研究報告 Research Report 激素處理對郁金香開花及其生理的影響 魏鈺張輝 劉娜 北京市植物園 , 北京市花卉園藝工程技術(shù)研究中心 , 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室 , 北京 , 100093 *通訊作者 , wy37163.com 摘 要 以紅色印象郁金香 (Tulipa Red impression)為試驗材料，通過不同激素處理，觀測其對郁金香花期的影響，同時在栽植期、出芽期、現(xiàn)蕾期、盛花期以及衰敗期采集其鱗片以及根盤組織，測定各部位含水量、可溶性糖以及可溶性蛋白質(zhì)的含量。結(jié)果顯示：外源激素對花期沒有顯著影響，但是能夠明顯延長花朵的開放時間；與后期激素處理相比，前期處理對延長單朵花開放時間的效果更好。外源激素對含水量及可溶性糖含量幾乎沒有影響，但是處理導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)含量顯著提高。因此，該結(jié)果表明激素處理能夠延長單朵花開放時間可能主要與復(fù)雜的蛋白變化及調(diào)節(jié)有關(guān)。本實驗結(jié)果初步展示了外施植物生長調(diào)節(jié)劑對郁金香生長發(fā)育過程中種球內(nèi)生理變化的影響，以期為進(jìn)一步花期調(diào)控提供理論依據(jù)。 關(guān)鍵詞 郁金香 , 花期調(diào)控 , 生理指標(biāo) , 激素 Effects of Hormone Treatments on Florescence and Physiological Mechanism of Tulipa Red Impression Wei Yu*Zhang Hui Liu Na Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment, Beijing Floriculture Engineering Technology Research Centre, Beijing Botanical Garden, Beijing, 100093 * Corresponding author, wy37163.com Abstract For the purpose to explore the change regulation of exogenous hormones of tulips, the contents of water, soluble sugar and soluble protein in scales and basal stems of Tulipa Red impression during different development stages were measured. The results showed that the change tendency of water content in scales and basal stems were almost same that rose gradully until squaring date then went down.The soluble sugar contents in scales were high and stable until full bloom date then went down sharply on flowers decay date. But the soluble sugar contents in basal stem were in downtrend and lower than in scales obviously. The soluble protein contents in basal stems were much higher than in scales that meant the basal stems were much active than scales during the metabolic process. In the summary, exogenous hormones were almost useless to the flower time, water contents 