北京農學院學報 2 0 2 5 4 0 2 2 8 3 3 J o u r n a l o f B e i j i n g U n i v e r s i t y o f A g r i c u l t u r e h t t p b n x b c b p t c n k i n e t d o i 1 0 1 3 4 7 3 j c n k i i s s n 1 0 0 2 3 1 8 6 2 0 2 5 0 2 0 5 收稿日期 2 0 2 4 1 1 2 7 基金項目 百花山國家級自然保護區(qū)重點保護物種及其棲息地保護管理提升項目 項目編號 1 1 0 1 0 9 2 4 2 1 0 2 0 0 0 0 9 1 5 9 X M 0 0 1 第一作者 孫彤 2 0 0 2 北京人 女 研究方向 園藝 E m a i l 3 1 9 4 8 4 3 7 6 0 q q c o m 通信作者 楊瑞 1 9 7 8 甘肅天水人 女 博士 高級實驗師 研究方向 設施蔬菜果實代謝及品質分析 E m a i l y a n g t o n g e r 1 6 3 c o m 百花山葡萄組培苗與馴化植株表型特征 孫 彤1 張紫嫣1 王建文1 趙明騰2 劉璐靜2 趙文超1 楊 瑞1 1 北京農學院植物科學技術學院農業(yè)應用新技術北京市重點實驗室 北京1 0 2 2 0 6 2 北京百花山國家級自然保護區(qū)管理處 北京1 0 2 3 1 1 摘 要 目的 為更好地開展對瀕危物種百花山葡萄Vitisamurensisv a r dissecta Vitisbaihuashanensis 的 保育工作 探明百花山葡萄組培苗和馴化植株的表型和生殖特征 為今后的科學保護提供依據(jù) 方法 以百花 山葡萄組培苗的根 莖 葉和經(jīng)馴化的組培苗植株的花器官作為試驗材料 利用顯微技術進行表型觀察 結 果 百花山葡萄組培苗在幼嫩莖上有少量表皮毛分布 而成熟莖上未發(fā)現(xiàn)表皮毛 幼葉 功能葉以及老葉葉片 整體呈掌狀全裂復葉形態(tài) 顏色為綠色 表面光滑 幼葉正面沿葉脈和葉緣處均分布著大量表皮毛 功能葉在 相同位置的表皮毛分布則相對稀疏 老葉表面未發(fā)現(xiàn)表皮毛 隨著葉片的逐漸成熟 葉面上的表皮毛逐漸脫落 而葉脈和葉緣處的表皮毛留存時間相對較長 葉片背面有大量氣孔分布 通過對花器官的觀察鑒定 馴化植株 所采集的為雌花 且花粉畸形率高 結論 百花山葡萄具有表皮毛等適應環(huán)境脅迫的表型 植株花粉畸形率 高 影響坐果率 是導致百花山葡萄植株數(shù)量急劇減少的可能原因之一 關鍵詞 百花山葡萄 組織培養(yǎng)植株 花粉 花器官 形態(tài)特征 中圖分類號 S 6 4 1 2 文章編號 1 0 0 2 3 1 8 6 2 0 2 5 0 2 0 0 2 8 0 6 文獻標志碼 A Thephenotypiccharacteristicsoftissue culturedand acclimatedseedlingsofVitisamurensisvar dissecta S U N T o n g 1 Z H A N G Z i y a n 1 W A N G J i a n w e n 1 Z H A O M i n g t e n g 2 L I U L u j i n g 2 Z H A O W e n c h a o 1 Y A N G R u i 1 1 B e i j i n g K e y L a b o r a t o r y f o r A g r i c u l t u r a l A p p l i c a t i o n a n d N e w T e c h n i q u e C o l l e g e o f P l a n t S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y B e i j i n g U n i v e r s i t y o f A g r i c u l t u r e B e i j i n g 1 0 2 2 0 6 C h i n a 2 A d m i n i s t r a t i o n D e p a r t m e n t o f B a i h u a s h a n N a t u r e R e s e r v e B e i j i n g 1 0 2 3 1 1 C h i n a