第 31 卷 第 4 期 熱 帶 作 物 學 報 Vol31 No42010 年 4 月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS Apr.2010基金項目 ： 國家科技支撐計劃項目 (No. 2008BADC02B02)資助 。第一作者簡介 ： 方基建 ， 男 ， 1980 年生 ， 碩士研究生 。 研究方向 ： 蔬菜生理生態(tài) 。 E-mail: jjfang126.com。* 通訊作者 ， 裴孝伯 ， E-mail: peixiaoboahau.edu.cn。收稿日期 ： 2010-01-22 修回日期 ： 2010-03-15不同濃度的鉀處理對絲瓜幼苗抗寒性的影響方基建 ， 裴孝伯*安徽農業(yè)大學園藝學院 ， 合肥 230036摘要 為探討低溫脅迫下不同濃度鉀處理對絲瓜幼苗生理影響及其抗寒性的差異 ， 以 “翡翠二號 ” 絲瓜為試驗材料 ， 在人工氣候培養(yǎng)箱內采用基質培育絲瓜幼苗 ， 并分別用不同 K+濃度的營養(yǎng)液處理絲瓜幼苗 ， 研究低溫(夜晚 8， 白天 13)條件下其對絲瓜幼苗葉片相對電導率 、 冷害指數(shù) 、 葉綠素含量 、 丙二醛含量 、 可溶性糖含量 、 脯氨酸含量等指標的影響 。 結果表明 ： 隨著 K+處理濃度增加 ， 壯苗指數(shù)先升后降 ， 處理濃度為 9.00 mmol/L壯苗指數(shù)顯著高于對照 ； 隨著低溫處理時間的延長 ， 絲瓜幼苗的冷害指數(shù)上升 、 葉綠素含量下降 、 相對電導率上升 、 MDA 含量增加 、 可溶性糖和脯氨酸含量增加 ， 不同濃度 K+處理間差異顯著性和變化幅度不同 。 綜合各項生理指標 ， 低溫下 K+處理可顯著降低絲瓜幼苗的冷害 ， 提高幼苗的抗寒性 ， 其適宜濃度為 9.00mmol/L。關鍵詞 絲瓜 ； 鉀 ； 低溫 ； 抗寒性doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2010.04.011中圖分類號 S642.4絲瓜 Luffa cylindrica (Linn.) Roem.是喜溫蔬菜作物 ， 低溫冷害是制約絲瓜設施栽培如春季提早栽培的關鍵因素之一 ， 如何提高絲瓜的抗冷性在生產上具有重要的意義 。 作為三大營養(yǎng)元素之一的鉀元素 ，對植物的生長和發(fā)育有重要影響 ， 不僅能維持細胞膨壓 ， 保證植物體各種代謝過程的順利進行 ， 而且對增強植物的抗性都有著重要的意義1， 能夠對生物脅迫2和非生物脅迫的逆境做出反應 ， 參與包括低溫脅迫3-4、 干旱脅迫5-6、 鹽脅迫7等多種生理過程 。 鉀與低溫脅迫之間的關系的報道 ， 目前多是針對大田作物如小麥8、 棉花9等 ， 絲瓜上的研究目前尚未見報道 。 低溫脅迫是植物經常遭受的非生物脅迫之一 ， 在冬春季節(jié)江淮地區(qū)和北方地區(qū)設施生產過程中時有發(fā)生 ， 針對低溫下 K+處理對絲瓜抗寒性的影響及其適宜施用濃度有待深入研究 。 筆者通過采用人工智能氣候培養(yǎng)箱控制環(huán)境條件下進行絲瓜苗期基質栽培試驗 ，研究不同濃度 K+處理下絲瓜幼苗對低溫脅迫的響應 ， 為 K+提高絲瓜幼苗抗寒性的應用提供參考 。1材料與方法1.1 試驗材料供試絲瓜品種為武漢市蔬菜科學研究所選育的 “翡翠二號 ”。1.2 試驗方法1.2.1 試驗材料的培養(yǎng) 選擇 200 粒飽滿種子經 55 溫湯消毒后洗凈 ， 室溫條件下浸泡 24 h 后將種子洗凈撈出 ， 用濕布包好放入溫度為 30 的恒溫箱中催芽 。 待 80 左右的種子發(fā)芽時 ， 播種于營養(yǎng)缽 （規(guī)格為 10 cm10 cm）的復合基質 （草炭 蛭石 =1 1）， 置于智能人工氣候培養(yǎng)箱 （ZRX-1000EC， 浙江錢江儀器設備有限公司制造 ）內進行培養(yǎng) 。 