浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報 郭娜納 李偉 黃立娟 等 辣椒抗番茄斑萎病毒研究進(jìn)展 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報 收稿日期 基金項目 甘肅省重點(diǎn)研發(fā)計劃 蘭州市人才項目 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)青年導(dǎo)師扶持項目 作者簡介 郭娜納 女 甘肅平?jīng)鋈?碩士研究生 研究方向為蔬菜遺傳與分子育種 通信作者 魏兵強(qiáng) 辣椒抗番茄斑萎病毒研究進(jìn)展 郭娜納 李 偉 黃立娟 張 濤 魏兵強(qiáng) 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 甘肅蘭州 摘 要 番茄斑萎病毒屬 是布尼亞病毒科 中唯一能夠侵染植物的病毒屬 其核心 成員番茄斑萎病毒 對全球農(nóng)業(yè)構(gòu)成了嚴(yán)峻挑戰(zhàn) 作為一種負(fù)單鏈 型病毒 主要通過薊馬持久性增殖傳播 辣椒受 危害尤為嚴(yán)重 常表現(xiàn)為落葉 新葉黃化畸形 生 長點(diǎn)壞死等多種復(fù)合癥狀 造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失 近年來 隨著生物信息學(xué)研究的不斷深入和辣椒全基因 組測序的完成 研究者對 的致病機(jī)理與辣椒抗 機(jī)制的研究取得了較好的進(jìn)展 和逆轉(zhuǎn)錄 技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于 的精準(zhǔn)檢測 特別是針對核殼體蛋白基因 設(shè)計的特異性 引物 顯著提升了檢測效率與準(zhǔn)確性 同時 抗性分子標(biāo)記已廣泛應(yīng)用于 抗性種質(zhì)資源的檢測與鑒 定 選育抗病品種是防治 最有效的途徑 通過廣泛篩選國內(nèi)外抗性種質(zhì)資源 并結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù) 已成功培育出中椒 等抗 辣椒新品種 此外 還可通過抗原結(jié)構(gòu)變異或宿主免疫抑制等免疫 逃逸機(jī)制 成功規(guī)避植物防御系統(tǒng) 從而加劇防控難度 因此 未來研究需聚焦于抗性遺傳資源的深度挖掘 育種技術(shù)體系的完善與新型抗性基因的發(fā)掘 以培育出更廣泛 更持久抗性的辣椒新品種 關(guān)鍵詞 辣椒 番茄斑萎病毒 抗性 種質(zhì)創(chuàng)新 中圖分類號 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 文章編號 番茄斑萎病毒 屬于布尼亞病毒科 番茄斑 萎病毒屬 是負(fù)單鏈 型病毒 病毒粒子呈被膜球形 直徑 界膜清晰 病毒粒子表面有一層大約 厚 的雙層脂膜 表面還有糖蛋白凸起嵌在包膜內(nèi) 番茄斑萎病毒由 個大小不等的片段構(gòu)成 從大 到小分別稱為 和 近年來 對辣椒的 危害日益加劇 辣椒植株在感染 后 常表 現(xiàn)出落花落果 落葉嚴(yán)重 葉片萎縮畸形 黃化 果實(shí)著色不均 生長點(diǎn)壞死 植株矮化等癥狀 并 且有多種癥狀復(fù)合出現(xiàn)的現(xiàn)象 由于 的寄主范圍廣泛 其傳播速度極快 且由于該病 毒的生物學(xué)特性及傳播機(jī)制的復(fù)雜性 使得對其 