Abstract O b j e c t i v e T h i s s t u d y a i m e d t o a d v a n c e c o n s e r v a t i o n s t r a t e g i e s f o r t h e e n d a n g e r e d s p e c i e sVitisamurensisv a r dissecta Vitis baihuashanensis a n d e s t a b l i s h a s c i e n t i f i c f o u n d a t i o n f o r i t s p r o t e c t i o n t h e c o m p r e h e n s i v e p h e n o t y p i c c h a r a c t e r i s t i c s w e r e a n a l y z e d M e t h o d s U s i n g m i c r o s c o p i c t e c h n i q u e s t h e p h e n o t y p i c c h a r a c t e r i s t i c s o f r o o t s s t e m s l e a v e s o n t i s s u e c u l t u r e d s e e d l i n g s a n d f l o r a l o r g a n s o n a c c l i m a t e d s e e d l i n g s w e r e i n v e s t i g a t e d R e s u l t s Y o u n g s t e m s e x h i b i t e d s p a r s e g l a n d u l a r t r i c h o m e s w h i c h w e r e a b s e n t i n m a t u r e s t e m s A l l l e a v e s d i s p l a y e d c o n s i s t e n t p a l m a t e c o m p o u n d s t r u c t u r e w i t h c o m p l e t e l o b e s m a i n t a i n i n g s m o o t h s u r f a c e s a n d g r e e n p i g m e n t a t i o n t h r o u g h o u t d e v e l o p m e n t Y o u n g l e a v e s d e m o n s t r a t e d d e n s e t r i c h o m e c o n c e n t r a t i o n s a l o n g v e i n s a n d m a r g i n s p r o g r e s s i v e l y r e d u c i n g o n t h e s a m e p a r t s o f f u n c t i o n a l l e a v e s a n d b e c o m i n g a b s e n t i n s e n e s c e n t l e a v e s L e a f s u r f a c e s s h o w e d g r a d u a l g l a n d u l a r d e g e n e r a t i o n d u r i n g m a t u r a t i o n w i t h r e s i d u a l g l a n d s p e r s i s t i n g l o n g e s t a l o n g v a s c u l a r t i s s u e s a n d m a r g i n s T h e r e a r e n u m e r o u s s t o m a t a d i s t r i b u t e d o n t h e b a c k o f t h e l e a v e s T h r o u g h o b s e r v a t i o n a n d i d e n t i f i c a t i o n t h e f l o w e r c o l l e c