第 26 卷 第 2 期 農 業(yè) 工 程 學 報 Vol.26 No.22010 年 2 月 Transactions of the CSAE Feb. 2010 129灌溉量對 亞低溫 下溫室番茄 生理生化 與品質的影響李建明，王平，李江（ 西北農林科技大學園藝學院 ， 楊凌 712100）摘 要 ： 試驗以番茄為材料 ， 采用 溫室盆栽 方法 ， 對比 研究了 常溫和 亞低溫 下補充灌水 80%蒸騰蒸發(fā)量 ， 100%蒸騰蒸發(fā)量 及 120%蒸騰蒸發(fā)量 的 水分對 溫室番茄 抗寒性及果實品質的影響 。 結果表明 ： 與常溫相比 ， 亞低溫使 番茄植株葉片 過氧化氫酶 （ CAT） 、 過氧化物酶 （ POD） 活性 、 葉綠素含量 、 葉片 相對含水 率 、 可溶性蛋白含量 降低 ， 果實品質 顯著降低 ； 使番茄葉片細胞膜相對透性 、 超氧化物歧化酶 （ SOD） 活性升 高 ； 不論在亞低溫還是 在 常 溫 下 ， 補充 80%蒸騰蒸發(fā)量 或 120%蒸騰蒸發(fā)量 灌水均 使植株抗寒性降低 ， 果實 Vc、 含糖量 、 可溶性固形物含量降低 ， 總酸度增大 。 亞低溫下水分脅迫引起植株抗寒性降低 ， 認為 在 亞 低溫條件下 ， 番茄 開花座果期以 蒸騰蒸發(fā)量 的 100%補充灌溉 ， 有利于 植株 生長 和 果實品質 品質的提高 。關鍵詞 ：灌溉，生化，溫室，亞低溫，指標，生理，番茄，果實品質doi： 10.3969/j.issn.1002-6819.2010.02.022中圖分類號 ： S626.5， Q945.78 文獻標識碼 ： A 文章編號 ： 1002-6819(2010)-02-0129-06李建明 ， 王 平 ， 李 江 . 灌溉量對亞低溫下溫室番茄生理生化與品質的影響 J. 農業(yè)工程學報 ， 2010， 26(2)：129 134.Li Jianming, Wang Ping, Li Jiang. Effect of irrigation amount on physiology, biochemistry and fruit quality of greenhousetomato under sub-low temperaturesJ. Transactions of the CSAE, 2010, 26(2): 129 134. (in Chinese with English abstract)0 引 言 由于 中國 溫室等設施結構簡陋 ， 大部分節(jié)能日光溫室 及大棚沒有加溫設備 ， 即使 配備有加溫 設備 ， 為降低生產成本 ， 加溫也僅僅是 使溫度維持在 植株 “ 保命 ” 溫度 。在冬春季設施內 作物 長時間處于亞低溫環(huán)境下生長 ， 即白天經(jīng)常低于 20 ， 夜間處于 5 12 ， 或更低溫度 。 如何應對這些低溫寡照的生產環(huán)境 ， 科學調控溫室大棚環(huán)境因子 ， 提高植株抗寒耐低溫弱光能力 ， 是設施蔬菜冬春季生產面臨的主要技術難題 ， 也是冬春季設施番茄生產避免災害 、 抗擊災害 、 提高效益與產量最主要的限制因素 。番茄 是溫室冬春季栽培的主要蔬菜之一 。 在影響番茄生育的諸環(huán)境因素中 ， 溫度 是其 反應最為敏感 的 因子之一 。 多數(shù)研究結果認為番茄生長發(fā)育的 適宜生長溫度為 15 30 ， 低溫下番茄株高 、 葉長和葉寬的生長速度減慢 , 光合速率降低 ， 干物質積累減少 1-3， 亞低溫 推遲了 番茄 開花期和成熟期 ， 降低了座果率 , 增加 畸形果 比率 4-6。 夜間低溫的影響能夠持續(xù)到第 2 天 的一整天 ， 在恢復過 程中 ， 對夜 間 低溫的反應表現(xiàn)遲滯性 7-8。 低溫對蔬菜抗氧化酶和膜系統(tǒng)有一定的影響 ， 低溫脅迫下植株葉片 超氧化物歧化酶 （ SOD） 和 過氧化氫酶 （ CAT） 的活性保持較高的水平 ， 過氧化物酶 （ POD） 活性稍有下降 9-10， 而且 植物受到逆境脅迫的強弱與抗氧化酶活性密切相關 11-12。 