的預(yù)防和控制工作面臨較大難度 據(jù)不完全統(tǒng) 計 至少可侵害 種雙子葉與 多種單 子葉植物 主要通過種子帶毒 介體薊 馬的持久性帶毒傳播以及植物材料的帶毒傳播 等多種途徑進(jìn)行擴(kuò)散 在生產(chǎn)實(shí)踐中 這些傳播 途徑常導(dǎo)致辣椒植株顯著減產(chǎn) 此外 蚜蟲 薊馬 和粉虱 等昆蟲是 傳播最為常見的媒介 其中 西花薊馬屬纓翅目 薊馬科 花薊馬屬 是辣椒傳播 最重要的 媒介 近年來 隨著生物信息學(xué)研究的不斷深入和 辣椒全基因組測序的完成 辣椒抗 基因定 位及其分子標(biāo)記的開發(fā)也取得了重大進(jìn)展 越來 越多的抗性基因得到定位和克隆 因此 標(biāo)記輔 助選擇 在辣椒育 種中應(yīng)用也愈發(fā)廣泛 目前 辣椒上常用的分子 標(biāo)記技術(shù)主要有 等 本文主要介紹辣椒抗 的分子 鑒定與種質(zhì)創(chuàng)新的研究現(xiàn)狀 通過梳理國內(nèi)外相 關(guān)研究成果 揭示我國辣椒抗 在當(dāng)前階段 面臨的問題和挑戰(zhàn) 為后續(xù)研究提供理論依據(jù) 的發(fā)生情況 國外 的發(fā)生情況 最早于 年在澳大利亞的番茄上 被發(fā)現(xiàn) 此后在其他幾個國家也發(fā)現(xiàn)了該病 毒 世紀(jì) 年代 研究者將該病毒命名為 番 茄斑萎病毒 并將其視為是一種對農(nóng)作物造成 危害的重要病毒 世紀(jì) 年代 主要分布于美國夏威夷 巴西 意大利和南非等 地區(qū) 致使這些地區(qū)的番茄 萵苣及其他經(jīng)濟(jì)作 物遭受嚴(yán)重?fù)p失 在一些地區(qū) 由于 的高 發(fā) 使許多農(nóng)民面臨破產(chǎn) 在土耳其 首先在沿海地區(qū)種植的番茄 煙草和辣椒中被發(fā) 現(xiàn) 年 地中海地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)了 的入 侵 隨后在 年于西地中海地區(qū)檢測到 隨著傳播介體西花薊馬的繁殖蔓 延 對西班牙 法國等歐洲地區(qū)的辣椒 番茄和銀蓮花造成了毀滅性損傷 帶來嚴(yán)重經(jīng) 濟(jì)損失 伴隨著西花薊馬在世界各地的擴(kuò) 散 當(dāng)前 已經(jīng)廣泛傳播于歐洲 亞洲和非 洲等地區(qū) 國內(nèi) 的發(fā)生情況 在我國 年調(diào)查南方花生病毒病時首次 發(fā)現(xiàn)由 誘發(fā)的作物病害 在廣東省的 珠江三角洲地帶由 感染導(dǎo)致的花生芽枯 病亦很常見 年 在四川省的煙草上發(fā) 現(xiàn) 這是此病毒在我國煙草植株上發(fā)病的 首次報道 年 調(diào)查云南煙草病毒病時 郭娜納 等 辣椒抗番茄斑萎病毒研究進(jìn)展 發(fā)現(xiàn)煙草中 也有分布 主要引起煙草葉片 褪綠斑駁 灼燒 壞死等癥狀 在當(dāng)時造成了極大 的經(jīng)濟(jì)損失 年 在云南蝴蝶蘭上也檢 測到了 近幾年 隨著植物品種間的交 流越來越頻繁 的擴(kuò)散速度也逐漸增快 辣 椒番茄斑萎病毒病最先出現(xiàn)在臺灣和廣州地區(qū) 隨后在重慶和天津等地大規(guī)模暴發(fā) 給辣椒產(chǎn)業(yè) 帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失 引起的病害在露 地栽培中主要集中在夏季發(fā)生 但在溫室內(nèi)呈現(xiàn) 周年發(fā)生的趨勢 由于該病害在各地造成 了巨大的經(jīng)濟(jì)損失 