) 葉綠素(a/b) 類胡蘿卜素/(mg.g-1)0 18.9cC 0.923bB 0.373bB 1.30bB 2.48bB 0.261aA4 24.4bB 0.697cC 0.329cB 1.03cC 2.13cC 0.200aA8 24.4bB 0.920bB 0.349bcB 1.27bB 2.64aA 0.569aA12 28.0aA 1.139aA 0.431aA 1.57aA 2.64aA 0.609aA劉  婭等：夜間復(fù)合光質(zhì)LED不同光照時間對水培切割再生生菜生長和品質(zhì)的影響第 4期- 649 -顯著差異，均顯著高于0、4 h處理。不同處理間P和Mg元素含量無顯著性差異。3  討論3.1 暗期 LED光照時間對水培切割生菜產(chǎn)量品質(zhì)的影響不同的光照時間對植物的生長發(fā)育和營養(yǎng)品質(zhì)有很大的影響。光可促進(jìn)植物細(xì)胞的增大和分化，控制細(xì)胞的分裂和伸長，進(jìn)而制約器官的生長和發(fā)育速度17；從植物生長來看，李進(jìn)等18認(rèn)為植物接收的光照時間越長，進(jìn)行光合作用的時間相對越長，光合產(chǎn)物的積累量越多，越有利于植物的生長，同時也有利于根系生長。嚴(yán)妍19研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照時間的延長，番茄葉片生長速度以及根和葉片的干物質(zhì)量呈上升趨勢；本試驗利用LED補(bǔ)光延長光照時間處理生菜再生苗與前人的研究結(jié)果基本一致。再生生菜的葉片數(shù)、最大葉寬、干鮮重等隨補(bǔ)光時間的增加而逐漸增大，延長光照8、12  h的再生生菜長勢和產(chǎn)量明顯優(yōu)于其他兩個處理。其中，經(jīng)過7  d左右的短期處理，12  h處理的再生生菜地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重比對照分別增加了94.27%、113.60%、109.80% 和88.12%；也顯著高于4  h處理。12  h與8  h處理間差異不顯著。有研究利用LED光源對生菜進(jìn)行不同光照時間的處理，發(fā)現(xiàn)隨著光照時間延長生菜可溶性糖含量顯著增加，硝酸鹽含量顯著減少，蛋白質(zhì)含量減少或無顯著性變化，維生素C含量減少20-21。本試驗通過對再生生菜延長光時間的處理，在可溶性糖、硝酸鹽和維生素C三者含量變化上得到一致結(jié)論，其中延長光照時間為12、8  h的再生生菜硝態(tài)氮含量分別比對照降低了84.47%、51.75%.植物地上、地下生長存在顯著相關(guān)性22-24，試驗發(fā)現(xiàn)不同光照時間處理之間根系活力偏低且表現(xiàn)不一，這可能是由于地上部葉片切割造成了機(jī)械損傷對再生苗的根系造成了不同程度的影響5。3.2  暗期 LED光照時間對水培切割生菜光合熒光的影響葉綠素?zé)晒饽軓囊粋€側(cè)面反映了植物的光合作用能力25。在本研究中，隨著光照時間從4  h增加至12  h，生菜再生苗葉片光合色素含量均呈上升趨勢，其中12  h再生生菜葉綠素顯著或極顯著高于其他3個處理，隨著光照時間的延長， Fv/Fm、 Fvnull/Fmnull、qP、 PSII和 ETR均有所上升，其中延長光照處理下 Fv/Fm、 Fvnull/Fmnull均高于對照， qN低于對照，且 Fv/Fm大小在0.770.79之間，低于其正常范圍0.800.85，說明再生生菜葉片均受到不同程度的光抑制，其中對照受到的光抑制最強(qiáng)。 qP愈大，QA重新氧化的量愈大，即PSII的電子傳遞活性愈大； PSII、 ETR升高表明植株同化力(NADPH、ATP)形成被促進(jìn)以及高效的電子傳遞，提高植物對碳的固定和同化，代表著光合速率提高26-27。