對黃瓜 、 辣椒 、 甜瓜 、 番茄等蔬菜作物的研收稿日期 ： 2009-06-20 修訂日期 ： 2009-12-02基金項目 ： “ 十 一五 ” 國家 科技支撐項目 （ 2007BAD79B04）作者 簡介 ： 李建明 （ 1966 ） 男 ， 陜西洛川人 ， 博士 ， 教授 ， 主要從事設施園藝研究 。 楊凌 西北農林科技大學園藝學院 ， 712100。Email: lijianming66163.com究表明 ， 低溫或者是長期的亞低溫均會引起葉片葉綠素含量降低 ， 葉片細胞膜相對透性升高 13-17。 適當虧缺灌溉可以提高番茄的品質 18-21， 但是 ， 在 亞低溫狀態(tài)下 ，不同 水分 供應對 番茄的生 長 發(fā)育 、 抗氧化酶的影響及其對 產量及品質 的影響尚未見報道 。 本項目研究 旨在 探討亞 低溫條件下 ， 水分 對番茄植株生長發(fā)育及產品品質的影響 ， 明確水分管理對植株的抗寒性影響 ， 形成溫室番茄抗寒水分管理技術指標 。1 材料與方法1.1 試驗設計與田間管理試驗 于 2008 年 11 月 2009 年 3 月在陜西楊陵西北農林科技大學園藝學院實驗場溫室內進行 。 試驗材料為金棚 1 號溫室番茄專用品種 ， 11 月 2 日 播種 育苗 ， 1 月 2日定植 ， 緩苗 10 d 后 1 月 12 日開始進行處理 ， 3 月 1 日進入果 實膨大期 后 結束 處理 ， 溫室 溫度 管理 恢復常溫 ，水分恢復正常灌 水 。采用營養(yǎng)缽育苗 ， 育苗基質為楊凌新天地育苗專用基質 （ 營養(yǎng) 含量 為 ： 有機質 質量分數(shù) 50%， 腐殖酸 質量分數(shù) 20%， PH 值 5.5 6.5）。 定植基質為 ： 土壤 牛糞 =2 1， 采用直徑 40 cm 的花盆進行定植 ， 每盆定植 1株 ， 共 90 盆 。將緩苗后 90 盆成活的植株分成兩組 ， 各 45 盆 ， 一組置于常溫溫室內 ， 另一組置于亞低溫溫室內 ， 然后 再將每個溫室內的植株分成 3 個 小組 ， 每組 15 盆 ， 分別按照單株蒸騰蒸發(fā)量的 80%、 100%、 120%進行補充灌溉 ，隨機區(qū)組排列 。初始灌溉量確定方法 ： 用稱 質量 法 獲取 單株 蒸騰蒸發(fā) 量 ， 依據(jù)蒸騰蒸發(fā) 量 補充 灌溉 。 具體方法是 ， 在處理130 農業(yè)工程學報 2010 年前 1 d， 對植株進行充分灌水 使 土壤水分 盡量 達到飽和 ，控水 24 h 時后進行稱 質量 記錄每個花盆的 質量 （ W1） ，再 經(jīng)過 24 h 后對每個花盆進行 第二次 稱 質量 （ W2） ， 分別計算每個花盆植株的蒸騰蒸發(fā)失水 量 （ 桶底 鋪有托盤 ，回收 桶底 排除的水 分 ） （ ET） ， 并 按照處理設置 計算出應補充的灌水量 ， 灌溉量計算方法如下ET=W2 W1初始灌溉量確定后 ， 每天灌 水 1 次 ， 以后 每 隔 4 d 進行 1 次稱 質量 校對灌水量 ， 即在前 1 d 灌溉后進行 1 次稱質量 ， 24 h 后 ， 再次進行稱 質量 ， 依據(jù)騰發(fā)量 確定新的灌溉量 。溫度處 理設計 ： 常溫處理與亞低溫處理植株分別放置于 2 間規(guī)格相同的 環(huán)境可控的連棟 溫室中 ， 亞低溫溫室溫度控制在 8 25 范圍內 ， 常溫溫室溫度控制在 1835 范圍內 。 溫室溫度控制 方法 具體 為 ： 當溫室溫度降低到 設計溫度下線時 ， 先 關閉通風口 保溫 ， 在溫度 仍 然不能保持下線溫度時 ， 再 利用電熱絲加熱 提溫 至處理 溫度 ； 當溫室溫度高于 處理 上線溫度時 ， 先通風 降 溫 ， 在溫度仍然高于設計溫度時 ， 開啟溫室濕簾降溫系統(tǒng) ， 保持溫室溫度在上線溫度以下 。