中 中 國 國 瓜 瓜 菜 菜 2024 37 11 1 9 專題綜述 收 稿 日 期 2024 07 18 修 回 日 期 2024 09 02 基 金 項 目 國 家 自 然 科 學(xué) 基 金 項 目 32302558 國 家 現(xiàn) 代 農(nóng) 業(yè) 產(chǎn) 業(yè) 技 術(shù) 體 系 建 設(shè) 專 項 CARS 25 江 蘇 省 自 然 科 學(xué) 基 金 項 目 BK20220305 淮 安 市 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 研 究 院 博 士 科 研 啟 動 基 金 0012023011B 淮 安 市 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 研 究 院 科 研 發(fā) 展 基 金 001HNY202222 作 者 簡 介 劉 欣 女 助 理 研 究 員 主 要 從 事 西 瓜 甜 瓜 種 質(zhì) 創(chuàng) 新 及 遺 傳 育 種 研 究 E mail lxin1211 通 信 作 者 孫 玉 東 男 研 究 員 主 要 從 事 西 瓜 甜 瓜 育 種 及 栽 培 技 術(shù) 研 究 E mail haasyd 西 瓜 是 世 界 七 大 水 果 之 一 2022 年 我 國 西 瓜 種 植 面 積 占 全 球 40 以 上 產(chǎn) 量 占 全 球 60 以 上 均 居 世 界 第 一 https www fao org faostat zh data 白 粉 病 是 危 害 西 瓜 的 一 種 真 菌 性 病 害 苗 期 至 成 株 期 均 可 發(fā) 病 主 要 在 葉 片 莖 蔓 和 葉 柄 處 形 成 白 色 粉 狀 霉 層 并 不 斷 擴(kuò) 散 在 果 實 成 熟 前 導(dǎo) 致 葉 片 枯 死 使 果 實 產(chǎn) 量 下 降 造 成 嚴(yán) 重 的 經(jīng) 濟(jì) 損 失 藥 物 防 治 是 目 前 應(yīng) 對 白 粉 病 的 主 要 方 法 白 粉 病 生 理 小 種 眾 多 對 該 病 害 防 治 帶 來 一 定 挑 戰(zhàn) 挖 掘 抗 病 基 因 利 用 寄 主 抗 性 培 育 抗 病 品 種 是 控 制 該 病 害 最 經(jīng) 濟(jì) 環(huán) 保 的 有 效 方 法 筆 者 從 白 粉 病 病 菌 生 理 小 種 抗 病 種 質(zhì) 抗 病 遺 傳 規(guī) 律 抗 性 基 因 及 分 子 標(biāo) 記 抗 病 調(diào) 控 網(wǎng) 絡(luò) 等 方 面 進(jìn) 行 綜 述 以 期 為 西 瓜 抗 白粉病研究和品種選育提供參考 1 白粉病病菌生理小種及其危害 1 1 生理小種分類 造 成 西 瓜 白 粉 病 發(fā) 生 的 病 原 菌 主 要 分 為 單 囊 殼 菌 Sphaerotheca fuliginea syn Podosphaera xan thii 和 二 孢 白 粉 菌 Erysiphe cichoraeearum syn Golovinomyces cichoracearum 大 部 分 地 區(qū) 報 道 的 西 瓜 白 粉 病 是 由 單 囊 殼 菌 P xanthii 侵 染 導(dǎo) 致 因 DOI 10 16861 ki zggc 2024 0445 西 瓜 抗 白 粉 病 研 究 進(jìn) 展 劉 欣 程 瑞 徐 兵 劃 白 甜 許 文 釗 張 朝 陽 顧 妍 黃 大 躍 羅 德 旭 趙 建 鋒 孫 玉 東 江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 淮安市設(shè)施蔬菜重點實驗室 江蘇淮安 223001 摘 要 白 粉 病 是 西 瓜 生 產(chǎn) 中 的 重 要 病 害 之 一 嚴(yán) 重 影 響 西 瓜 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 介 紹 了 西 瓜 白 粉 病 生 理 小 種 的 分 類 以 及 白 粉 病 發(fā) 生 規(guī) 律 和 危 害 統(tǒng) 計 了 我 國 白 粉 病 發(fā) 生 的 地 區(qū) 對 近 年 來 報 道 的 西 瓜 抗 白 粉 病 種 質(zhì) 資 源 進(jìn) 行 了 歸 類 同 時 對 西 瓜 抗 白 粉 病 基 因 的 遺 傳 規(guī) 律 分 子 標(biāo) 記 開 發(fā) 和 抗 病 調(diào) 控 網(wǎng) 絡(luò) 等 方 面 的 研 究 進(jìn) 展 進(jìn) 行 了 綜 述 并 對 西 瓜 抗 白 粉 病 研究提出了新的思路和見解 旨在為西瓜抗白粉病品種選育提供參考 關(guān)鍵詞 西瓜 白粉病 抗性基因 分子標(biāo)記 中圖分類號 S651 