培養(yǎng)箱為四段式培養(yǎng)箱 ， 設置有 A、 B、 C、 H 四個時間段 ， A 時間段時間設置為 6 h， 溫度設置為 23 ； B 時間段時間設置為 4 h， 溫度為 27 ； C 時間段時間設置為 6 h，溫度為 25 ； H 時間段時間設置為 8 h， 溫度為 20 。 箱內相對濕度控制在 75 左右 。熱 帶 作 物 學 報 31 卷1.2.2 標準營養(yǎng)液的配置 采用標準營養(yǎng)液10， 其中大量元素采用通用型 Hoagland 溶液配方 ， 微量元素溶液均采用 Amon 微量元素配方 。 其他大量元素濃度經過計算和標準營養(yǎng)液的濃度一致 。 標準營養(yǎng)液（K3）作為對照 ， 另外配制 4 個不同 K+濃度分別為 0（K1）、 0.5（K2）、 1.5（K4）、2（K5）倍標準營養(yǎng)液的濃度 ，共 5 個處理 ， 見表 1。1.2.3 試驗處理 絲瓜幼苗長出第 1 片真葉時 ， 進行不同濃度的 K+營養(yǎng)液處理 ， 每處理重復澆灌 30 株 。各處理每隔 1 d 澆灌營養(yǎng)液 30 mL， 待絲瓜幼苗長到 5 葉一心時 ， 將智能人工氣候培養(yǎng)箱 A、 B、 C、 H 時間段溫度均設置為 16 （其他設置不變 ）對絲瓜幼苗進行低溫預處理 2 d， 再將智能人工氣候培養(yǎng)箱 A、 B、C 時間段溫度設置為 13 ， H 時間段溫度設置為 8 進行正式低溫處理 （其他設置不變 ）。 低溫處理的開始時刻設為 0 d， 并測定各項指標 ， 此后分別測定經低溫處理 2、 4、 6 d 的各項指標 。1.3 測定方法低溫處理 0 d 時 ， 每處理隨機取 5 株 ， 測量株高和莖粗 ， 擦干水分后測量地上和地下部鮮重 ， 然后在105 下殺青 15 min， 75 下烘干至恒重 。 低溫處理后每隔 1 d 測定各指標 ， 每項指標 3 次重復 。 脯氨酸(Pro)含量 、 可溶性糖含量測定參考王學奎的方法11。 相對電導率測定參考高俊風的方法12， 其中相對電導率用電導率儀測定 。 丙二醛 (MDA)含量測定參考李合生的方法13。 葉綠素含量參考李得孝等的方法14。1.4 數(shù)據(jù)處理分析壯苗指數(shù) = (莖粗 /株高 +地下部干重 /地上部干重 )全株干重15。冷害分級標準16： 0 級 葉片正常 ， 未受冷害 ； l 級 僅少數(shù)葉片邊緣有輕度的皺縮萎蔫 ； 2 級半數(shù)以下的葉片萎蔫死亡 ； 3 級 半數(shù)以上的葉片萎蔫死亡 ； 4 級 植株葉片全部死亡 。 冷害指數(shù) /16=(0S0+lS1+2S2+3S3+4S4)/總株數(shù) 4100。 其中 ， S 為相應冷害級的株數(shù) 。用 Excel2003 及 SAS9.1 軟件進行數(shù)據(jù)處理分析 。2結果與分析2.1 不同濃度鉀處理對絲瓜幼苗的影響由表 2 可以看出 ， 隨著 K+濃度增加 ， 壯苗指數(shù)表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢 ， 濃度達 9.00 mmol/L 時 ， 壯苗指數(shù)達到峰值 ， 且極顯著高于對照 ； 隨著 K+濃度的進一步增加 ， 壯苗指數(shù)下降 。 在缺 K+情況下 ， 絲瓜幼苗的壯苗指數(shù)均低于其他水平 K+處理 ， 與 9.00 mmol/L 水平差異極顯著 。 結果表明 ， K+濃度過高或過低均不利于提高絲瓜幼苗的壯苗指數(shù) ， K+處理適宜濃度為 9.00 mmol/L時 ， 有利于培育絲瓜壯苗 。