t e d f r o m t h e a c c l i m a t e d s e e d l i n g s w e r e f e m a l e f l o w e r s w i t h a h i g h p o l l e n a b n o r m a l r a t e C o n c l u s i o n V baihuashanensisd e m o n s t r a t e s a d a p t i v e p h e n o t y p i c f e a t u r e s t o e n v i r o n m e n t a l s t r e s s i n c l u d i n g d e n s e t r i c h o m e c o v e r a g e H o w e v e r h i g h p o l l e n a b n o r m a l r a t e a f f e c t i n g t h e f r u i t s e t t i n g r a t e m a y b e o n e o f t h e p o s s i b l e 2 0 2 5年第2期孫 彤等 百花山葡萄組培苗與馴化植株表型特征2 9 r e a s o n s f o r t h e s h a r p d e c r e a s e i n t h e n u m b e r o fV baihuashanensis Keywords Vitisb a i h u a s h a n e n s i s t i s s u e c u l t u r e s e e d l i n g p o l l e n f l o r a l o r g a n m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s 葡萄栽培歷史悠久 種類繁多 經(jīng)濟價值高 目 前栽培品種已達1 5 0 0 0余種 是品種數(shù)量最多的園 藝植物之一 1 百花山葡萄 Vitisamurensisv a r dissecta 隸屬于葡萄科葡萄屬 為北京特有種 僅分 布于北京西北山區(qū) 最初于1 9 8 4年在北京東靈山狗 槽子溝發(fā)現(xiàn) 1 9 9 0年野生個體數(shù)量不足2 0株 且數(shù) 量還在不斷減少 至今僅發(fā)現(xiàn)2個居群 且目前每個 居群僅有1株 已被列為國家一級重點保護野生植 物 2 百花山葡萄的野外生存條件極為惡劣 其瀕 臨滅絕的原因暫不明確 適合生長的群落和野生環(huán) 境問題也尚未得到解決 3 為了保存和延續(xù)瀕危的 百花山葡萄野生資源 實現(xiàn)中國重要植物資源可持 續(xù)利用 已有研究在生長環(huán)境及組培快繁方面開展 了初步探索 并取得了一定的進展 沈雪梨等對百 花山葡萄的野生生長環(huán)境做了詳細調查 并且提出 保護措施 4 賓宇波等對百花山葡萄的組培擴繁技 術進行了研究 并總結出詳細的方法 5 沈雪梨和沐 先運總結出百花山葡萄種子繁殖的方法 6 組培苗 形態(tài)特征穩(wěn)定性強 繁殖快 并且未經(jīng)過栽培馴化 生長過程中因環(huán)境而發(fā)生的突變可能性小 就此 對百花山組培葡萄苗和馴化植株進行各組織器官 的表型觀察 探索物種本身的表型 生殖等特點 為 其科學保護提供依據(jù) 為維持珍稀瀕危物種遺傳多 樣性的長期穩(wěn)定奠定基礎 1 材料與方法 1 1 植物材料 百花山葡萄組培苗6株 百花山葡萄馴化植株 6株 百花山葡萄組織培養(yǎng)試驗于2 0 2 3年9月在 北京農學院科技綜合樓組培室進行 馴化田間試驗 于2 0 2 4年3月在北京農學院果樹研究所進行 1 2 試驗方法 1 2 1 表型觀察 隨機挑選3株長勢健康的組培 苗 取根 莖 葉 分別在體式顯微鏡下 蔡司Z e i s s D i s c o v e r y V 2 0 觀察拍照 隨機選取3株馴化植株 參照韓凱等的研究方法 分別在始蕾期 大蕾期和 盛花期采集花序 進行表型觀察并拍照 7 1 2 2 顯微結構觀察 對組培苗幼葉 功能葉 老 葉和馴化植株花序進行取樣 經(jīng)過固定 脫水 置 換 冷凍干燥儀 日立公司V F D 2 1 S 處理后粘臺 為防止花粉粒大量脫落 盛蕾期的花蕾取樣后直接 粘在樣品臺上 對粘好的葉片和花器官樣品統(tǒng)一用 