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號 1673 2871 2024 11 001 09 Researchprogressonresistancetopowderymildewinwatermelon LIU Xin CHENG Rui XU Binghua BAI Tian XU Wenzhao ZHANG Chaoyang GU Yan HUANG Dayue LUODexu ZHAOJianfeng SUNYudong Huaiyin Institute ofAgricultural Sciences of Xuhuai Region of Jiangsu Huaian Key Laboratory for Facility Vegetables Huaian 223001 Jiangsu China Abstract Powderymildewisoneofthesignificantdiseasesinwatermelonproduction severelyinfluencingtheyieldand qualityofwatermelon Theauthorpresentstheclassificationofphysiologicalracesofpowderymildewinwatermelon sta tistical analysis of the regions where powdery mildew occurs in China as well as the occurrence patterns and hazards of powdery mildew disease The germplasm resources of watermelon resistant to powdery mildew reported in recent years are classified Meanwhile the genetic regularity of genes conferring resistance to powdery mildew the development of molecular markers and the disease resistance regulatory networks are reviewed New ideas and perspectives on the re searchofwatermelonresistancetopowderymildewareproposed aimingtoofferreferencesforthebreedingofwatermel onvarietiesresistanttopowderymildew Keywords Watermelon Powderymildew Resistancegene Molecularmarker 1中 國 瓜 菜 第37 卷 專題綜述 此 優(yōu) 勢 菌 種 為 單 囊 殼 菌 P xanthii 可 以 通 過 觀 察 分 生 孢 子 區(qū) 分 這 兩 個 菌 種 分 生 孢 子 有 纖 維 狀 體 的 是 單 囊 殼 菌 P xanthii 沒 有 的 則 為 二 孢 白 粉 菌 G cichoracearum 其 中 單 囊 殼 菌 P xanthii 生 理 小 種 眾 多 根 據(jù) 甜 瓜 鑒 別 寄 主 的 抗 性 反 應(yīng) 可 將 單 囊 殼 菌 P xanthii 分 為 生 理 小 種 0 1 2 U S 2 F 3 4 5 和N1 N2 N3 N4 全 球 已 報 道 侵 染 西 瓜 的 白 粉 病 菌 包 括 P xanthii 生 理 小 種1 和2U S 1 3 2F 1 4 4 5 5 6 7 自 1981 年 以 來 科 研 人 員 在 我 國 南 方 地 區(qū) 8 14 黃 淮 海 地 區(qū) 15 16 和 北 方 大 部 分 地 區(qū) 4 17 26 均 開 展 了 西 瓜 甜 瓜 主 產(chǎn) 區(qū) 的 白 粉 病 菌 及 其 生 理 小 種 的 鑒 定 工 作 基 本 明 確 了 我 國 西 瓜 甜 瓜 白 粉 病 主 要 由 P xanthii 引 起 涉 及 至 少 2 個 生 理 小 種 分 別 為 生 理 小 種 1 和 2 F 由 于 我 國 氣 候 類 型 復(fù) 雜 栽 培 模 式 多 樣 種 植 品 種 繁 多 造 成 了 不 同 地 區(qū) 的 優(yōu) 勢 生理小種不同 表1 1 2 白粉病發(fā)生規(guī)律及危害 白 粉 病 病 菌 通 常 以 菌 絲 體 和 分 生 孢 子 的 形 式 在 植 株 殘 體 上 越 冬 當(dāng) 環(huán) 境 溫 度 在 10 30 相 對 濕 度 25 90 條 件 下 子 囊 孢 子 被 釋 放 后 即 可 對 植 株 進(jìn) 行 初 次 侵 染 隨 著 菌 