綜合溫度與水分因子 ， 形成 6個處理分別為 ： 1） NW1：常溫 ， 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； 2） NW2： 常溫 ， 100%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； 3） NW3： 常溫 ， 80%蒸騰蒸發(fā)量補充灌溉 ； 4） LW1： 亞低溫 ， 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ；5） LW2： 亞低溫 ， 100%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； 6） LW3：亞低溫 ， 80%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 。1.2 測定內容 與 方法每隔 7 d 從 每 個處理植株中 隨機 取同一部位的 壯齡葉 片 ， 帶回實驗室測定相關生理指標 ， 主要包括 葉片的葉綠素含量 、 葉片組織含水 率 、 可溶性蛋白質含量 、 細胞膜相對透性 、 CAT、 SOD、 POD 酶活性等 。 采收 成熟的 第 1 穗果實 測定品質 。SOD 活性的測定采用 氮藍四唑 法 ， 以抑制 NBT 光化學還原 50%的酶量為 1 個酶活性單位 22； POD 活性的測定 采用 愈創(chuàng)木酚法 22， 以 每 克 鮮組織 每 分鐘 A470 nm 變化 0.10 為 1 個酶活性單位 U； CAT 活性的測定采用過氧化氫法 21， 以 1 分鐘 A240 nm 降低 0.1 為 1 個酶活性單位 U； 葉片相對含水 率 測定 參考孫群方法 22、 可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍染色法 22； 葉綠素含量的測定采用直接浸提法 21； 細胞膜相對透性測定采用電導儀法 23。 果實 Vc 含量 、 可溶性固形物 、 總含糖量 、 總含酸量分別用鉬藍比色法 23、 手持糖量計法 23、 可溶性總 糖用蒽銅比色法 23， 0.1 mol/LNaOH 滴定法 23。 數(shù)據(jù)用Excel 軟件和 SAS 統(tǒng)計軟件進行分析 。2 結果與分析2.1 不同處理對土壤含水率 的影響由圖 1 可以看出 ， 隨著處理時間的延長 ， 土壤含水率 均有一定程度降低 ， 水分虧缺使 土壤含水率 顯著降低 。其中 NW3 降 低最大 ， 其次為 LW3， 再 次是 NW2。 其他3 個處理 土壤含水率 降低幅度不大 ， 差異較小 。注 ： NW1 常溫 ， 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； NW2 常溫 ， 100%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； NW3 常溫 ， 80%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； LW1 亞低溫 ， 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； LW2 亞低溫 ， 100%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； LW3 亞低溫 ， 80%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 。 下同圖1不同處理對土壤含水率變化的影響Fig.1 Change of soil moisture content of different treatments2.2 亞低溫條件下水分對溫室番茄初花期 超氧化物歧化酶 （ SOD） 、 過氧化物酶 （ POD） 、 過氧化氫酶 （ CAT）活性的影響與常溫下植株相比較 ， 亞低溫 對 植株葉片中 抗氧化酶 活性 有顯著性影響 （ 圖 2） 。 