2.2 低溫下鉀處理對絲瓜幼苗冷害指數(shù)的影響由圖 1 可知 ， 絲瓜幼苗在低溫下 ， 隨著低溫時間的延長 ， 絲瓜幼苗的冷害指數(shù)均呈上升趨勢 ， 但不G1G2G3G4G5G6G7G8G9GAGBGCGDGEGF，G3G1G2 K/(mmol/L) KNOc1/(mg/L) NHc2NOc1/(mg/L) Ca(NOc1)c3GB74H O/(mg/L)G20 NHc2Hc3PO/(mg/L)G20 MgSOc2GB77Hc3O/(mg/L)G20 CaClc3/(mg/L)G20K1G20 G20 0.00G20 G20 G20 G20 0.00G20 G20 240.40G20 G20 945.00G20 G20 115.00G20 G20 493.00G20 G20 G20 G20 0.00G20 G20K2G20 G20 3.00G20 303.50G20 G20 120.20G20 G20 945.00G20 G20 115.00G20 G20 493.00G20 G20 G20 G20 0.00G20 G20K3(CK)G20 G20 6.00G20 607.00G20 G20 G20 G20 0.00G20 G20 945.00G20 G20 115.00G20 G20 493.00G20 G20 G20 G20 0.00G20 G20K4G20 G20 9.00G20 G20 910.50G20 G20 G20 G20 0.00G20 G20 590.42G20 G20 115.00G20 G20 493.00G20 G20 166.77G20 G20K5G20 12.00G20 1G20214.00G20 G20 G20 G20 0.00G20 G20 235.83G20 G20 115.00G20 G20 493.00G20 G20 333.55G20 G20G12  G2G3G4G5K+G6G7G8G9GAGBGCGBGDGEGFG10G11  G1G2G3G4G5G6G5G7G5G8G5 G9G5 GAG5 GBGCG4G5K1 0.058  0.060  0.052  0.057GB10.002G20cCG20 G20K2G20 0.068G20 G20 0.063G20 G20 0.064G20 G20 0.065GB10.002G20cCG20K3(CK)G20 0.094G20 G20 0.091G20 G20 0.091G20 G20 0.092GB10.001G20bBG20 G20K4G20 0.116G20 G20 0.132G20 G20 0.119G20 G20 0.122GB10.005G20aAG20K5G20 0.100G20 G20 0.090G20 G20 0.083G20 G20 0.091GB10.005G20bBG20 G20G12G13G14AG15BG15CGDGEPG160.01G17aG15bG15cGDGEPG160.05G18G205624 期方基建等 ： 不同濃度的鉀處理對絲瓜幼苗抗寒性的影響同濃度 K+處理間變化幅度不同 。 低溫處理至 2 d 不同濃度 K+處理的冷害指數(shù)上升緩慢 ， 其后冷害指數(shù)上升迅速 ， 其中缺 K+上升最快 ， 且整個低溫期間均高于其他 K+水平處理 ， 處理 46 d 比對照分別高 16.76和 20.62 且差異達到極顯著水平 。 整個低溫期間同一時刻 9.00 mmol/L 的 K+處理 ， 冷害指數(shù)始終最低 ，且顯著低于對照 ； 3.00、 12.00 mmol/L 的 K+處理在低溫期間同一時刻均高于對照但差異均不顯著 。 因此 ，低溫下采用 K+處理有助于降低絲瓜幼苗受到的冷害 ， K+處理的適宜濃度為 9.00 mmol/L。2.3 低溫下鉀處理對絲瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響圖 2 表明 ， 低溫處理前 （0 d）絲瓜幼苗葉片葉綠素含量 ， 缺 K+處理與 K+處理間差異顯著 ， 不同濃度 K+處理間差異不顯著 。 低溫條件下絲瓜幼苗葉綠素含量均下降 。 