絲 的 伸 長 發(fā) 病 部 位 逐 漸 擴(kuò) 散 產(chǎn) 生 的 分 生 孢 子 隨 氣 流 和 雨 水 分 散 至 其 他 植 株 上 繼 而 完 成 傳 播 和 再 次 侵 染 27 西 瓜 白 粉 病 在 每 年 的 5 6 月 和 9 10 月 發(fā) 生 較 多 其 中 設(shè) 施 棚 栽 地 膜 覆 蓋 比 露 地 栽 培 發(fā) 生 嚴(yán) 重 西 瓜 重 茬 年 限 越 長 病 原 物 累 積 越 多 白 粉 病 發(fā) 生 危 害 越 嚴(yán) 重 28 此 外 栽 培 管 理 也 會 影 響 白 粉 病 的 發(fā) 生 當(dāng) 西 瓜 種 植 密 度 過 大 通 風(fēng) 透 光 不 良 時 會 加 重 白 粉 病 的發(fā)生 白 粉 病 從 西 瓜 苗 期 至 成 株 期 均 可 發(fā) 生 主 要 危 害 葉 片 其 次 是 莖 蔓 和 葉 柄 嚴(yán) 重 時 果 實 表 面 也 會 侵 染 發(fā) 病 植 株 發(fā) 病 先 從 下 部 老 葉 開 始 葉 片 首 先 出 現(xiàn) 褪 綠 發(fā) 黃 的 斑 點 隨 后 以 斑 點 為 中 心 向 四 周 逐 漸 擴(kuò) 散 出 白 色 菌 絲 直 至 葉 片 布 滿 菌 絲 及 分 生 孢 子 筆 者 通 過 體 式 鏡 觀 察 被 白 粉 病 病 菌 侵 染 的 西 瓜 葉 片 如 圖 1 所 示 分 生 孢 子 堆 積 至 一 定 數(shù) 量 后 即 呈 現(xiàn) 出 人 們 肉 眼 所 看 到 的 白 色 粉 層 分 生 孢 子 會 隨 氣 流 變 化 隨 時 散 落 至 新 葉 然 后 逐 步 完 成 整 個 植株的侵染 使葉片失去光合作用能力 直至干枯 最 初 白 粉 病 侵 染 西 瓜 只 在 少 數(shù) 幾 個 地 區(qū) 29 30 直 到 20 世 紀(jì) 90 年 代 中 期 才 成 為 西 瓜 生 產(chǎn) 上 的 一 個 嚴(yán) 重 問 題 7 31 34 目 前 生 產(chǎn) 中 主 要 使 用 殺 菌 劑 來 防 治 白 粉 病 35 36 但 白 粉 病 病 菌 孢 子 量 大 變 異 快 傳 播 迅 速 生 活 周 期 短 而 殺 菌 劑 頻 繁 和 過 量 施 用 會 使 防 效 下 降 37 且 殺 菌 劑 較 長 的 持 效 期 為 病 原 菌 群 提 供 選 擇 壓 力 最 終 會 導(dǎo) 致 白 粉 病 病 菌 產(chǎn) 生 抗 藥 性 38 同 時 藥 劑 防 治 的 毒 性 殘 留 問 題 也 不 利 于 人 類 健 康 和 環(huán) 境 的 可 持 續(xù) 發(fā) 展 39 通 過 輪 作 換 茬 及 時 中 耕 除 草 加 強(qiáng) 整 枝 管 理 合 理 施 肥 促 苗 健 長 也 能 防 控 白 粉 病 的 發(fā) 生 但 是 并 不 能 從 根 本 上 解 決 問 題 因 此 篩 選 抗 病 材 料 獲 得 抗 性 資 源 挖 掘 抗 病 基 因 利 用 寄 主 抗 性 培 育 抗 病 品 種 是 控 制 該 病 害 最 經(jīng)濟(jì)環(huán)保的方 法 2 抗病資源及抗性遺傳規(guī)律 西 瓜 屬 Citrullus 包 括 7 個 種 其 中 藥 西 瓜 C colocynthis 黏 籽 西 瓜 C mucosospermus 和 飼 用 西 瓜 C amarus 具 有 豐 富 的 生 物 和 非 生 物 脅 迫 抗 性 40 42 研 究 發(fā) 現(xiàn) 多 達(dá)30 份 來 源 于 C amarus 的 西 瓜 材 料 高 抗 白 粉 病 且 抗 性 穩(wěn) 定 具 有 極 高 的 育 種 價 值 43 44 通 過 苗 期 和 田 間 接 種 鑒 定 以 及 分 子 標(biāo) 記 鑒 定 許 多 西 瓜 商 品 種 也 同 樣 具 備 白 粉 病 抗 性 賈 表 1 我 國 西 瓜 甜 瓜 白 粉 病 病 菌 生 理 小 種 分 布 情 況 Table 1 Distribution of physiological races of powdery mildew Podosphaeraxanthii to watermelon and melon in China 生理小種 Race 1 2F 2F 1 2F 1 1 2F 1 1 1 5 1 4 2F 1 2F 1 1 1 2U S 2F 1 2F 分布地區(qū) Distribution 北京Beijing 北京Beijing 海南Hainan 上海Shanghai 上海Shanghai 浙江Zhejiang 江蘇Jiangsu 江蘇Jiangsu 安徽Anhui 湖北Hubei 新疆Xinjiang 新疆Xinjiang 內(nèi)蒙古InnerMongolia 內(nèi)蒙古InnerMongolia 