離子濺射儀進行離子噴鍍處理 日立公司E 1 0 1 0 在掃描電子顯微鏡 T E S C A N公司T S 5 1 3 6 S B 下 觀察葉片氣孔形態(tài)并拍照 8 9 每個類型拍攝1 0個 視野以上 統(tǒng)計葉片氣孔密度 氣孔長度 氣孔寬 度 氣孔長寬比 以及觀察花器官和花粉形態(tài)特征 2 結果與分析 2 1 根的特征 百花山葡萄組培苗由愈傷組織經(jīng)過2 0 d培養(yǎng) 后形成多個不定根 圖1 A B 主根長度2 0 c m 中 部直徑約為4 5 0 m 顏色呈淡黃色 數(shù)量較少 幼根 或根毛主要發(fā)生在側根靠近根尖位置 圖1 B C C 1 C 2 由主根橫截面可觀察到根的初生結構 1 愈傷組織 B 根系 C 主根 C 1 根尖 C 2 支根分叉點 C 3 主根橫切面 圖1 百花山葡萄組培苗根系形態(tài)和解剖結構 A T h e c a l l u s o n t h e r o o t s B T h e r o o t s y s t e m C T h e m a i n r o o t C 1 T h e r o o t t i p C 2 T h e l a t e r a l r o o t s C 3 T h e c r o s s s e c t i o n o f t h e m a i n r o o t Fig 1 Therootmorphologyandanatomicalstructureoftissue culturedVitisbaihuashanensis 3 0 北 京 農 學 院 學 報第4 0卷 圖1 C 3 從外到內分別為表皮 皮層和中柱 維管 柱 表皮和皮層組織細胞生長致密 顏色較深 中柱 維管柱 細胞小而胞質顏色較深 還未發(fā)育完全 2 2 莖的特征 百花山葡萄組培苗莖的直立能力較差 節(jié)間長 度適中 莖表面較為光滑 在幼嫩莖表面有少量刺 狀表皮毛 成熟莖表面未發(fā)現(xiàn)表皮毛 圖2為幼嫩 莖和成熟莖的橫切面 可以看出 幼莖未發(fā)現(xiàn)色素 細胞 橫截面為近圓形 表皮層細胞直徑小 排列緊 密 細胞顏色較深 內層韌皮細胞顏色也較深并呈 圓形 髓部細胞直徑較大 顏色深但分布稀疏 其余 細胞為透明狀 大小均勻 圖2 A A 1 成熟莖含有 色素細胞 木質部細胞排列緊密 導管較粗 能夠更 好地輸送營養(yǎng) 細胞壁厚度適中 具有較強的機械 支撐能力 圖2 B B 1 A 幼嫩莖表面 A 1 幼嫩莖橫切面 B 成熟莖表 面 B 1 成熟莖橫切面 圖2 百花山葡萄組培苗莖的形態(tài)和解剖結構 幼嫩莖 1 S u r f a c e o f y o u n g s t e m A 1 T r a n s v e r s e s e c t i o n o f y o u n g s t e m B S u r f a c e o f m a t u r e s t e m B 1 T r a n s v e r s e s e c t i o n o f m a t u r e s t e m Fig 2 Thestemmorphologyandanatomicalstructureof tissue culturedVitisbaihuashanensis 2 3 葉片的特征 百花山葡萄組培苗葉片為掌狀復葉 葉裂深 有5片小葉 葉片顏色鮮綠 葉緣鋸齒明顯 通過體 式顯微鏡觀察葉片表皮層 發(fā)現(xiàn)在葉片正反兩面都 有刺狀表皮毛分布 主要存在葉脈 葉緣上 并且幼 葉刺狀表皮毛分布最密 由圖3 C可知 幼葉正反 兩面刺狀表皮毛廣泛分布于葉脈及葉緣上 表皮毛 呈尖頭狀 功能葉次之 老葉只在葉脈處發(fā)現(xiàn)極少 量表皮毛 A 功能葉 A 1 功能葉表面腺體 B 老葉 B 1 老 葉表面腺體 C 幼葉表面腺體 圖3 百花山葡萄組培苗葉形態(tài) A T h e f u n c t i o n a l l e a f A 1 G l a n d s o n t h e s u r f a c e o f t h e f u n c t i o n a l l e a f B T h e o l d l e a f B 1 G l a n d s o n t h e s u r f a c e o f t h e o l d l e a f C G l a n d s o n t h e s u r f a c e o f t