現(xiàn)已列為我國重要的檢疫性 病害 的危害與免疫逃逸 的危害 辣椒病毒病的傳播途徑呈現(xiàn)多樣化 侵染辣 椒的大部分病毒都是由昆蟲進(jìn)行傳播 例如蚜 蟲 薊馬等 這些昆蟲的寄主范圍廣 經(jīng)常出現(xiàn)在 辣椒 番茄和煙草等作物上 辣椒與多種 昆蟲介體的直接接觸是病毒傳播的主要方式之 一 此外 辣椒種質(zhì)資源在國際上的交流和氣候 條件變化使傳毒介體的活動范圍增大 植物對病 毒侵染的敏感性降低和復(fù)合侵染現(xiàn)象的普遍出 現(xiàn)等都會加劇病毒病的發(fā)生 在自然界中 主要通過薊馬進(jìn)行傳播 以西花薊馬傳毒 效率最高 還可以通過機(jī)械摩擦和嫁 接的方式傳播 感染 的辣椒植株主要表 現(xiàn)為落花落果 落葉嚴(yán)重 葉片萎縮畸形 黃化 果實(shí)著色不均 生長點(diǎn)壞死 植株矮化等癥狀 常 有多種癥狀復(fù)合侵染的現(xiàn)象 近年來 在我國多地高發(fā) 據(jù)報道 廣東省田間發(fā)生 的辣椒植株約占總株數(shù)的 發(fā) 病嚴(yán)重時可高達(dá) 陜西省線椒主產(chǎn)區(qū)受 番茄斑萎病毒的危害 導(dǎo)致線椒減產(chǎn) 發(fā)病重的地區(qū)減產(chǎn)高達(dá) 經(jīng)濟(jì) 損失嚴(yán)重 天津地區(qū)辣椒田間病株率一般為 可導(dǎo)致產(chǎn)量減少 此外 辣椒病毒病也影響辣椒的品質(zhì) 如口感和 營養(yǎng)價值 感染 的辣椒可能會出現(xiàn)苦味 口感差 營養(yǎng)成分流失的現(xiàn)象 同時也會造成辣 椒果實(shí)變形 變小等異常情況 從而使其失去食 用和商用價值 的免疫逃逸 免疫逃逸是病毒通過改變抗原結(jié)構(gòu) 抑制關(guān) 鍵因子等方式逃避植物自身免疫系統(tǒng)的攻擊和 識別的過程 這一過程對于病毒的生存和傳播至 關(guān)重要 同時也對植物的健康和生長造成威脅 因此 研究免疫逃逸機(jī)制對于開發(fā)有效的抗病毒 產(chǎn)品具有重要意義 辣椒植株在感染 后 會產(chǎn)生抗病毒蛋白和激活宿主免疫系 統(tǒng)等一系列防御反應(yīng) 其中 產(chǎn)生抗病毒蛋白是 辣椒抗 的重要途徑之一 等 研 究表明 非結(jié)構(gòu)蛋白 蛋 白 是辣椒產(chǎn)生抗性的關(guān)鍵因素 蛋白通過直 接與病毒結(jié)合或干擾病毒的生命周期等方式來 抑制病毒的復(fù)制與傳播 此外 辣椒植株還可以 通過激活宿主免疫系統(tǒng)來抵抗病毒侵染 病毒 入侵后 相關(guān)基因響應(yīng)入侵信號 進(jìn)行特異性表 達(dá) 行使相應(yīng)的生物學(xué)功能 激活宿主免疫系統(tǒng) 基因通過宿主植物中的超敏反應(yīng) 控制 的整株擴(kuò)散 發(fā)生超 敏反應(yīng)時 植物通過細(xì)胞程序性死亡防止病毒大 面積侵染 等 研究表明 攜帶 基因的辣椒植株在接種 之后葉片上出現(xiàn) 局部性壞死病變 隨后過早脫落 等 也 在接種 的抗性對照植株 和 的葉片上發(fā)現(xiàn)了局部壞死的 現(xiàn)象 目前 攜帶 基因的抗性辣椒在農(nóng)業(yè)中 得到了廣泛應(yīng)用 然而 這也導(dǎo)致了抗性突破型 病毒株系的快速產(chǎn)生 蔣磊等 鑒定了 個自然產(chǎn)生的可突破 基因介導(dǎo)抗性的 株系 個株系中 保留了誘導(dǎo) 的能力 可 以引起攜帶 抗性基因的辣椒系統(tǒng)壞死 而 和 分離株誘導(dǎo) 的 能力卻消失了 