9.00 mmol/L 濃度 K+處理的幼苗葉片葉綠素含量高于其它處理 ， 低溫下處理 2 d 與缺 K+處理和對照相比差異顯著 ； 低溫下處理 46 d， 較高濃度 K+處理絲瓜幼苗葉綠素含量顯著高于低濃度 K+處理 。 因此 ， 低溫條件下缺鉀會使絲瓜幼苗葉片葉綠素含量下降 ， 低溫下 K+處理適宜濃度為 9.00 mmol/L 左右 。2.4 低溫下鉀處理對絲瓜幼苗葉片相對電導率的影響從圖 3 可見 ， 在低溫下 ， 隨著低溫時間的增加各濃度 K+處理的絲瓜幼苗葉片相對電導率均呈上升趨勢 ， 低溫時間越長 ， 絲瓜幼苗葉片受到傷害越嚴重 ， 其相對電導率上升加快 。 低溫處理 2 d， 缺 K+相對電導率顯著高于對照 ； 低溫處理 4 d 以后 ， 9.00 mmol/L K+處理濃度的絲瓜幼苗葉片相對電導率最小且顯著低于對照 ， 缺 K+處理其相對電導率最大且顯著高于對照 ， K+處理濃度為 3.00 mmol/L 和 12.00 mmol/L 與對照差異不顯著 。 實驗結果表明 ， 低溫下植物細胞膜系統(tǒng)隨低溫處理時間的延長 ， 膜損傷加劇 ， 導致細胞液外滲致使電導率升高 ， K+處理可減緩細胞損傷 ， 9.00 mmol/L K+處理濃度可顯著降低絲瓜幼苗相對電導率 ， 減輕細胞受損 。2.5 低溫下鉀處理對絲瓜幼苗葉片丙二醛含量的影響由圖 4 可知 ， 隨著低溫脅迫時間的延長 ， 不同濃度 K+處理絲瓜幼苗葉片 MDA 含量均呈上升趨勢 。 K+G1G2G1G3G1G4G1G5G1G6G1G7G1G1 G3 G5 G7 G8G9GAGBGCGDGEGFG9ChillinginjuryindexGA%GCG10G2 G10G3 G10G4G11G12G10G13 G10G5 G10G6G1G2G3G1G2G4G1G2G5G6G2G7G6G2G6G6G2G3G7 G6 G3 G4G8G9GAGBGCChlorophyllcontentGDmg.gc1c2GEGFG1 GFG6 GFG10G11G12GFG13 GFG3 GFG146050403020100冷害指數(shù)/0 2 4 6 0 2 4 6天數(shù) /d 天數(shù) /d圖 1 低溫下鉀對絲瓜幼苗冷害指數(shù)的影響 圖 2 低溫下鉀對絲瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響2.42.22.01.81.61.4葉綠素含量/(mg/g)G1G2G3G2G1G4G3G4G1G5G3G6 G4 G3 G7 G8G9GAGBGCGDGEGFG10G11Relativeconductivity(%)G12G2 G12G4 G12G5G13G14G12GC G12G3 G12G15c1c2c3c1c2c4c5c6c1c2c7c1c6c3c7c8c9c10c11c12c7c8c9c10c11c12c13c14c15c16c17G1G2 G1G3 G1G4G5G6G1G7 G1G8 G1G90 2 4 6 0 2 4 6天數(shù) /d 天數(shù) /d34292419149相對電導率/圖 3 低溫下鉀對絲瓜幼苗葉片相對電導率的影響 圖 4 低溫下鉀對絲瓜幼苗葉片 MDA 含量的影響MDA含量/(mmol/g)0.160.120.080.040.00563熱 帶 作 物 學 報 31 卷處理濃度為 9.00 mmol/L 其葉片 MDA 含量增加均低于其他處理 ， 低溫下處理 24 d 顯著低于對照 ； 低溫下缺 K+處理葉片 MDA 含量增加均高于其他處理 。 低溫下處理 46 d， 濃度為 3.00 mmol/L 和 12.00 mmol/L 的K+處理絲瓜幼苗葉片 MDA 含量與對照相比差異不顯著 。 因此 ， K+處理緩解了低溫對細胞膜的傷害 ， 增加了細胞膜的穩(wěn)定性 ， 適宜的 K+處理濃度為 9.00 mmol/L， 結果與上述不同濃度 K+處理對絲瓜幼苗相對電導率的影響相一致 。