內(nèi)蒙古InnerMongolia 黑龍江Heilongjiang 黑龍江Heilongjiang 山東Shandong 寧夏Ningxia 甘肅Gansu 甘肅Gansu 陜西Shaanxi 吉林Jilin 吉林Jilin 參考文獻(xiàn) Reference 4 4 8 9 9 11 11 13 11 13 14 15 17 21 17 21 18 18 18 19 19 20 22 23 23 25 26 26 2第11 期 等 西瓜抗白粉病研究進(jìn)展 專題綜述 宋 楠 等 40 對62 份 籽 瓜 材 料 進(jìn) 行 了 抗 病 性 鑒 定 發(fā) 現(xiàn) ES52 ES88 ES90 等 13 份 籽 瓜 材 料 抗 白 粉 病 Zhang 等 43 和 孫 洪 寶 等 44 從820 份 美 國PI 種 質(zhì) 資 源 衍 生 的 2100 份 材 料 中 篩 選 到 7 份 對 生 理 小 種 1 和2F 同 時 表 現(xiàn) 出 抗 性 的 西 瓜 材 料 白 甜 等 45 對44 份 西 瓜 材 料 進(jìn) 行 室 內(nèi) 人 工 接 種 白 粉 病 病 菌 共 鑒 定 出10 個 抗 白 粉 病 材 料 其 中 蘇 創(chuàng)3 號 蘇 夢5 號 2103WMH0120 2108WME0002 等4 份 材 料 兼 抗 枯 萎 病 小 種1 蔓 枯 病 白 粉 病3 種 病 害 姬 萬 麗 等 46 以198 份 不 同 種 質(zhì) 資 源 類 型 的 西 瓜 為 試 驗 材 料 運 用CAPS 標(biāo) 記 技 術(shù) 進(jìn) 行 抗 白 粉 病 基 因 型 分 析 研 究 結(jié) 果 表 明 35 份 材 料 表 現(xiàn) 為 抗 白 粉 病 還 發(fā) 現(xiàn) 了23 份 兼 抗 枯 萎 病 和 白 粉 病 的 品 種 其 中 地 方 品 種 材 料 14 份 易 麗 聰 等 47 利 用 已 報 道 的 西 瓜 抗 枯 萎 病 炭 疽 病 和 白 粉 病 分 子 標(biāo) 記 對 230 份 西 瓜 種 質(zhì) 資 源 進(jìn) 行 抗 病 性 鑒 定 篩 選 出 白 粉 病 抗 性 種 質(zhì)35 份 其 中 兼 抗 枯 萎 病 和 白 粉 病 的 資 源8 份 兼 抗 炭 疽 病 和 白 粉 病 的 資 源6 份 張 敬 敬 等 48 利 用 抗 白 粉 病 分 子 標(biāo) 記 和 KASP 分 型 標(biāo) 記 對 130 份 西 瓜 材 料 進(jìn) 行 抗 病 性分子檢 測 發(fā)現(xiàn)7 份材料含 抗白粉病 基因 PM1 值 得 注 意 的 是 檢 測 該 基 因 PM1 的 標(biāo) 記 是 利 用 黃 瓜 基 因 組 開 發(fā) 的 甜 瓜 分 子 標(biāo) 記 該 方 法 比 較 基 因 組 學(xué) 為 開 發(fā) 近 緣 物 種 的 分 子 標(biāo) 記 提 供 了 新 的 思 路 49 上 述 研 究 和 報 道 說 明 西 瓜 抗 白 粉 病 種 質(zhì) 資 源 較 為 豐 富 表 2 能 夠 為 今 后 西 瓜 抗 白 粉 病 育 種 提 供材料基礎(chǔ) 目 前 已 報 道 的 抗 白 粉 病 生 理 小 種1 基 因 Pm1 1 是 一 個 不 完 全 顯 性 基 因 其 抗 源 來 自 于 名 為 Arka Manik 的 西 瓜 栽 培 種 研 究 人 員 通 過 開 發(fā) 和 篩 選 RAPDs 標(biāo) 記 而 獲 得 連 鎖 標(biāo) 記 OP 483 與 其 抗 性 位 點 相 距 3 6 cM 50 隨 著 西 瓜 基 因 組 公 布 51 53 研 究 人 員 再 次 利 用 Arka Manik 與 另 一 份 感 病 材 料 構(gòu) 建 了 F2 和F2 3 家 系 進(jìn) 行 基 因 定 位 并 將 抗 性 基 因 定 位 于2 號 染 色 體 命 名 為 pmr2 1 該 位 點 對 表 型 變 異 的 貢 獻(xiàn) 率 為 80 0 LOD 30 76 其 兩 側(cè) 有 兩 個 CAPS 標(biāo) 記 wsb2 24 4 00 cM 和 wsb2 39 13 97 cM 與 pmr2 1 緊 密 連 鎖 54 ClaPMR2 是 通 過 分 析 西 瓜 抗 感 材 料 接 菌 后 轉(zhuǎn) 錄 組 差 異 表 達(dá) 基 因 而 獲 得 的 一 個 抗 病 基 因 該 基 因 編 碼 的 蛋 白 與 擬 南 芥 抗 白 粉 病 蛋 白RPW8 同 源 是NBS LRR 類 型 的 抗 病 蛋 白 基 于 與 ClaPMR2 位 點 Cla19831 相 關(guān) 的 單 核 苷 酸 多 態(tài) 性 研 究 人 員 開 發(fā) 了 CAPS 標(biāo) 記 用 于 西 瓜 輔 助 育 種 55 該 