h e y o u n g l e a f Fig 3 Theleafmorphologyoftissue culturedVitis baihuashanensis 掃描電子顯微鏡觀察葉背面氣孔 圖4 統(tǒng)計 氣孔數(shù)量 氣孔長度 氣孔寬度 氣孔長寬比 表1 可以看出 在放大倍數(shù)5 0 0下 老葉的氣孔數(shù)量為 2 5 5 6個 m m 2 幼葉的氣孔數(shù)量為2 3 8 9個 m m 2 而功能葉氣孔數(shù)量是1 2 6 7個 m m 2 單位面積老 葉和幼葉的氣孔數(shù)量顯著高于功能葉的氣孔數(shù)量 并且老葉和幼葉氣孔張開數(shù)量較多 圖4 A B C 老葉氣孔較寬 氣孔平均長 寬分別為1 3 9 2 m 5 4 3 m 同時老葉氣孔輕微下陷 圖4 A 1 功能 葉氣孔平均長 寬分別為1 5 8 9 m 2 7 2 m 長 寬比高 氣孔近似橢圓 氣孔與葉表面基本保持持 平 圖4 B 1 幼葉氣孔平均長 寬分別為1 0 3 1 m 3 5 4 m 氣孔近似圓形 氣孔明顯高于葉表 面 圖4 C 1 2 0 2 5年第2期孫 彤等 百花山葡萄組培苗與馴化植株表型特征3 1 A 老葉葉背 A 1 老葉葉背氣孔 B 功能葉葉背 B 1 功能葉葉背氣孔 C 幼葉葉背 C 1 幼葉葉背氣孔 圖4 百花山葡萄組培苗不同葉齡葉片的氣孔形態(tài) A T h e a b a x i a l s u r f a c e o f o l d l e a v e s A 1 S t o m a t a o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f o l d l e a v e s B T h e a b a x i a l s u r f a c e o f f u n c t i o n a l l e a v e s B 1 S t o m a t a o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f f u n c t i o n a l l e a v e s C T h e a b a x i a l s u r f a c e o f y o u n g l e a v e s C 1 S t o m a t a o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f y o u n g l e a v e s Fig 4 Thestomatalmorphologyonleavesofdifferent agesontissue culturedVitisbaihuashanensis 表1 百花山葡萄組培苗不同葉位氣孔形態(tài)特征 Tab 1 Stomatalmorphologicalcharacteristicsatdifferent leafpositionsintissue culturedVitisbaihuashanen sis 類型 T y p e 密度 D e n s i t y m m 2 長度 L e n g t h m 寬度 W i d t h m 長寬比 A s p e c t r a t i o 老葉2 5 5 6 2 8 3 a 1 3 9 2 3 1 0 b 5 4 3 1 3 6 a 1 9 8 0 9 3 b 功能葉1 2 6 7 2 1 2 b 1 5 8 9 2 9 7 a 2 7 2 0 6 3 c 2 7 3 0 7 7 a 幼葉2 3 8 9 3 5 3 a 1 0 3 1 1 9 1 c 3 5 4 0 6 4 b 2 0 0 0 4 6 b 2 4 花序的特征 百花山葡萄馴化植株花序為圓錐花序 花蕾分 布密集 顆粒飽滿 排列緊密 整體呈嫩綠色 圖5 A 放大至4 0倍觀察單朵花蕾 未成熟花蕾有6 瓣綠色的花瓣從頂部結合起來 形成一個帽子形 狀 覆蓋在萼上 在花瓣與花瓣之間的連接處和花 蕾頂部 白色腺體分布較為密集 在花瓣表面處有 少量均勻分布 圖5 B C D分別顯示了始蕾期S 1 大蕾期S 2 和盛花期S 3的花蕾的發(fā)育動態(tài) S 3時期的花絲與 柱頭角度較大且向下卷曲 子房膨大 判斷為雌 花 1 0 對3個時期的花器官進行縱剖觀察 發(fā)現(xiàn) S 2時期花器官頭部較S 1時期更為飽滿 這是由內 A 花序 A 1 花序局部 A 2 花蕾 A 3 花蕾表面腺體 