2.6 低溫下鉀處理對絲瓜幼苗葉片滲透調節(jié)物質的影響植物組織內的脯氨酸 （Pro）和可溶性糖是植物細胞的重要兩大滲透調節(jié)物質 ， 其含量越高則植物抗寒性越強 。 圖 5、 6 表明 ， 不同濃度 K+處理絲瓜幼苗葉片可溶性糖和 Pro 的含量在常溫時即低溫處理的第0 d 時含量均不顯著 ， 在低溫脅迫過程中均呈上升趨勢 。 低溫下 26 d， 絲瓜幼苗葉片可溶性糖含量對照處理均顯著高于缺 K+處理 、 3.00 mmol/L 和 12.00 mmol/L 處理濃度 ， 均顯著低于 9.00 mmol/L 處理 。 葉片Pro 含量 ， 低溫下 04 d 均快速上升 ， 4 d 以后上升趨緩 。 低溫下 K+處理濃度為 9.00 mmol/L， 絲瓜幼苗 Pro含量均顯著高于對照及其他處理 。 可見 ， K+處理能提高絲瓜幼苗葉片的滲透調節(jié)物質 Pro 和可溶性糖的含量 ， 其適宜的濃度為 9.00 mmol/L 左右 。3討論作物在受凍前幼苗的健壯與否 ， 是整個苗期能否抵御外界不良環(huán)境條件的重要因素之一 ， 同時也影響到整個生育期的生長及發(fā)育狀況 ， 而當作物在受凍后最直接的表現(xiàn)形式是葉片皺縮萎蔫 ， 通過觀看葉片皺縮萎蔫的程度及數(shù)目可迅速得出作物的受凍程度 。 通過相關公式16將作物葉片的皺縮萎蔫程度及數(shù)目轉換成冷害指數(shù)的數(shù)字形式來衡量作物的抗寒性 。 本實驗研究結果表明 ， K+處理不僅能顯著提高絲瓜壯苗指數(shù) ， 而且在一定程度上降低絲瓜苗的冷害指數(shù) ， 顯著改善低溫條件下絲瓜幼苗的生長發(fā)育狀況 ， 促進形成壯苗 ， 絲瓜苗期 K+處理適宜濃度為 9.00 mmol/L。 K+處理提高幼苗的抗寒性 ， 與甜椒15、 南瓜17上的研究結果一致 。葉綠素是植物進行光合作用的重要因素 ， 一定程度上其含量直接決定著葉片光合能力的大小 ， 同時也是衡量植物耐低溫能力的重要指標 ， 鉀對葉綠素的合成和穩(wěn)定性具有一定的保護性作用 。 從本實驗研究結果來看 ， 缺鉀不利于絲瓜苗期葉片葉綠素的合成 ， 低溫下 K+處理適宜濃度為 9.00 mmol/L 左右 。 低溫下 K+處理明顯增強了絲瓜幼苗在低溫脅迫下的抗寒能力 ， 能夠抵御或者減輕低溫的不利影響 ， 這與小麥上8的研究結果一致 。 低溫下 K+處理絲瓜幼苗葉片葉綠素含量均出現(xiàn)下降 ， 其原因有待進一步研究 。喜溫蔬菜作物在遭受低溫冷害 (0 以上 )時 ， 細胞膜的損傷細胞液外滲與自由基 、 活性氧所引起的膜脂質過氧化產生 MDA 和蛋白質活性降低甚至喪失有關18， 進一步可引起作物細胞的氧化傷害 、 細胞骨架破壞 、 光合作用和相關信號途徑應答反應紊亂19， 同化作用受阻 ， 異化作用增強 ， 作物處于饑餓狀態(tài) ， 從而影響作物的正常生長發(fā)育甚至導致死亡 ， 最終使作物產量和農產品質量降低20， 這些都說明植物的抗寒性G1G2G1G3G1G1G3G2G1G4G1G1G4G2G1G5G1G1G1 G4 G6 G7 G8G9GAGBGCGDGEGF，GAGB5mol.l-c1GC，G3， ，G4 ，G5 ，G6 ，G2G1G2G3G2G4G2G5G2G6G2G7G2G2 G3 G5 G7G8 G9GAGBGCGDproG1G2GBGB5g.gc1c2GDGEG1GFG10GEG11 GEG3 GEG4 GEG5 GEG60 2 4 6 0 2 4 6天數(shù) /d 天數(shù) /d圖 6 低溫下鉀對絲瓜幼苗葉片脯氨酸 （Pro）含量的影響圖 5 低溫下鉀對絲瓜幼苗葉片可溶性糖含量的影響300250200150100500可溶性糖含量/(mol/L)605040302010pro含量/（g/g)5644 期方基建等 ： 不同濃度的鉀處理對絲瓜幼苗抗寒性的影響高低與低溫下細胞膜的損傷程度密切相關 。 