標(biāo) 記 在 前 述 抗 病 資 源 篩 選 中 應(yīng) 用 較 多 46 47 標(biāo) 記254PMR HRM3 是 在 距 離 抗 性 位 點4 3 cM 處 發(fā) 現(xiàn) 的 抗 白 粉 病 1 號 生 理 小 種 的 HRM 分 子 標(biāo) 記 其 抗 性 資 源 來 自 于PI254744 56 但 該 標(biāo) 記 對 儀 器 和 技 術(shù) 要 求 較 高 因 此 應(yīng) 用 較 少 pm lox 是 通 過 XP GWAS 和F2 群 體 精 細(xì) 定 位 于 西 瓜2 號 染 色 體 上 的 一 個 隱 性 抗 白 粉 病 QTL 轉(zhuǎn) 錄 組 分 析 后 確 定 ClLOX 為 候 選 基 因 該 基 因 通 過 抑 制 病 原 菌 在 植 物 葉 片 表 面 擴(kuò) 散 從 而 達(dá) 到 抗 病 的 目 的 57 根 據(jù) 抗 感 材 料 的 序 列 差 異 研 究 者 還 開 發(fā) 出 了 dCAPS 分 子 標(biāo) 記 助力于西瓜抗白粉病的分子標(biāo)記輔助育種 上 述 抗 病 基 因 的 發(fā) 現(xiàn) 為 西 瓜 抗 白 粉 病 育 種 奠 圖 1 體 式 鏡 下 白 粉 病 菌 侵 染 西 瓜 葉 片 Fig 1 Watermelon leaf infected by powdery mildew understereoscope 1mm 1mm 100 m 100 m 劉 欣 等 西瓜抗白粉病研究進(jìn)展 3中 國 瓜 菜 第37 卷 專題綜述 定 了 一 定 的 基 礎(chǔ) 然 而 白 粉 病 的 抗 性 鑒 定 容 易 受 環(huán) 境 和 人 為 主 觀 判 斷 的 影 響 有 研 究 人 員 發(fā) 現(xiàn) 在 溫 室 大 棚 人 工 接 種 白 粉 病 進(jìn) 行 抗 性 遺 傳 試 驗 結(jié) 果 表 明 抗 性 材 料D18 對 單 囊 殼 屬 白 粉 菌 P xanthii 1 號 生 理 小 種 表 現(xiàn) 為 抗 病 且 抗 性 遺 傳 受 顯 性 單 基 因 控 制 但 田 間 白 粉 病 抗 性 遺 傳 試 驗 發(fā) 現(xiàn)D18 與 感 病 材 料 構(gòu) 建 的F2 代 分 離 不 符 合 卡 方 檢 驗 推 斷 白 粉 病 的 發(fā) 生 受 環(huán) 境 影 響 較 大 58 進(jìn) 而 影 響 結(jié) 果 的 準(zhǔn) 確 性 除 此 之 外 白 粉 病 菌 的 眾 多 生 理 小 種 也 給 抗 性 遺傳研究帶來挑戰(zhàn) 研 究 人 員 通 過 對 甜 瓜 接 種 白 粉 病 病 菌 不 同 生 理 小 種 后 觀 察 發(fā) 現(xiàn) 型 抗 病 反 應(yīng) 表 現(xiàn) 為 接 種 后24h 出 現(xiàn) 過 敏 反 應(yīng) hypersensitive response HR 接 種 后 2 10 d 內(nèi) 分 生 孢 子 產(chǎn) 生 芽 管 和 吸 器 但 未 出 現(xiàn) 芽 管 分 支 而 型 抗 病 反 應(yīng) 則 在 接 種 后2 10d 葉 片 接 種 部 位 逐 漸 出 現(xiàn) 胼 胝 質(zhì) 積 累 同 時 接 種 5 d 內(nèi) 出 現(xiàn) 了 芽 管 分 支 59 Davis 等 60 通 過 篩 選 抗 白 粉 病 材 料 發(fā) 現(xiàn) PI525088 對 生 理 小 種1 的 抗 性 遺 傳 是 多 基 因 的 與 對 生 理 小 種 2 的 抗 性 遺 傳 相 互 獨 立 61 62 上 述 研 究 均 表 明 同 一 份 抗 病 材 料 對 不 同 白 粉 病 病 菌 生 理 小 種 存 在 不 同 的 遺 傳 規(guī) 律 和 抗 性 機(jī) 制 且 至 少存在兩種基因介導(dǎo)白粉病抗性 白 粉 病 的 葉 片 抗 性 和 莖 稈 抗 性 的 遺 傳 規(guī) 律 也 有 所 不 同 Cui 等 63 在 甜 瓜 抗 白 粉 病 材 料MR 1 的 10 號 和12 號 染 色 體 上 分 別 鑒 定 出2 個 抗 白 粉 病 候 選 基 因 CmPMrs 和 CmPMRl 葉 片 的 白 粉 病 抗 性 與 顯 性 基 因 CmPMRl 有 關(guān) 而 莖 部 的 抗 性 則 受 隱 性 基 因 CmPMrs 控 制 顯 性 基 因 對 隱 性 基 因 具 有 上 位 作 用 亞 細(xì) 胞 定 位 顯 示 二 者 均 表 達(dá) 于 細(xì) 胞 膜 上 序 列 分 析 發(fā) 現(xiàn) CmPMRl 含 有 保 守 的 NPR 基 因 結(jié) 構(gòu) 域 而 CmPMrs 含 有 MLO 基 因 結(jié) 構(gòu) 域 這 兩 個 