從總體變化趨勢來看 ， 與常溫相比 ， 亞低溫條件 使 番茄植株的 SOD 活性升高 （ 圖2a） ， 而 POD、 CAT 活性降低 （ 圖 2b， 2c） ， 其中對 POD圖2亞低溫條件下水分對番茄初花期葉片酶活性的影響Fig.2 Effects of water on enzyme activity of tomato leaves at initial bloom stage under sub-low temperature第 2 期 李建明等 ： 灌溉量對亞低溫下溫室番茄生理生化與品質的影響 131酶活性影響最為顯著 ， 差異最大 ， 并且表現(xiàn)出亞低溫對番茄植株葉片中 SOD、 POD、 CAT 活性的影響大于水分對其的影響 。 水分 對植株葉片抗氧化酶活性也有顯著性影響 ， 在亞低溫條件下 ， LW2 的 SOD 酶活性最低 ， LW1次之 ， LW3 最高 ， LW2 的 POD 和 CAT 酶活性最高 ， LW1次之 ， LW3 最低 ； 在常溫下 ， 除處理后第 35、 42 天外 ，從整個處理期間的變化來看 ， NW2 的 SOD 酶活性最低 ，NW1 與 NW3 之間沒顯著性差異 ， 但較 NW2 高 ； 常溫下POD 酶活性在處理后第 35 天和 42 天 ， 不同水分處理之間差異顯著 ， NW2 NW1 NW3。2.3 亞低溫條件下水分對溫室番茄初花期 葉片 可溶性蛋白含量的影響與常溫下植株相比較 ， 亞低溫對植株葉片中可溶活性蛋 白含量有顯著性 （ =0.05） 影響 （ 圖 3a）， 處理初期 （ 0 7 d） 差異不明顯 ， 但隨著處理時間的延長含量 顯著 降低 （ 7 42 d）。 不論是在亞低溫下還是常溫下 ， 過量灌溉 （ LW1， NW1） 或者是虧缺灌溉 （ LW3， NW3）植株 葉片 可溶性蛋白含量均降低 。 在處理后第 14 42天 ， 可溶性蛋白質量分數(shù)順序為 NW2 NW1 NW3LW2 LW1 LW3， 說明亞低溫對番茄 植株葉片 可溶性蛋白含量的影響大于水分對其的影響 。 處理初期 ， 亞低溫各處理之間差異不明顯 ， 處理時間越長 ， LW1、 LW2、LW3 之間的差異逐漸增大 。 其中 LW2 的可溶性蛋白含量最高 ， LW1 次之 ， LW3 最低 ； 這說明水分過多或不足 ，植株葉片的可溶性蛋白含量均降低 。2.4 亞低溫條件下水分對溫室番茄初花期葉片葉綠素含量的影響與常溫下植株相比較 ， 亞低溫 使 植株葉片中葉綠素含量 顯著降低 （ 圖 3b）。 不論是在亞低溫下還是常溫下 ，過量灌溉 （ LW1， NW1） 或者是虧缺灌溉 （ LW3， NW3）植株葉片葉綠素含量均降低 ， 但亞低溫處理之間的差異高于常溫下各處理 。 并且 葉綠素 質量 分數(shù)順序為 NW2NW1 NW3 LW2 LW1 LW3， 說明亞低溫對番茄幼苗 葉綠素含量 的影響大于水分對其的影響 ， 處理時間越長 ， LW1、 LW2、 LW3 之間的差異逐漸增大 。 其中 LW2的葉綠素含量最高 ， LW1 次之 ， LW3 最低 ； 這說明水分過多或不足 ， 植株葉片的葉綠素含量均降低 。2.5 亞低溫條件下水分對溫室番茄初花期葉片細胞膜相對電導率的影響與常溫下植株相比較 ， 亞低溫使植株葉片細胞膜相對電導率顯著性提高 （ 圖 3c）， 隨著處理時間的延長 ，二者差異越來越大 。 過量灌溉 （ LW1） 或者是虧缺灌溉（ LW3） 在亞低溫和常溫下均使植株葉片細胞膜相對電導率升高 。 在整個處理時期 ， 常溫管理各處理植株葉片細胞膜相對電導率的呈現(xiàn)出持續(xù)降低的趨勢 ， 而亞低溫下相對穩(wěn)定 。 處理后 14、 21、 28 和 42 d 時各處理細胞膜電導率順序為 LW3 LW1 LW2 NW3 NW3 NW1 NW2。 說明在亞低溫過量灌溉比虧缺灌溉更大地提高了細胞膜的相對透性 ， 而在常溫下 ， 過量灌溉使細胞膜透性增大 。