本實驗結果表明 K+處理能顯著降低低溫下絲瓜幼苗葉片的相對電導率和絲瓜幼苗 MDA 含量 ， 相對電導率與 MDA 含量變化一致 ， K+處理濃度為 9.00 mmol/L 左右顯著降低低溫對細胞膜的損傷 。低溫脅迫下植物細胞內也會主動積累大量相溶性溶質或滲透溶質的小分子代謝物質 ,可以增加植物細胞的保水能力 , 起滲透調節(jié)作用 ， 有利于細胞保持原生質體與環(huán)境之間的滲透平衡和結構的完整性 ， 以致膜脂的相變溫度降低 ， 細胞膜的流動性增強 ， 于是植物的抗寒性提高21-22。 本實驗研究證實低溫下短時間處理 （26 d）， 絲瓜幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量均呈上升趨勢 ， K+處理能提高絲瓜幼苗葉片的滲透調節(jié)物質 Pro 和可溶性糖的含量 ， 提高絲瓜幼苗抗寒性 ， 其適宜的濃度為 9.00 mmol/L 左右 。 K+處理濃度過高和過低23-25均不同程度影響植株的生育和生理 ， 其作用機理尚有待進一步研究 。參 考 文 獻1 王 忠 . 植物生理學 M. 北京 : 中國農業(yè)出版社 , 2000: 432-477.2 唐保宏 . 茄子黃萎病系統(tǒng)誘導抗性機理及應用技術研究 D. 沈陽 : 沈陽農業(yè)大學 , 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The relative conductivity, cold injury index, chlorophyll content, solublesugar content, malondialdehyde (MDA) content， and proline content of seedling leaf were tested. The resultshowed that seedling index first increased and then decreased with the treatment concentration increased.The seedling index is significantly higher with the concentration of 9.00 mmol/L over the left treatments.The chilling injury index of towel gourd seedlings raised, the content of chlorophyll declined, relativeconductivity raised, MDA content, soluble sugar content and proline content increased as the treatmentslasted, but the differences as well as the variation degree between different concentrations of K+weredifferent. Based on the physiological index, it could be concluded that potassium treatment reducedchilling injury significantly and improved cold resistance potential of towel gourd seedlings under lowtemperature, and the optimal concentration was about 9.00 mmol/L.Key words Towelgourd (Luffa cylindrica); Potassium; Low temperature; Cold resistance責任編輯 : 沈德發(fā)566