B D S 1 S 2 S 3時期花蕾 B 1 D 1 S 1 S 2 S 3時期花蕾縱切 圖5 百花山葡萄不同花期花蕾形態(tài) A P a n i c l e i n f l o r e s c e n c e A 1 I n f l o r e s c e n c e e n l a r g e m e n t A 2 B u d s A 3 T h e s u r f a c e g l a n d s o f b u d s B D T h e b u d s s t a g e s o f S 1 S 2 a n d S 3 B 1 D 1 L o n g i t u d i n a l s e c t i o n o f t h e b u d s s t a g e s o f S 1 S 2 a n d S 3 Fig 5 ThemorphologyofVitisbaihuashanensisbudsatdifferentfloweringstages 3 2 北 京 農 學 院 學 報第4 0卷 部花絲伸長生長形成 S 1 S 2 S 3時期的子房形態(tài) 結構無明顯差異 而花藥在S 1 S 2時期為淡綠色 在S 3時期為淡黃色 花器官先發(fā)育子房后發(fā)育花 絲和花藥 利用掃描電子顯微鏡進一步觀察 花藥所攜帶 的大部分花粉粒為干癟狀態(tài) 圖6 C D 這種干癟 的花粉不能夠正常授粉坐果 屬于敗育花粉 1 1 并 且表面局部具有網(wǎng)狀紋飾 大小無規(guī)則 未發(fā)現(xiàn)萌 發(fā)孔 A 花器官 B 花藥及柱頭 C 花粉 D 花粉粒局部 圖6 百花山葡萄馴化植株花器官顯微形態(tài) A F l o w e r o r g a n s B A n t h e r a n d s t i g m a C P o l l e n g r a i n D L o c a l m a g n i f i c a t i o n o f p o l l e n g r a i n s Fig 6 Themicro morphologyofvariouspartsontheflowerorgansofacclimatedVitisbaihuashanensis 3 討論和結論 組培苗形態(tài)特征具有較強的穩(wěn)定性 百花山葡 萄葉為復葉 掌狀葉全裂 葉緣裂刻是植株對環(huán)境 脅迫適應性的表現(xiàn) 相對無葉裂或較淺葉裂植株 具有較深葉裂植株能減少熱傳遞的距離 減少水分 流失 1 2 能夠較好應對高溫 干旱等環(huán)境帶來的脅 迫 1 3 經(jīng)對比 百花山葡萄與超藤 藤稔 伊豆錦和 先鋒4個品種葡萄的莖葉表面結構均有相似之 處 1 4 植物表皮層是一個多功能組織 而植物表面 生長的腺體根據(jù)分布部位和分泌物的不同 功能也 有所區(qū)別 1 5 百花山葡萄腺體的數(shù)量為老葉最少 功能葉次 之 幼葉最多 符合大多數(shù)葡萄屬植物表皮毛隨著 葉片成熟而逐漸脫落這一觀點 1 6 張東等發(fā)現(xiàn)甘 草葉面上腺體數(shù)量隨干旱程度增強而增加 可知腺 體與植株抗旱能力有關 1 7 不同類型表皮細胞分 化形成特殊結構 如毛狀體 刺狀體等 在抵御植食 性動物取食和微生物侵染 調節(jié)溫度 減少水分流 失和吸引傳粉者等方面發(fā)揮著重要作用 1 8 由此 可知 當百花山葡萄組培苗的幼葉發(fā)育未完全 需 要大量腺體來維持自身對環(huán)境脅迫的抗性 隨著葉 片的成熟 氣孔會慢慢凹陷于葉面 相較于凸出的 氣孔有更強的鎖水能力 1 9 推測隨著百花山葡萄的 成熟 抗旱性也在隨之增強 但由于百花山野生山 葡萄資源稀缺 所以在這方面的研究相對較少 花粉形態(tài)受基因控制 具有較強的保守性 一 般是作為探討種間關系的主要依據(jù) 2 0 但雌花的花 粉大多畸形多變 形態(tài)特征不穩(wěn)定 所以其花粉粒 上的網(wǎng)狀紋飾沒有太大的參考價值 2 1 通過對百 花山葡萄馴化植株花器官觀察 判斷其為雌株 花 蕾 花藥 子房等器官發(fā)育正常 但雄蕊退化 表現(xiàn) 形式為花粉畸形 2 2 且畸形率較高 從而影響坐果 率 因此花粉畸形率是導致百花山葡萄植株數(shù)量急 劇減少的可能原因之一 綜上所述 百花山葡萄組培苗種具有對環(huán)境脅 迫適應性的表現(xiàn) 由于花粉的畸形率過高 影響下 一代繁殖 