圖3亞低溫條件下水分對番茄初花期葉片相關生理指標的影響Fig.3 Effects of water on the physiological indexes of tomato leaves at initial bloom stage under sub-low temperature132 農業(yè)工程學報 2010 年2.6 亞低溫條件下水分對溫室番茄初花期葉片相對含水率的影響與常溫下植株相比較 ， 亞低溫降低了番茄植株葉片相對含水率 （ 圖 3d）。 隨著處理時間的延長 ， 亞低溫及120%蒸騰蒸發(fā)量補充灌溉使葉片相對含水率降低增加 。不論是在亞低溫下還是常溫下 ， 灌水量越多 ， 植株葉片相對含水率越大 ， 隨著灌水量減少而降低 ， 除處理后 28 d的數(shù)據(jù)外 ， 葉片相對含水率 總體表現(xiàn)為 （ NW1 NW2NW3 LW1 LW2 LW3） ， 因此 ， 植株葉片相對含水率對于灌水量的多少反應敏感 。2.7 亞低溫條件下水分 對溫室番茄品質的影響由表 2 可看出 ， 在相同的水分條件下 ， 亞低溫使番茄果實 Vc、 可溶性固形物 含量 顯著 降低 ， 總酸含量 提高 ；總糖含量降低 ， 但差異不顯著 。 在亞低溫 或常溫下 ， 均表現(xiàn)出 100%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 （ NW2 或 LW2） 植株果實 的 Vc 含量 、 總糖含量和可溶性固形物含量 最高 ， 80%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 （ NW1 或 LW1） 次之 ， 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 （ NW3 或 LW3） 最低 。 由表 2 也 可 以 看出 ， 在亞低溫下 ， LW1 的總酸含量最高 ， LW3 次之 ， LW2的含量最低 ， 且明顯低于前 2 個處理 。 這說明適宜的灌水量有利于低果實的酸度 ， 使得 番茄更有口感 。表 2 亞低溫條件下水分對溫室番茄品質的影響Table 2 Affects of water on quality in tomato under sub-lowertemperature處理 Vc 質量分數(shù) /(mg g-1) 可溶性固形物 /% 總糖 /% 總酸 /% 糖酸比NW1 15.840d 6.793b 3.573ab 0.4780c 7.3307bNW2 16.385c 7.635a 3.716a 0.4373d 7.8432bNW3 15.677e 5.932c 3.372bc 0.4815c 6.8433aLW1 14.447b 5.370e 3.137cd 0.5786a 5.7174dLW2 14.722a 5.674cd 3.537ab 0.5205b 6.6938cLW3 12.585b 5.245e 2.846d 0.5622c 5.1168d注 ： 同列中 不同 小寫字母表示 在 0.05 水平差異顯著 ； NW1： 常溫 ， 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； NW2： 常溫 ， 100%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； NW3： 常溫 ，80%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； LW1： 亞低溫 ， 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； LW2：亞低溫 ， 100%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ； LW3： 亞低溫 ， 80%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 。