但這 個株系的 蛋白都能抑 制病毒 沉默 等 分析了野生型 和抗性突破 株系 之間的重組體 結(jié)果證實(shí)編碼核衣殼蛋白 和 蛋白的 攜帶負(fù)責(zé)破壞 抗性的遺傳 決定因子 從而間接證明了 蛋白編碼無毒因 子 因此 基因所介導(dǎo)的抗性作用需要依賴 于 蛋白編碼的無毒沉默抑制子來觸發(fā)超敏 反應(yīng) 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報 第 卷 第 期 分子生物學(xué)檢測技術(shù)在辣椒 檢測中的應(yīng)用 分子生物學(xué)檢測技術(shù)是目前最常用的病毒 檢測方法之一 目前 聚合酶鏈反應(yīng) 技術(shù)已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于辣椒 病毒病的檢測和鑒定中 與傳統(tǒng)檢測方法中 的生物學(xué)鑒定法和 法相比 分子檢測法能 克服受季節(jié)限制較大 檢測速度緩慢 不敏感 易 產(chǎn)生非特異性 無法直接發(fā)現(xiàn)病毒類型和株系等 不足的同時 還具有操作方便 重復(fù)性高 可以進(jìn) 行大批量樣品檢測等特點(diǎn) 并且分子檢測法的靈 敏度和精確度也均優(yōu)于傳統(tǒng)檢測方法 在植 物病毒鑒定中反轉(zhuǎn)錄 技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)對植株和薊馬中 的精準(zhǔn)檢測 因此被廣泛應(yīng)用 例如 桂敏 等 利用核殼體蛋白基因 設(shè)計引物進(jìn) 行 擴(kuò)增 對云南辣椒主產(chǎn)區(qū)疑似感染正 番茄斑萎病毒屬病毒的 份辣椒樣品進(jìn)行分子 鑒定 結(jié)果表明 份樣品檢測出正番茄斑萎病 毒病毒 其中 份為 檢出率為 付尚松 利用 的特異性引物檢測貴 州 個地區(qū) 份辣椒樣本的病毒 發(fā)現(xiàn)共有 份辣椒感染了病毒 其中 的檢出率為 等 利用 的 基因和 基因的特異性引物進(jìn)行 鑒定 并對 的 蛋白進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析 發(fā)現(xiàn)辣椒 中出現(xiàn)了抗性突破型株 等 利用總 進(jìn)行第一條鏈 合成和 基因的 擴(kuò)增 隨后篩選陽性克隆 并進(jìn)行序列分析驗證 結(jié)果表明 蛋白能夠引起 介導(dǎo)的 反 應(yīng) 張學(xué)慧等 利用 基因的特異性引 物 對采集的疑似辣椒病毒 病葉片進(jìn)行 擴(kuò)增 檢測樣品中均獲得大小約 的預(yù)期片段 吳淑華等 利用合成的 特異性引物 和 對樣品進(jìn) 行 檢測 在采集的 份辣椒病樣中發(fā)現(xiàn) 份樣品均擴(kuò)增到了目的條帶 表明了這些樣品 伴有 感染 等 根據(jù) 的 片段設(shè)計引物進(jìn)行 共分析了 個感病 辣椒葉片 其中 個樣品中檢測到 且感 染煙草花葉病毒的樣品均與 復(fù)合侵 染 孫淼等 利用 技術(shù)對重慶的 份辣椒進(jìn)行分子鑒定 設(shè)計擴(kuò)增 的 引物 均擴(kuò)增到約 的目的片段 韓帥 等 通過 技術(shù)證明了四川辣椒病毒病 是由 和 復(fù)合侵染引起 這是 侵染四川辣椒的首次報道 目前通過 技術(shù)檢測 的引物信息見表 表 檢測 的引物信息 引物名稱 正向引物序列 反向引物序列 片段大小 參考文獻(xiàn) 表示未知 郭娜納 等 辣椒抗番茄斑萎病毒研究進(jìn)展 