結(jié)合本研究結(jié)果，延長光照時間有利于再生生菜葉片光合色素的積累，提高葉片的光合的同化能力，保護(hù)了葉片表 4 暗期 LED光照時間對水培切割再生生菜葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慣able 4 Effect of different LED light durations in dark period on the chlorophyll fluorescence of hydroponic regeneration lettuce光照時間/h Fv/Fm Fvnull/Fmnull qP qN PSII ETR0 0.7692cC   0.6173bAB 0.5830aA   0.6094abA 0.3615aA 75.5000aA4   0.7762bBC 0.6147bB 0.5573aA 0.6327aA 0.3420aA 71.2500aA8 0.7776bB     0.6406abAB 0.6150aA   0.5796abA 0.3938aA 83.2500aA12 0.7863aA 0.6578aA 0.6145aA 0.5578bA 0.4053aA 86.2500aA表 5 暗期 LED光照時間對水培切割再生生菜礦質(zhì)元素含量影響Table 5 Effect of different LED light durations in dark period on the mineral elements of hydroponic regeneration lettuce 光照時間/hN P K Ca Mg葉 根 葉 根 葉 根 葉 根 葉 根0 27.7301aA 19.6472bB 8.3363aA 11.3358aA 79.7024bA 57.6610bA 15.6551bA 6.7745cC 4.3625aA 2.6549aA4 26.8594aA 19.8830bB 9.0350aA 11.8740aA 87.7519aA 59.2330aA 20.7228aA 11.9635aA 3.6999aA 3.0144aA8 25.0981aA 24.1221aA 7.7456aA 11.4997aA 86.0608aA 58.2475abA 16.4237bA 9.7449bAB 4.8241aA 2.6712aA12 19.7668aA 24.5918aA 7.9163aA 11.1233aA 85.6212aA 57.6799bA 18.7595aA 8.5276bcBC 3.5458aA 2.6505aAmg.g-1熱 帶 作 物 學(xué) 報 第 39 卷- 650 -的光合機(jī)能，從而緩解光抑制現(xiàn)象，提高光能利用率。3.3  暗期 LED光照時間對水培切割生菜根系礦質(zhì)元素吸收的影響前人研究發(fā)現(xiàn)隨著光照時間的延長，玉米28、黃瓜29對N、P、Ca特別是K礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和積累大幅度增加。本研究得到類似結(jié)果，在高溫環(huán)境下延長水培生菜再生苗的補(bǔ)光時間后，各處理間生菜植株P(guān)和Mg元素含量無顯著性差異，補(bǔ)光處理再生生菜根系N、K、Ca養(yǎng)分吸收大幅度提高。由此可見，適當(dāng)延長光照時間，可增強(qiáng)生菜再生苗對部分礦質(zhì)元素的吸收。4  結(jié)論綜上所述，利用復(fù)合光質(zhì)LED延長光照時間，提高了高溫水培切割生菜再生苗的產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)，保持了較高的光合效率，且加強(qiáng)生菜再生苗對礦質(zhì)元素N、Ca的吸收，進(jìn)一步增強(qiáng)對高溫逆境的適應(yīng)性，提高抗逆性。在本研究中，補(bǔ)光12  h處理整體的效果最好，但是其產(chǎn)量品質(zhì)與8  h處理差異不顯著，結(jié)合生產(chǎn)實際和節(jié)能的角度綜合考慮，對海南高溫季節(jié)的水培切割再生生菜進(jìn)行暗期LED補(bǔ)光，推薦適宜的補(bǔ)光時間 為8 h。參考 文獻(xiàn)  1  劉慧超，盧欽燦，肖衛(wèi)強(qiáng).  水培生菜關(guān)鍵技術(shù)控制J.  長江蔬菜，2009(15)：16-17.2  李  偉.  水培與基質(zhì)培的發(fā)展現(xiàn)狀與前景展望J.  中國園藝文摘，2010(5)：43-44.3  肖日新，吳海云，鄧長智.  海南夏秋蔬菜淡季的成因及克淡技術(shù)措施J. 長江蔬菜，2013(13)：49-51.4  李式軍，莊仲連，劉高瓊，等.  水培再生生菜抗高溫栽培技術(shù)及其生理特性的研究J. 中國蔬菜，1992(S1)：21-24.5  陳艷麗.  熱帶高溫季節(jié)葉用萵苣水培關(guān)鍵技術(shù)體系研究D.  海口：海南大學(xué)，20146  高麗紅，李式軍，裴孝伯. 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