3 討 論3.1 亞低溫對番茄抗氧化酶及生理指標的影響番茄 屬喜溫蔬菜 ， 不耐低溫 ， 對冷敏感 ， 整個生育期的最適溫度為 15 30 ， 當遭遇 15 以 下 亞低溫時 ，植株的生長發(fā)育受到一定的抑制 6。 研究結果表明亞低溫對番茄的生理特性 、 果實品質 的影響很大 。 亞低溫 （ 815 ） 可使番茄植株的 POD、 CAT 活性降低 ， SOD 活性升高 ， 表明 SOD、 POD 和 CAT 在番茄亞低溫逆境環(huán)境中可能存在相互協(xié)調的關系 ， 可能是由于這 3 種保護酶在提高番茄幼苗抗冷性過程中所起的作用也各不相同 。研究結果顯示 ， 亞低溫下番茄葉片 可溶性蛋白含量降低 ， 這與武雁軍 19等人 以甜瓜為材料的 低溫 研究結果不 一 致 ， 主要是由于處理時間長度和處理的溫度不同 ，而與 劉景安 20以甜瓜為材料的長亞低溫處理研究結果相同 ， 說明亞低溫處理與短期低溫 對可溶性蛋白質 的 影響不同 ， 一般表現(xiàn)為隨著亞低溫處理時間的延長 ， 葉片可溶性蛋白含量先升高 ， 后降低 20。 葉片 葉綠素 含量降低 ，葉片細胞膜相對透性升高 ， 說明長期的亞低溫均 會 導致細胞 膜系統(tǒng)損壞 ， 葉綠素降解 。3.2 水分脅迫對亞低溫下番茄抗氧化酶及生理指標的影響亞低溫下 番茄 對 水 分 供應的變化 也比較敏感 。 本試驗研究結果表明 ， 在亞低溫 或常溫 下 ， 與 100%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉相比較 80%蒸騰蒸發(fā)量 或 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉均 使番茄植株的 POD、 CAT 活性降低 ， SOD 活性升高 ， 水分脅迫使植株葉片 可溶性蛋白 和 葉綠素含量 降低 ， 這與孫涌棟 24等人 在常溫下 研究結果一致 ； 研究結果 表明在亞低溫下 ， 水分脅迫對番茄的抗氧化酶系統(tǒng)及相關生理指標影響與 常溫下水分 的影響相一致 ， 但是 ，在 一定的 水分脅迫范圍內沒有亞低溫 影響 強烈 。3.3 灌溉量 對番茄植株抗寒性與產品品質的影響本研究還發(fā)現(xiàn) ， 番茄的抗冷性與水分狀態(tài)關系密切 。圖 1 表明 ， 80%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉 ， 隨著處理時間的延長 ， 不論是常溫下還是亞低溫下 ， 土壤含水率 均顯著降低 ， 使植株 受 到一定的 水分脅迫 ， 同時 亞低溫脅迫引起CAT、 POD 酶活性的進一步降低 ， SOD 酶活性進一步升高 ， 特別是 POD 酶活性變化最為劇烈 ； 而葉片相對含水率 、 可溶性蛋白含量 、 葉綠素含量進一步降低 ， 葉片細胞膜相對透性進一步升高 。 說明適宜的灌水量使番茄植株對亞低溫的抗性增強 ， 相反受水分脅迫植株對亞低溫的抗性減弱 。 不論是常溫下還是亞低溫下 80%蒸騰蒸發(fā)量 或 120%蒸騰蒸發(fā)量 補充灌溉均使番茄品質降低 。 特別是果實內有機酸含量提高 ， 而 Vc 及可溶性固型物含量顯著降低 。 目前有關亞低溫條件下水分對番茄植株的生理特性 、 產量及水分利用效率影響的研究較少 ， 一般都是對低溫和水分的單一研究 。 本研究結果是對亞低溫下水分對番茄生長發(fā)育的影響有一定的補充 。4 結 論亞低溫下水分脅迫 會導致番茄 植株抗寒性 及產品品質 降低 ， 本研究 認 為在亞低溫條件下 ， 在 番茄 開花座果期以 蒸騰蒸發(fā) 量的 100%補充灌溉 ， 有利于提高植株的抗寒性 ， 促進 植株 生長和果實品質的提高 。參 考 文 獻 1 Brggemann W, Linger P. 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