辣椒抗 的基因定位分子標(biāo) 記已開發(fā) 辣椒抗 的基因定位 辣椒抗 的基因定位是指通過分子生 物技術(shù) 如 測序等方法 確定辣椒中抗 的相關(guān)基因 利用植物中抗病基因 基因 進(jìn)行育種 是一種環(huán)境友好且為大眾所接 受的方式 目前已經(jīng)成功發(fā)現(xiàn)并利用的抗病毒 蛋白 核 苷酸結(jié)合位點(diǎn)樣受體 十分有限 目前 在辣 椒 中只鑒定出一個對 具 有抗性的 基因 定位于辣椒 號 染色體上 是一個顯性抗性基因 編碼一種 蛋白 但 介導(dǎo)抗性的分子和細(xì)胞機(jī)制尚有待 研究 根據(jù) 等 的研究 辣椒的免疫受體 具有超大的富含亮氨酸重復(fù)序列 結(jié) 構(gòu)域 與茉莉素 生長素和獨(dú)腳金內(nèi)脂 種植物 激素受體 在結(jié)構(gòu)上相似 這種超常規(guī)的 結(jié)構(gòu)域使得 能夠通過識別病毒編碼的 蛋白來誘導(dǎo)免疫反應(yīng) 此外 研究還發(fā)現(xiàn) 在 植物防御體系中 茉莉素 生長素等激素信號系 統(tǒng)在抵御病毒侵染中發(fā)揮著關(guān)鍵作用 從而證明 了 介導(dǎo)抗性分子和細(xì)胞機(jī)制之間的聯(lián)系 辣椒抗 的分子標(biāo)記 隨著生物信息學(xué)研究的不斷深入和辣椒全 基因測序的完成 辣椒抗 的分子標(biāo)記開發(fā) 也取得了一定進(jìn)展 目前辣椒中開發(fā)的抗 的分子標(biāo)記主要包括隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性 單核苷酸多態(tài)性 與酶切擴(kuò)增多態(tài)性序列 等 表 例如 等 在 個 引物 中 發(fā)現(xiàn)了 個引物 的擴(kuò)增產(chǎn)物在抗性回交個體與感病輪回親本 之間具有多態(tài)性 最終獲得了 個群體與抗體共 分離的 標(biāo)記 與抗性位點(diǎn)遺傳距 離 等 利用 表 辣椒中已開發(fā)的抗 分子標(biāo)記 基因型 連鎖標(biāo)記類型 標(biāo)記名稱 參考文獻(xiàn) 酶切擴(kuò)增多態(tài)生序列 隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性 單核苷酸多態(tài)性 和 共 個 標(biāo)記對 分離群體進(jìn)行了 抗性基因定位 并結(jié)合 轉(zhuǎn)基因驗證 最終將 作為 候 選基因 隨后利用番茄支架序列之間的標(biāo)記 和 來獲得相應(yīng)的辣椒支架序列 并在 確定的 個支架序列中擴(kuò)增出了 個與 基因 抗性完全共分離的 標(biāo)記 分別為 和 等 和 等 利用 的 群體 獲 得了 個抗性基因共分離的 標(biāo)記 并且將 標(biāo)記轉(zhuǎn)化為 標(biāo)記 與 位點(diǎn)的遺傳距離為 可用于 抗性材料的鑒定 這些分子標(biāo) 記的應(yīng)用不僅有助于深入了解辣椒抗 機(jī) 制的研究 也為制定更有效的防治策略提供了重 要依據(jù) 抗 的辣椒種質(zhì)創(chuàng)新 為了發(fā)掘抗 的辣椒種質(zhì)資源 研究人 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報 第 卷 第 期 員對國內(nèi)外辣椒種質(zhì)資源進(jìn)行了收集 整理和評 價 篩選出了一批具有較高抗性的種質(zhì)資源 這 些種質(zhì)資源為研究辣椒抗 