基金項目：本研究由北京市公園管理中心項目 (ZX2011003)資助 網(wǎng)絡(luò)出版時間：2017-11-28 10:50:06網(wǎng)絡(luò)出版地址：http:/kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20171128.1050.006.htmland soluble sugar contents. However, they can prolong the dates of flowering and the soluble protein contents obviously. Keywords Tulip, Flowering regulation, Physiological index, Exogenous hormone 郁金香 (Tulipa gesneriana L.)屬于百合科 (Liliaceae)郁金香屬，是一種具鱗莖多年生的草本花卉，主要起源地在亞洲、歐洲及北非，其中地中海至中亞地區(qū)的野生種最為豐富，中國主要產(chǎn)于新疆及東北等地區(qū)。本屬植物約有 150 余種，中國有 16 種 (費(fèi)硯良等 , 2008, 中國農(nóng)業(yè)出版社 , pp.468-471)，其中 11 種均產(chǎn)于新疆。其花型典雅，花色豐富，無論是庭院栽植還是用于切花，都深受世界各國人民喜愛。郁金香是春季開花的球根花卉，其生理特點是：鱗莖在休眠期間進(jìn)行花芽分化，之后需要經(jīng)過一個低溫階段打破休眠，使鱗莖內(nèi)的抑制物質(zhì)含量下降，促進(jìn)物質(zhì)含量上升，才能最終生長開花。 從 2004 年開始，北京市植物園便在每年春季舉辦“世界名花展” ，主要展現(xiàn)的是以栽植郁金香等春季開花的球根花卉。 該花展已成為京城早春踏青賞花和旅游觀光的一大亮點和熱點， 但是由于氣候條件原因，郁金香在北京的觀賞期較短，主要集中在 4 月中下旬，花期大約 10 d 左右。對郁金香的花期進(jìn)行調(diào)控，有利于延長整個觀賞期，從而為植物園帶去良好的社會效益和經(jīng)濟(jì)效益。郁金香是溫度敏感型植物，露地栽植很難控制環(huán)境溫度，有研究證明植物生長調(diào)節(jié)劑對郁金香的短期花期調(diào)節(jié)具有一定作用，特別是 GA3處理可以提前花期并且提高花朵的質(zhì)量 (于淑玲和李瑞國 , 2005, 北方園藝 , (2): 31; 趙統(tǒng)利 , 2006; 桂敏等 , 2010)。楊玉秀等 (1998)研究認(rèn)為以 6-BA 和 KH2PO4為主要成分的復(fù)合化學(xué)制劑，可以減緩花瓣的衰老過程，延長花期。我們前期研究也觀察到激素在郁金香莖桿伸長以及花朵發(fā)育的過程中所起的重要作用 (魏鈺等 , 2013)。此外，研究還顯示生長調(diào)節(jié)劑對于花芽的誘導(dǎo)和花莖的伸長具有一定作用 (Marian and Okubo, 1997; 1998; Saniewski et al., 2005; 2011)，但是外源激素對郁金香生長發(fā)育的具體作用機(jī)理尚無深入報道。本試驗通過對郁金香不同時期施加外源 GA3和 6-BA，在生長期對物候進(jìn)行生物學(xué)觀測，同 時對不同生長階段種球含水量、碳水化合物和蛋白質(zhì)含量分別進(jìn)行測定和分析，目的在于了解植物外源激素對郁金香生長發(fā)育以及種球生理變化的影響，進(jìn)而探索這些生理響應(yīng)與植物花期的關(guān)系，從而為露地栽植郁金香的花期調(diào)控提供相關(guān)的理論依據(jù)。 1 結(jié)果與分析 1.1 不同處理對郁金香物候期的影響 經(jīng)過外源激素處理的 3 組其單花花期都明顯長于對照組 (CK)的花期 (表 1)，說明外源激素對延長花期確實起到了一定作用。 T1 組在出芽日期和開花日期上都早于對照組和其它組，主要是因為 5處理球在種植前有少量生根情況，因此可以縮短在早春生長過程中的時間，從而導(dǎo)致花期提前。 T2 組在種植前經(jīng)過GA3浸泡，開花時間與 CK 無明顯區(qū)別，但是單花花期明顯長于其它組別，推測可能是外源 GA3在種球內(nèi)的積累對其花期延長的一定作用。 