結(jié) 構(gòu) 域 均 與 白 粉 病 抗 性 有 關(guān) Tetteh 等 64 對 西 瓜 種 質(zhì) 資 源PI270545 的 葉 片 和 莖 稈 分 別 進(jìn) 行 白 粉 病 抗 性 鑒 定 發(fā) 現(xiàn) 該 材 料 中 存 在 兩 個 抗 白 粉 病 2W U S 生 理 小 種 的 基 因 隱 性 高 抗 基 因 pmr 1 和 顯 性 中 抗 基 因 Pmr 2 根 據(jù) 世 代 親 本 分 析 發(fā) 現(xiàn) 葉 片 抗 性 中 的 顯 性 遺 傳 效 應(yīng) 較 大 而 莖 稈 抗 性 中 的 加 性 遺 傳 效 應(yīng) 較 大 PI 269677 PI 270545 的 狹 義 遺 傳 力 較 大 且 主 要 為 加 性 遺 傳 效 應(yīng) 這 表 明 在 該 雜 交 后 代 的 分 離 群 體 中 可 以 通 過 單 株 選 擇 高 效 地 獲 得 對 白 粉 病 莖 稈 抗 性 的 材 料 換 而 言 之 在 早 期 世 代 中 選 擇 莖 稈 抗 性 是 有 效 可 行 的 而 葉 片 抗 性 則 需 要 在 自 交 后 代 中 進(jìn) 行 選 擇 隨 后 繼 續(xù) 利 用 抗 白 粉 病 種 質(zhì) 資 源 PI 189225 開 展 西 瓜 葉 片 和 莖 稈 抗 白 粉 病 的 遺 傳 規(guī) 表 2 抗 白 粉 病 種 質(zhì) 資 源 Table 2 Germplasm resources resistant to powdery mildew 抗生理小種 Resistantto physiologicalrace 1 2 2F 1 或者2 1or2 抗性材料或品種 Resistantmaterialorvariety Grif 5601 PI 482255 USVL255 PMR PI 388770 PI 482362 PI 381750 PI 459074 PI 386015 PI 482248 PI 532722 陜 西 紅 籽 Shaanxihongzi 喇 嘛 瓜 Lamagua 寧 縣 西 瓜 Ningxianxigua 小 紅 籽 Xiao hongzi 核 桃 紋 Hetaowen 黑 崩 筋 Heibengjin 十 八 天 照 Shibatianzhao 檳 榔 皮 西 瓜 Binlangpixigua 齊 頭 黃 西 瓜 Qitouhuangxigua 金 包 銀 Jinbaoyin 墨 西 哥 黑 皮 Mexicoheipi 柳 條 青 Liutiaoqing 馬 鈴 瓜 Malinggua 糖 炮 彈 Tangpaodan 鄭 州 籽 瓜 Zhengzhouzigua 大 板 瓜 子 Dabanguazi 寧 夏 紅 籽 瓜Ningxia hongzigua 吐 白 皮 西 瓜 Tubaipixigua 特 大 黑 巨 霸 Tedaheijuba 中 10 Zhong10 新 金 蘭 Xinjinlan 中 6 強(qiáng) 黑 Zhong 6 Qianghei 桔 王 05w1 Juwang05w1 黑 金 小 紅 玉 Heijin Xiaohongyu 黑 金 Heijin 尉 氏 西 瓜 Weishixigua 青 抱 筋 Qingbaojin 雞 頭 黑 西 瓜 Jitouheixigua 凍 瓜 Donggua 偃 師 一 號 Yanshi No 1 小 麻 籽 Xiaomazi 美 麗 Meili 久 比 例 Jiubili 克 倫 生 Crimson XGNR001 CriS 1 巨 型 西 瓜 Juxingxigua 三 白 瓜 Sanbaigua CriS 2 CriS 3 XGSD003 XGSD004 XGNF003 WM002 A18 2 B3 BFP1F Sugarlee ED1 號EDNo 1 黃 枚Huangmei 華 東26Huadong26 W 21 TO 2188 D116 W 22 512 W 2 1 1AA W 2 1 1AB W 2 2 ZMQ 大 果 ZMQdaguo KS515 W 520 W 6560 ES52 ES88 ES90 ES29 ES48 ES30 ES43 ES39 ES38 ES34 ES35 ES50 ES37 PI 525088 PMR PI 500337 PI 500301 PI482308 PI482307 PI482288 PI500331 PI482307 PI482259 PI500331 PI482307 PI482259 PI482319 PI482283 PI 500307 PI 482350 PI 482335 PI 482324 PI 482322 PI 482321 PI 482283 PI 482276 PI 482259 PI 482246 蘇 創(chuàng) 1 號 Suchuang No 1 蘇 創(chuàng) 3 號 Suchuang No 3 蘇 創(chuàng) 5 