機(jī)制和育種提 供了重要基礎(chǔ) 在辣椒的 個栽培種中 一年生 辣椒 缺乏抗 種質(zhì)資 源 抗性基因 主要來自于 目前報道的抗 辣椒材料主要有 和 等 其次 材料創(chuàng)新也是提高辣椒抗 性的重要手段 王立浩等 在甜椒資源創(chuàng)新 中采用 分子標(biāo)記輔助與常規(guī)育種相結(jié)合的 方法創(chuàng)制甜椒優(yōu)異骨干親本 配制雜交組合 選 育出了豐產(chǎn) 優(yōu)質(zhì) 多抗 尤其抗 的中早 熟甜椒新品種中椒 號 等 利用 位點(diǎn)連鎖標(biāo)記的 鑒定出了 份新的抗性 材料 該抗性材料可能在 位點(diǎn)上含 有與 相同的等位基因 而在 和 中不含有與 位點(diǎn)相同 的等位基因 表明 這一新的抗性將有 助于辣椒抗 品種的開發(fā) 李寧等 經(jīng)過 酶切檢測 共篩選出了 份攜帶 片段的 辣椒種質(zhì)資源 分別為 和 等 在漿果狀辣椒 種質(zhì) 中發(fā)現(xiàn)了 個 抗性位點(diǎn) 它賦予野生型 和 分離 株高水平的抗性 可以用來避免 的感染 并被廣泛用于病毒病的控制 等 在中 國辣椒 中發(fā)現(xiàn)了 個新 的抗性位點(diǎn) 它是單顯性基因控制 表明在 基因座附近存在一個獨(dú)特的 抗性等位 基因 綜上所述 在國內(nèi)外 關(guān)于辣椒抗 的 種質(zhì)與材料方面 已經(jīng)有很多抗性材料被鑒定 這為未來辣椒的抗病育種提供了強(qiáng)有力的材料 支撐 然而 由于氣候和環(huán)境因素的改變以及病 原菌的變異 辣椒抗 育種 也面臨著一些 新的挑戰(zhàn) 因此 未來研究應(yīng)繼續(xù)深入挖掘辣椒 抗 的遺傳資源 完善育種技術(shù)體系 為保 障辣椒產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提供科學(xué)依據(jù) 展望 是一種對辣椒 番茄等多種作物具有 重大影響的植物病原體 嚴(yán)重威脅著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的 可持續(xù)性 目前 雖然在抗性基因鑒定方面取得 了一定的進(jìn)展 但是僅在 中發(fā)現(xiàn) 抗性基因 因此辣椒 抗性基因的挖掘 工作尚處于初步階段 為了應(yīng)對 帶給農(nóng) 作物的挑戰(zhàn)并提高作物的抗病能力 需要不斷創(chuàng) 新抗性種質(zhì)和調(diào)整防治策略 在國內(nèi)外 關(guān)于辣 椒抗 的種質(zhì)與材料方面 已經(jīng)有很多抗性 材料被鑒定 這為未來辣椒的抗病育種提供了強(qiáng) 有力的材料支撐 此外 由于 的高度變異 性和廣泛的寄主范圍 持續(xù)識別和篩選新的抗性 基因?qū)τ谛缕贩N的選育和新資源的創(chuàng)制至關(guān)重 要 特別是考慮到 基因是單顯性遺傳且與 的高頻率分化變異相伴隨 尋找新的抗性 基因 開發(fā)精準(zhǔn)并且有效的抗性分子標(biāo)記仍然是 一個重要的研究方向 因此 未來的研究應(yīng)致力 于深入了解 與宿主間的互作機(jī)制 利用現(xiàn) 代生物技術(shù)手段加速抗性基因的發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用 同 時加強(qiáng)國際合作 分享研究成果和種質(zhì)資源 旨 在為抗 辣椒育種與栽培提供理論與實(shí)踐 指導(dǎo) 參考文獻(xiàn) 郭娜納 等 