表 1 不同處 理Table 1The ph處理 Treatment 出BCK 2T1 2T2 2T3 21.2 不同處 理水分 是金香生長 所在水分存 在無論是鱗 片這與孫燚 等開花后有 所分及營養(yǎng)，重要性。 種球的含水 量圖 1 紅色印 象注 : A: 鱗片 內(nèi)Figure 1 ChanNote: A: Chan1.3 不同處 理植物 體理 下 紅色印象 enological peri出 芽日期 udding date 015-3-4 015-3-22 015-3-25 015-3-25 理 對種球含 水是 植物體的重所 需要的絕大在 的條件下 才片 (圖 1A)還 是等 (2008)測量 的所 下降，說明這與王洪 亮種 植時 T1 處 理量 可能產(chǎn)生一象 郁金香在不內(nèi) 含水量的變 化ges of water coges of water co理 對種球可 溶體 內(nèi)都含有大郁金香的物 候od of Tulipa R現(xiàn)蕾日期 Squaring d2015-4-9 2015-4-7 2015-4-9 2015-4-9 水 量的影響 要組成部分多數(shù)礦物質(zhì) 元才 能順利進(jìn) 行是 莖盤 (圖 1B)的 數(shù)值 62.8%郁金香開花 需亮 等 (2006)的 研理 的鱗片的 含定的影響。 同生長時期 含化 ; B: 莖盤內(nèi) 含ntentof Tulipa ntentin scales; 溶 性糖含量 的量碳水化合 物候 期 ed impressionate 始花 日Flowe2015-2015-2015-2015-，不同植物 對元 素都是由 其，因此植株的含水量，66.5%比 較需 要大量的 水研 究結(jié)果一 致含 水量從出 芽含 水量的變化含 水量的變化Red impressioB: Changes of 的 影響 物 ，特別是 郁with different 日 期 ring date 盛F4-14 24-12 24-14 24-15 2對 水分的需 求其 根毛通過 吸內(nèi)含水量的其變化趨勢較 相符。 隨后 含水 分進(jìn)行營 養(yǎng)致 ，從而也 證芽 期到衰敗 期n during growwater contentin郁 金香的種 球treatments 盛 花日期 ull bloom date015-4-16 015-4-14 015-4-16 015-4-16 求 不同，植 物吸 收水中少 量多少對其生 長是一致的， 即含 水量逐漸 升養(yǎng) 物質(zhì)的運(yùn) 送證 明從發(fā)芽 后期 都低于其 它th basal stems球 內(nèi)，含有 大花朵衰敗 日Flowers dec2015-4-23 2015-4-23 2015-4-28 2015-4-25 物 體內(nèi)的含 水量 礦物質(zhì)而 提長 發(fā)育也會 產(chǎn)即 栽植期最 低升 高， 在開 花送 ，而開花 過后 期到現(xiàn)蕾 期它 組別的含 水大 量糖和淀 粉日 期 cay date 單Floday8 118 145 10水 量也有很 大提 供的，光 合產(chǎn) 生影響。 從低 ，含水量 在花 初期 (現(xiàn)蕾 期過 程則消耗 了期 的水分對 郁水 量，說明 低粉 等物質(zhì)， 碳花花期 (d) wering s per plant (d)大 的區(qū)別。 郁合 作用也只 有從 總體上看，在 60%左右，期 )達(dá)到最高，了 鱗莖內(nèi)的 水郁 金香開花 的低 溫處理對 種碳 水化合物 含郁有水的種含量的多少 是物質(zhì)是植 物的含量對 了無論 是至盛花期 都要原料； 而可溶性糖 的香鱗片和 莖比，這與 毛圖 2 紅色印 象注 : A: 鱗片 內(nèi)Figure 2 ChanNote: A: Chan1.4 不同處 理可溶 性重要指標(biāo) 之要存在于 莖含量一直 較的作用。 無對可溶性 蛋現(xiàn)蕾期 T3 處的總體代 謝是 種球質(zhì)量 高物 體的重要 組了 解郁金香生是 否經(jīng)過激素都 處于較高的而 可溶性糖含的 含量 (圖 2B)莖 盤內(nèi)可溶 性毛 洪玉等 (2009象 郁金香在不內(nèi) 可溶性糖含 量ges of soluble sges of soluble 理 對種球蛋 白性 蛋白質(zhì)在 植之 一。