百花山葡萄被列為國家一級重點保護 2 0 2 5年第2期孫 彤等 百花山葡萄組培苗與馴化植株表型特征3 3 野生植物 目前僅開展了組織培養(yǎng)快繁和種子繁殖 方面的基礎研究 其適合的生長環(huán)境暫未明確 瀕 臨滅絕的原因也有待進一步探討 未來應著重開 展百花山葡萄生長及有性生殖方面的研究 為其科 學保護提供依據(jù) 參考文獻 1 孔慶山 中國葡萄志 J 果樹學報 2 0 0 6 4 6 1 9 2 孟聚星 中國野生葡萄地理分異研究 D 開封 河南科技大 學 2 0 1 7 3 沈雪梨 吳遠密 朱藝璇 等 瀕危植物百花山葡萄群落物種 生態(tài)位特征與種間聯(lián)結研究 J 植物科學學報 2 0 2 0 3 8 2 1 9 5 2 0 4 4 路端正 梁紅平 北京葡萄屬植物研究 J 北京農學院學報 1 9 9 4 1 7 8 8 1 5 賓宇波 沙海峰 任建武 等 百花山葡萄組織培養(yǎng)和快速繁 殖 J 西北林學院學報 2 0 1 3 2 8 6 9 9 1 0 2 6 北京林業(yè)大學 北京松山國家級自然保護區(qū)管理處 北京市 松山林場 一種百花山葡萄種子萌發(fā)的方法及其應用 C N 2 0 2 0 1 1 6 0 9 0 7 9 X P 2 0 2 2 0 7 1 9 7 韓凱 羅堯幸 焦曉博 等 葡萄不同性別花器官發(fā)育機制初 探 J 園藝學報 2 0 2 3 5 0 1 2 2 5 5 1 2 5 6 7 8 陳雪華 鄧穗生 番荔枝屬不同品種葉表面微形態(tài)的電鏡觀 察 J 電子顯微學報 2 0 0 6 0 2 1 6 2 1 6 7 9 李柏年 高金城 陳茨珀 植物葉片掃描電鏡樣品制備 J 植 物學通報 1 9 8 8 2 1 1 9 1 2 1 1 0 劉長恩 朱林 葡萄品種花粉和花粉萌發(fā)形態(tài)的研究 J 園藝 學報 1 9 8 5 1 6 1 0 1 1 宋潤剛 路文鵬 李昌禹 等 山葡萄孢粉學的研究 J 特產研 究 1 9 9 6 3 5 8 1 2 柯錦秀 陳多 郭延平 植物葉緣形態(tài)的發(fā)育調控機理 J 生 物多樣性 2 0 1 8 2 6 9 9 8 8 9 9 7 1 3 V O G E L S L e a v e s i n t h e l o w e s t a n d h i g h e s t w i n d s t e m p e r a t u r e f o r c e a n d s h a p e J N e w P h y t o l 2 0 0 9 1 8 3 1 1 3 2 6 1 4 邵鄰相 李美 徐玲玲 4個葡萄品種莖葉表面微結構的比較 J 浙江師范大學學報 自然科學版 2 0 1 2 3 5 4 4 3 2 4 3 5 1 5 桂明珠 王學東 李桂琴 等 黑穗醋栗腺體的研究 J 東北農 業(yè)大學學報 1 9 9 6 3 2 8 7 2 9 3 1 6 M A Z Y W E N J I C K E R T B O N D S M C H E N L Q L I U X Q M o r p h o l o g y s t r u c t u r e a n d o n t o g e n y o f t r i c h o m e s o f t h e g r a p e g e n u s V i t i s Vitaceae J F r o n t P l a n t S c i 2 0 1 6 7 7 0 4 1 7 張東 劉艷 張晗 等 甘草葉片形態(tài)結構和光合作用對干旱 脅迫的響應 J 植物研究 2 0 2 1 4 1 3 4 4 9 4 5 7 1 8 左美娜 薔薇屬植物腺體型皮刺的形態(tài)結構及發(fā)育規(guī)律 D 武漢 華中農業(yè)大學 2 0 2 3 1 9 朱命煒 王紅星 李建軍 等 木立蘆薈發(fā)育過程中葉表皮角 質膜和蠟質的變化 J 電子顯微學報 2 0 0 4 6 6 7 0 6 7 3 2 0 黃樂 王美軍 蔣建雄 等 刺葡萄花器官形態(tài)特征研究 J 湖 南農業(yè)科學 2 0 1 3 1 5 3 1 3 3 2 1 牛立新 張延龍 中國野生葡萄花粉形態(tài)學研究 J 園藝學 報 2 0 0 0 5 3 6 1 3 6 3 2 2 張冬野 高萌 李勝男 植物種胚敗育機理研究進展 J 東北 農業(yè)大學學報 2 0 2 1 5 2 1 1 8 9 9 6