號 Suchuang No 5 蘇 夢 2 號 SumengNo 2 蘇夢4 號SumengNo 4 蘇夢5 號SumengNo 5 2108WME0002 2108WME0005 11s742 2103WMH0120 3 抗3023Kang302 美 佳Meijia S66 901 新901Xin 88 2 2 5 LGZ JB 3 901 細(xì) 花 紅 901Xihuahong PI500337 PI500301 PI482308 PI482307 PI482288 PI500331 PI482307 PI482259 PI 482319 PI482283 USVL531 MDR PI 494531 USVL608 PMR PI 307608 USVL313 PMR PI 482313 USVL585 PMR PI 505585 參考文獻(xiàn) Reference 2 40 44 46 47 43 44 43 45 48 41 42 4第11 期 等 西瓜抗白粉病研究進(jìn)展 專題綜述 律 研 究 發(fā) 現(xiàn) 葉 片 抗 性 符 合 單 基 因 遺 傳 模 式 且 僅 存 在 加 性 效 應(yīng) 而 莖 稈 抗 性 則 存 在 加 性 顯 性 和 上 位 性 效 應(yīng) 狹 義 遺 傳 力 估 計 莖 稈 抗 性 0 81 高 于 葉 片 抗 性 0 58 65 Davis 等 2 通 過 對 1573 份 西 瓜 種 質(zhì) 資 源 進(jìn) 行 抗 白 粉 病 篩 選 時 發(fā) 現(xiàn) 當(dāng) 以 整 株 的 病 害 嚴(yán) 重 程 度 diseaseseverityrating DSR 3 0 作 為 標(biāo) 準(zhǔn) 進(jìn) 行 評 估 時 有 8 份 材 料 表 現(xiàn) 出 極 高 抗 性 而 當(dāng) 只 將 葉 片 進(jìn) 行 抗 性 鑒 定 和 評 估 時 有 13 份 材 料 高 抗 白 粉 病 只 將 莖 稈 進(jìn) 行 抗 性 鑒 定 和 評 估 時 有21 份 材 料 高 抗 白 粉 病 上 述 研 究 均 表 明 西 瓜 對 白 粉 病 的 抗 性 不 僅 體 現(xiàn) 在 葉 片 上 也 體 現(xiàn) 在 莖 稈 上 其 抗 性 機(jī) 制 比 較 復(fù) 雜 然 而 目 前 為 止 針 對 西 瓜 葉 片 和 莖 稈 對 白 粉 病 的 抗 性 差 異 研 究 較 少 隨 著 抗 病 資 源 的 利 用 和 抗 性 基 因 逐 漸 被 挖 掘 相 信 后 期 會 有 更 深 入的研究 3 西瓜抗白粉病分子調(diào)控途徑 植 物 對 病 原 菌 的 抗 性 是 通 過 復(fù) 雜 的 基 因 調(diào) 控 網(wǎng) 絡(luò) 實 現(xiàn) 的 涉 及 主 效 抗 病 基 因 比 如R 基 因 66 除 此 之 外 還 有 其 他 抗 病 調(diào) 控 蛋 白 包 括 細(xì) 胞 壁 蛋 白 67 信 號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)激酶以及植物激素代謝相關(guān)基因 68 等 在 基 因 對 基 因 假 說 中 對 于 病 原 菌 分 泌 的 每 一 個 效 應(yīng) 因 子 其 在 抗 性 材 料 中 就 會 有 與 之 互 作 的 蛋 白 將 編 碼 這 類 蛋 白 的 基 因 統(tǒng) 稱 為 R 基 因 resis tance gene R 基 因 通 常 只 對 特 定 的 生 理 小 種 發(fā) 揮 抗 性 作 用 與 R 基 因 相 反 有 一 類 基 因 在 喪 失 功 能 后 會 起 到 抗 病 作 用 稱 這 類 基 因 為 S 基 因 suscep tibilitygene 而 S 基 因 參 與 的 抗 性 調(diào) 控 通 常 對 一 個 病 原 菌 的 多 個 生 理 小 種 具 有 作 用 MLO 基 因 就 是 S 基 因 廣 泛 參 與 各 類 植 物 的 白 粉 病 分 子 調(diào) 控 網(wǎng) 絡(luò) 當(dāng) 其 功 能 缺 失 后 會 提 高 植 物 對 白 粉 病 的 抗 性 是 一 類 白 粉 病 負(fù) 調(diào) 控 基 因 家 族 MLO 基 因 是 通 過 圖 位 克 隆 的 方 法 在 大 麥 中 鑒 定 到 的 當(dāng) 利 用 誘 變 的 方 法 獲 得 mlo 突 變 體 后 研 究 人 員 發(fā) 現(xiàn) 其 對 大 麥 白 粉 病 的 抗 性 與 野 生 型 相 比 提 高 了 69 由 此 開 始 了 MLO 基 因 在 其 他 植 物 中 的 功 能 研 究 在 豌 豆 中 大 多 數(shù) 品 種 存 在 一 個 隱 性 抗 白 粉 病 位 點er1 70 該 位 點 早 在 70 年 前 就 已 被 