莖盤內(nèi) 可莖 盤內(nèi)，且在較 高， 推測是 栽無 論是鱗片 還蛋 白的含量有處 理下的可 溶謝 產(chǎn)生了作用高 低的指標(biāo)之 一組 成成分之一長發(fā)育過程 有處理，可溶 性水平，約為 干量在花朵衰 敗則隨著郁金性 糖的含量有)的試驗數(shù) 據(jù)同生長時期 可量 的變化 ; B: 莖ugar content osugar content in白 質(zhì)含量的 影植 物體內(nèi)主要 是可 溶性蛋白 (莖盤內(nèi)能更栽 植前 GA3的還 是莖盤，其一定影響。 T溶 性蛋白質(zhì) 含。 一 ，其含量 的，也是參與 新有 重要意義 。性 糖含量的 變干 重的 40%左敗 后急劇下 降香的生長發(fā) 育明顯差異， 鱗據(jù) 相符，證 明可 溶性糖含量 的莖 盤內(nèi)可溶性 糖f Tulipa Red imscales; B: Cha影 響 是 參與各種 代圖 3B)占干 重多 地參與根 系的 浸泡以及 后T1 處理下 的3 處理與 CK含 量才明顯 高的 變化也會 影新 陳代謝的 主。 變 化趨勢大 體左 右，說明 糖降 ，僅為 10%育 呈下降趨 勢鱗 片內(nèi)的可 溶明 鱗片是郁 金的 變化 糖 含量的變化pression duringes of solubl代 謝的酶類 物重 的比例總 體系 的生長等 各后 期添加外 源的 蛋白質(zhì)含 量相比只是 在高 于 CK 和 其影 響到花期 的主 要原料和 貯體 一致。鱗 片糖 類在植株 的左右，說 明勢 ，到衰敗 期溶 性糖含量 占金 香儲藏糖 分ng growth e sugar content物 質(zhì)，因此 蛋體 高于鱗片 內(nèi)各 項生理活 動源 激素的疊 加量 都低于 CK在 生長期施 加其 它組別， 說的 變化 (李琳 琳貯 存物質(zhì)。 因片 內(nèi)可溶性 糖的 生長發(fā)育 期明 開花過程 消期 則和鱗片 內(nèi)占 干重的百 分分 的主要部 位in basalstems 蛋 白質(zhì)的含 量內(nèi) 的占比 (圖 3動 。鱗片中 T加 作用對其 蛋的蛋白質(zhì) 含加 了外源激 素說 明外源激 素琳 和史益敏 , 因 此測定種 球糖 含量 (圖 2A)期 間為新陳 代消 耗了大量 糖內(nèi) 的含量比 較分 比明顯高 于位 。 量 是衡量植 物3A)，說明 可2 處理下 的蛋 白質(zhì)的含 量含 量，說明 低素 GA3和 6-B素 GA3和 6-B2006)。糖 類球 內(nèi)可溶性 糖從栽植期 直代 謝提供了 主糖 分。莖盤內(nèi)較 接近。郁 金于 莖盤內(nèi)的 占物 體總代謝 的可 溶性蛋白 主的 可溶性蛋白量 起到了一 定溫處理 (5)A，因而 在A 對郁金 香類糖直主金占的主定在香圖 3 紅色印 象注 : A: 鱗片 內(nèi)Figure 3 ChanNote: A: Chan2 討論 本試 驗分別測定 各不同生長 時段鱗莖和 莖期略有下 降能力較強(qiáng) 有右；莖盤 中的比例總 體量具有顯 著激素處理 能理 )和 T3 處素處理相 比和 T3 處理 (能只是誘 導(dǎo)總體 說及可溶性 糖開放時間 主象 郁金香在不內(nèi) 可溶性蛋白 質(zhì)ges of soluble pges of soluble p驗 以 紅色印 象各 組鱗片和莖時 期的種球內(nèi)莖 盤中含水 量降 ；從含水量有 關(guān)。鱗片中中 的可溶性糖體 高于鱗片內(nèi)著 影響。比較能 夠一定程度處 理 (前期常 溫比 ，前期處理前期常溫 , 后導(dǎo) 花芽分化，說 來，外源激糖 含量幾乎沒主 要與可溶 性同生長時期 可質(zhì) 的含量變化 ; Brotein content rotein content象 郁金香 為盤內(nèi)含水量部生理指標(biāo)量 變化基本一 致數(shù)值上看， 莖可溶性糖含 量含量總體呈 下的占比，說CK 和 T3 處上延長單朵 花溫 , 后期激素對延長單朵 花后 期激素處 理而對延長開 花素對花期沒 有有影響，但 是性 蛋白含量 有可 溶性蛋白質(zhì) 的: 莖盤內(nèi)可 溶of Tulipa Redin scales; B: C為 實驗材料， 在、 可溶性糖 含的變化以及 外致 ，從栽植 期莖 盤內(nèi)含水 量量 在盛花期 之下 降趨勢， 且明 莖盤參與 植處 理 (前期常 溫花 的開放時 間處 理 )，說 明 前花 開放時間 的理 )，可以發(fā) 現(xiàn)花 時間作用 很有 顯著影響 ，是 對可溶性 蛋關(guān)。