辣椒抗番茄斑萎病毒研究進(jìn)展 習(xí)鳳妮 番茄斑萎病毒實(shí)時熒光定量 快速檢測方法 的建立 長沙 中南大學(xué) 張振甲 番茄斑萎病毒 的分子進(jìn)化及其亞基因 組翻譯調(diào)控的研究 泰安 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 雷蕾 林清 呂中華 等 重慶市辣椒病毒病毒原種類鑒 定及株系確認(rèn) 西南園藝 林清 呂中華 黃任中 等 重慶市辣椒 和 的 鑒定 中國蔬菜 劉勇 李媛媛 吳竹妍 等 廣州辣椒上番茄斑萎病毒屬 病毒的鑒定 植物保護(hù)學(xué)報 呂要斌 張治軍 吳青君 等 外來入侵害蟲西花薊馬防 控技術(shù)研究與示范 應(yīng)用昆蟲學(xué)報 郭思瑤 童艷 黃婭 等 重慶辣椒病毒病病原初步鑒定 和分析 園藝學(xué)報 高葦 王勇 張春祥 等 天津地區(qū)辣椒病毒病調(diào)查及毒 源種類初步鑒定 山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 劉佳 陳東亮 梁玉鐲 等 北京辣椒和番茄上番茄斑萎 病毒的鑒定 植物檢疫 王昆 張寶璽 張正海 等 辣椒抗番茄斑萎病毒病研究 進(jìn)展及展望 中國蔬菜 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報 第 卷 第 期 郝志軍 辣椒病毒病發(fā)生的特點(diǎn)及防治技術(shù) 蔬菜 湯亞飛 裴凡 李正剛 等 基于小 深度測序技術(shù) 鑒定侵染廣東辣椒的病毒種類 中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 蔣磊 番茄免疫受體 對 廣譜抗性的分子 機(jī)制研究與我國 抗性突破株系的遺傳差異分 析 南京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 桂敏 高雪 賈志強(qiáng) 等 云南辣椒正番茄斑萎病毒屬病 毒的分子鑒定 植物保護(hù) 付尚松 貴州辣椒 病毒種類組成及株系變異研究 貴陽 貴州大學(xué) 張學(xué)慧 新疆辣椒病毒病病原鑒定及檢測 石河子 石河子大學(xué) 吳淑華 涂麗琴 咸文榮 等 青海辣椒上番茄斑萎病毒 檢測及鑒定 園藝學(xué)報 郭娜納 等 辣椒抗番茄斑萎病毒研究進(jìn)展 孫淼 荊陳沉 楚成茹 等 重慶辣椒上番茄斑萎病毒的 血清學(xué)檢測及分子鑒定 園藝學(xué)報 韓帥 張河慶 吳婕 等 侵染四川辣椒的番茄斑萎病毒 和辣椒輕斑駁病毒的小 測序檢測及鑒定 植物 病理學(xué)報 李洪磊 番茄斑萎病毒的鑒定 基因 標(biāo)記的開 發(fā)及抗病種質(zhì)資源篩選 銀川 寧夏大學(xué) 于海龍 靳遠(yuǎn) 劉婧 等 我國辣椒病毒病發(fā)生情況及發(fā) 展趨勢 基于 年和 年辣椒主產(chǎn)區(qū)的調(diào)查 中國蔬菜 王立浩 張正海 毛勝利 等 甜椒抗番茄斑點(diǎn)萎蔫病毒 的種質(zhì)創(chuàng)新 中國蔬菜 王立浩 車晉英 毛勝利 等 辣椒分子育種研究新進(jìn)展 辣椒雜志 王立浩 張寶璽 張正海 等 抗番茄斑點(diǎn)萎蔫病毒甜椒 新品種中椒 號的選育 中國蔬菜 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報 第 卷 第 期 李寧 宮麗媛 高升華 等 辣椒種質(zhì)的抗性基因分子標(biāo) 記檢測 中國蔬菜 責(zé)任編輯 侯春曉 郭娜納 等 辣椒抗番茄斑萎病毒研究進(jìn)展