報 道 然 而 直 到 Pavan 等 71 研 究 發(fā) 現(xiàn) 其 遺 傳 規(guī) 律 及 抗 白 粉 病 表 型 與 擬 南 芥 MLO 基 因 的 功 能 缺 失 表 現(xiàn) 類 似 才 將 控 制 豌 豆 白 粉 病 的 PsMLO1 基 因 克 隆 并 根 據(jù) 抗 感 材 料 中 該 位 點 的 差 異 序 列 開 發(fā) 了 與 白 粉 病 抗 性 連 鎖 的CAPS 標(biāo) 記 助 力 于 豌 豆 抗 白 粉 病 育 種 在 番 茄 突 變 體LC 95 中 研 究 人 員 發(fā) 現(xiàn) 其 含 有 的 等 位 基 因 ol 2 介 導(dǎo) 的 白 粉 病 抗 性 遺 傳 及 表 型 與 大 麥 MLO 和 擬 南 芥 AtMLO2 等 位 基 因 功 能 缺 失 所 帶 來 的 白 粉 病 免 疫 相 似 并 因 此 克 隆 了 番 茄SlMlo1 基 因 揭 示 其 對 白 粉 病 的 負(fù) 調(diào) 控 作 用 72 隨 后 研 究 人 員 構(gòu) 建 了 分 別 含 有 Ol 1 Ol 3 Ol 4 Ol 5 Ol 6 的 近 等 基 因 系 發(fā) 現(xiàn) 顯 性 Ol 基 因 參 與 的 抗 性 機(jī) 制 與 過 敏 反 應(yīng) 有 關(guān) 而 隱 性 基 因 ol 2 則 主 要 參 與 調(diào) 控 乳 突 的 形 成 73 研 究 表 明 擬 南 芥 mlo 參 與 的 抗 性 調(diào) 控 網(wǎng) 絡(luò) 不 涉 及 乙 烯 茉 莉 酸 或 水 楊 酸 等 信 號 分 子 而 是 需 要 合 成 酶 PEN1 糖 基 水 解 酶 PEN2 和ABC 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 PEN3 74 77 大 麥 中 的 ROR2 是 擬 南 芥 PEN1 的 同 源 基 因 研 究 表 明 MLO 基 因 介 導(dǎo) 的 抗 性 調(diào) 控 需 要 借 助 于 ROR 而 發(fā) 揮 功 能 后 者 的 主 要 作 用 是 協(xié) 助 囊 泡 的 分 泌 與 融 合 78 說 明 細(xì) 胞 內(nèi) 的 運 輸 對 細(xì) 胞 外 的 免 疫 至 關(guān) 重 要 此 外 有 研 究 人 員 發(fā) 現(xiàn) 大 麥 中 MLO 蛋 白 是 一 種 鈣 調(diào) 蛋 白 的 結(jié) 合 蛋 白 起 到 傳 感 器 的 作 用 白 粉 病 病 菌 可 以 誘 導(dǎo) 或 抑 制 MLO 基 因 的 表 達(dá) 并 利 用 Ca 2 自 由 基 或 鈣 調(diào) 素 結(jié) 合 到MLO 蛋 白 的C 端 來 調(diào) 節(jié) MLO 蛋 白 的 活 性 79 在 黃 瓜 中 CsMLO1 在 接 種 白 粉 病 12 14 h 后 被 誘 導(dǎo) 表 達(dá) 于 細(xì) 胞 膜 上 其 可 能 參 與 細(xì) 胞 壁 增 厚 和 ABC 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 進(jìn) 而 調(diào) 控 黃 瓜 白 粉 病 80 81 甜 瓜 中 共 有 14 個 MLO 基 因 這 些 基 因 均 具 有 典 型 的 結(jié) 構(gòu) 特 征 如 含 有7 個 跨 膜 結(jié) 構(gòu) 域 鈣 調(diào) 蛋 白 結(jié) 合 區(qū) 以 及 兩 個 縮 氨 酸 區(qū) 域 82 83 當(dāng) CmMLO5 基 因 在 編 碼 區(qū)572 bp 位 置 發(fā) 生 單 堿 基 突 變 后 會 導(dǎo) 致 其 蛋 白 質(zhì) 功 能 喪 失 進(jìn) 而 提 高 甜 瓜 感 病 材 料 Topmark 的 白 粉 病 抗 性 表 達(dá) 譜 分 析 表 明 白 粉 病 侵 染 后24h 和72h 是 調(diào) 控 白 粉 病 抗 性 的 關(guān) 鍵 時 間 點 在 西 瓜 中 研 究 人 員 共 鑒 定 了 14 個 MLO 基 因 并 且 只 有 ClMLO12 在 接 種 后 9 h 和 24 h 出 現(xiàn) 了 強(qiáng) 烈 的 表 達(dá) 推 測 該 基 因 是 一 個 致 病 響 應(yīng) 基 因 84 但 西 瓜 中 的 MLO 基 因 并 沒 有 被 深 入 研 究 上 述 其 他 物 種 中 該 基 因 的 功 能 或 許 可 以 為 西 瓜 抗白粉病分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究提供思路 除 了 感 病 基 因 外 研 究 人 員 發(fā) 現(xiàn) 西 瓜 DIR 基 因 在 抗 感 白 粉 病 的