本研究的 含量變化 溶 性蛋白質(zhì)的 含impression duhanges of solub在 進(jìn)行花期 調(diào)含 量以及可 溶外 源激素對 其期 、發(fā)芽期 到量 總體高于 鱗之 前都很高，且 該含量明 顯植 株代謝的 作溫 , 后期激 素間 。同時， 對前 期激素處 理的 效果更好 ?，F(xiàn) 兩者對延 長很 小。 ， 但是能夠 明蛋 白質(zhì)含量 具初步了解了 外含 量變化 ring growth le protein cont調(diào) 控的過程 中溶 性蛋白質(zhì) 含其 的影響。 試到 現(xiàn)蕾期都 呈鱗 莖內(nèi)含水 量也比較穩(wěn) 定顯 低于鱗片 內(nèi)作 用比鱗片 更素 處理 )，兩 者對 比 T2 處 理理 也能夠延 長。 此外，比 較長 單朵花開 放明 顯延長單 朵具 有顯著影 響外 源激素對 郁ent in basal ste中 選取種球 第含 量， 以觀察 郁試 驗結(jié)果表 明呈 逐漸上升 的量 ，推測這 與定 ，到了衰 敗內(nèi) 的含量。 莖更 為活躍， 同者 僅在后期 激理 (前期常溫 和長 單朵花開 放較 T1 處理 (前放 時間的效 果朵 花的開放 時響 。因此， 激郁 金香花期 及ms 第 二層鱗片 和郁 金香在不 同明 不同處理 在的 趨勢，到 盛與 根部從土 壤敗 期則明顯 下莖 盤內(nèi)可溶 性同 時外源激 素激 素處理不 同和 GA3處理 , 放 時間。但 是前 期低溫 , 后 期果 相似，說 明時 間；外源 激激 素處理能 夠及 幾項生理 指和 莖盤組織，同 處理條件、在 不同生長 階盛 花期和衰 敗壤 中吸收水 分下 降至 1/4 左性 蛋白占干 重素 對蛋白質(zhì) 含同 ，證明后 期后期激素 處是 與后期的 激期 激素處理 )明 前期低溫 可激 素對含水 量夠 延長單朵 花指 標(biāo)的影響，階敗分左重含期處激可量花為今后郁金香露地花期調(diào)控的研究提供了參考依據(jù)，但是要通過明析郁金香花期調(diào)控的生理響應(yīng)及作用機(jī)理還需要大量、深入的研究工作。 3 材料與方法 3.1 試驗材料 2014 年至 2015 年在北京市植物園花卉基地進(jìn)行試驗，試驗材料為紅色印象郁金香 (Tulipa Red impression)的種球，分為常溫種球和經(jīng)過 5處理的種球，規(guī)格均為周徑 12 cm，種球均購自 Jan de Wit enZonen B.V.公司 (荷蘭 )。種球栽植于室外，栽植深度為- 10 cm，栽植密度為 10 cm10 cm。試驗包括 1 個對照和 3 個處理 (表 2)：每個處理 90 粒種球，分 3 組重復(fù)，每組 30 粒。 表 2 試驗設(shè)計 Table 2 Experiment design of different treatments 編號 Number 處理方法 Methods 種植前 Preplanting 種植后 After planting CK 常溫球 T. gesneriana bulbs at ordinary temperature - - T1 5處理球 T. gesneriana bulbs at low temperature (5) GA3+6-BA T2 常溫球 +GA3 T. gesneriana bulbs with GA3treatments at ordinary temperature GA3+6-BA T3 常溫球 T. gesneriana bulbs at ordinary temperature GA3+6-BA 注 : 種植前處理方法 : 用 200 mg/L GA3浸泡種球 24 h; 種植后處理方法 : 從株高 5 cm 開始 , 用滴管向花筒內(nèi)滴入混合溶液(100 mg/L GA3+25 mg/L 6-BA) 5 mL, 每隔 3 d 一次 , 連續(xù) 3 次 Note: The treatments before planting: Bulbs were soaked by 200 mg/L GA3 for 24 h; The treatments after planting: Dropped into the cylinder with 5 mL solution of 100 mg/L GA3+25 mg/L6-BA via dropper, once in 3 days, 3 times 3.2 生物學(xué)觀測 生物學(xué)觀測從 2015 年 3 月 10 日至 4 月 30 日進(jìn)行，觀測內(nèi)容包括出芽日期、現(xiàn)蕾日期、始花日期、盛花日期、花朵衰敗期。觀測時，出芽日期以紅色印象郁金香整體出芽數(shù)達(dá)到 10%以上的天數(shù)為準(zhǔn)，50%以上的植株出現(xiàn)花蕾的時間為現(xiàn)蕾日期， 10%左右的花蕾開放時間為始花日期， 60%以上花蕾開放時間為盛花日期， 50%以上花朵的花瓣下垂或開始脫落時間為花朵衰敗日期 (張輝等 , 2013)。 3.3 生理指標(biāo)測定 含水量、可溶性糖含量以及可溶性蛋白質(zhì)含量的測定均在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物學(xué)院化學(xué)實驗室完成。試驗數(shù)據(jù)通過 Excel 軟件進(jìn)行了處理，同時采用 SPSS 16.0 軟件數(shù)據(jù)進(jìn)行了方差分析 (p0.05)。 分別在種球的栽植期 (11 月 30 日 )、出芽期 (3 月 26 日 )、現(xiàn)蕾期 (4 月 10 日 )、盛花期 (4 月 16 日 )以及衰敗期 (5 月 2 日 )，從各處理隨機(jī)選取紅色印象郁金香的種球，分別采集種球的第二層鱗片以及莖盤組織鮮重各 1.0 g，切碎后分別放入紙袋中，置于 40恒溫箱中 48 h。取出后分別測量其干重。 3.3.1 種球含水量的測定 種球含水量 (重量 ) (鮮重-干重 )/鮮重 100% 3.3.2 種球內(nèi)可溶性糖含量的測定 采用蒽酮比色法測定種球鱗片及莖盤內(nèi)可溶性糖含量：可溶性糖含量 (占干重 )=可溶性糖質(zhì)量 /干重質(zhì)量 100% 3.3.3 種球內(nèi)蛋白質(zhì)含量的測定 采用考馬斯亮藍(lán)法測定種球鱗莖及莖盤內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量： 可溶性蛋白質(zhì)含量 (占干重 )=可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量 /干重質(zhì)量 100% 作者貢獻(xiàn) 魏鈺、張輝、劉娜是本研究的實驗設(shè)計和實驗研究的執(zhí)行人；魏鈺及張輝完成數(shù)據(jù)分析，論文初稿的寫作；張輝、劉娜參與實驗設(shè)計，試驗結(jié)果分析；魏鈺是項目的構(gòu)思者及負(fù)責(zé)人，指導(dǎo)實驗設(shè)計，數(shù)據(jù)分析，論文寫作與修改。全體作者都閱讀并同意最終的文本。 致謝 本研究由北京市公園管理中心項目 (ZX2011003)資助。感謝中國科學(xué)院植物研究所姜闖道博士在本論文撰寫過程中給予的指導(dǎo)。 參考文獻(xiàn) Gui M., Chen M., Li X., Long J., and Lu Z.H., 2010, Study on growth and development characteristics, botanical characteristics and flowering period control of four flower bulbs, Anhui Nongye Kexue (Journal of Anhui Agricultural Sciences), 38(1): 131-133 (桂敏 , 陳敏 , 黎霞 , 龍江 , 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