林兵 樊榮輝 陳藝荃 等 荷蘭鳶尾自然變異株開花性狀差異分析 J 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2024 39 6 671 679 LIN B FAN R H CHEN Y Q et al Floral Differentiations among Naturally Occurring Variants of Iris hollandica J Fujian Journal of Agricultural Sciences 2024 39 6 671 679 荷蘭鳶尾自然變異株開花性狀差異分析 林 兵1 2 樊榮輝1 2 陳藝荃1 2 孔 蘭1 2 鐘淮欽1 2 葉秀仙1 2 1 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所 福建省種質(zhì)資源中心 福建 福州 350013 2 福建省特色花卉 工程技術(shù)研究中心 福建 福州 350013 摘 要 目的 探究荷蘭鳶尾自然變異株系與野生株系的可區(qū)別性狀的關(guān)鍵評(píng)判指標(biāo) 方法 根據(jù)球根鳶尾 DUS測(cè)試指南 對(duì)野生型春之夢(mèng)的4個(gè)變異株系MHS5 3 XCQ5 1 MZB7 2 CZL7 3的農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)定 比較 分析它們的觀賞性狀間的差異 結(jié)果 自然變異株系與野生型在株型 花期以及生育期等性狀沒有明顯差異 在供測(cè)的40個(gè)主要性狀中 7個(gè)假質(zhì)量性狀 如花蕾 旗瓣 花絲 花柱 羽冠 垂瓣上下表面等部位的顏色的表 達(dá)狀態(tài) 在不同變異株系中與野生型相比均存在明顯差異 具備可區(qū)別性 另外33個(gè)性狀則無明顯差異 結(jié)論 花色是區(qū)別自然變異株系與野生型株系的一個(gè)重要性狀 其中黃色 藍(lán)色相對(duì)紫色 白色具有更強(qiáng)的變 異潛力 可為荷蘭鳶尾開展新品種選育以及種質(zhì)創(chuàng)新利用提供思路和參考依據(jù) 關(guān)鍵詞 荷蘭鳶尾 自然變異 開花性狀 花色遺傳 中圖分類號(hào) S682 2文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A文章編號(hào) 1008 0384 2024 06 0671 09 Floral Differentiations among Naturally Occurring Variants of Iris hollandica LIN Bing1 2 FAN Ronghui1 2 CHEN Yiquan1 2 KONG Lan1 2 ZHONG Huaiqin1 2 YE Xiuxian1 2 1 Institute of Crop Sciences Fujian Academy of Agricultural Science Fujian Germplasm Resource Center Fuzhou Fujian 350013 China 2 Fujian Engineering Research Center for Characteristic Floriculture Fuzhou Fujian 350013 China Abstract Objective Indicators for distinguishing differentiate physiological traits of naturally occurring variants of Iris hollandica were determined Methods According to the DUS testing guidelines on bulbous irises botanical and agronomic traits of 4 wild type variants of Chunzhimeng namely MHS5 3 XCQ5 1 MZB7 2 and CZL7 3 were examined Major ornamental characteristics of the plants were analyzed for the indicator selection Results The morphological flowering and growth characteristics of these variants were not significantly deviate from those of the wild type plants On the other hand among the 40 investigated traits 7 pseudo qualitative characteristics including colors of bud flag pedal filigree style feathercrown and upper and lower pendant petals groud color of upper side of blade in outer tepal color of Inner tepal filament color color of upper side in bridge color of upper side in crest and groud color of upper side of claw in outer tepal significantly differed between the wild type the variants These traits showed a potential of being used as criteria for differentiating between the two while the remaining 33 traits were phenotypically similar Conclusion Being an apparent property of an ornamental flowering plant red and blue in particular appeared superior to purple and white I hollandica flower color for separating variants from the wild type counterparts Key words Iris hollandica natural variation flowering traits floral color inheritance 0 引言 研究意義 荷蘭鳶尾 Iris hollandica 為鳶尾 科 Iridaceae 鳶尾屬 Iris 秋植球根花卉 其花型 獨(dú)特 顏色亮麗 姿態(tài)優(yōu)美 宛如展翅飛翔的彩蝶 鮮花產(chǎn)品在國(guó)際切花市場(chǎng)中占有重要的位置 1 4 我國(guó)于20世紀(jì)90年代開始引進(jìn)荷蘭鳶尾 除了做切 花材料之外 還應(yīng)用于盆栽和園林景觀 市場(chǎng)需求 收稿日期 2024 03 19 修回日期 2024 05 18 作者簡(jiǎn)介 林兵 1973 男 副研究員 主要從事花卉引種與栽培技術(shù) E mail lb87572540 通信作者 葉秀仙 1977 女 副研究員 主要從事花卉育種與組織培養(yǎng) E mail yxx7861 基金項(xiàng)目 福建省科技計(jì)劃公益類專項(xiàng) 2023R1029001 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目 CXTD2021010 2 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2024 39 6 671 679 Fujian Journal of Agricultural Sciences doi 10 19303 j issn 1008 0384 2024 06 006 量較大 5 8 目前國(guó)內(nèi)荷蘭鳶尾的商品種球主要依賴 國(guó)外進(jìn)口 現(xiàn)有栽培品種的花色比較單調(diào) 主要是 黃色和藍(lán)色 遠(yuǎn)不能滿足消費(fèi)者對(duì)花多彩顏色的視 覺需求 9 12 因此 培育出花色新穎的荷蘭鳶尾優(yōu)良 品種具有十分重要的意義 利用國(guó)內(nèi)外種質(zhì)資源進(jìn) 行雜交是品種改良與創(chuàng)新的重要方法和途徑 13 但 荷蘭鳶尾雌蕊瓣化 柱頭退變 常規(guī)雜交育種工作 難以有效開展 7 14 只能通過其他渠道來選育新品 種 如誘變育種 荷蘭鳶尾是多個(gè)品種間進(jìn)行反復(fù) 雜交培育成的園藝栽培品種群 遺傳背景相對(duì)復(fù) 雜 7 14 為其自然變異發(fā)生提供了一定的遺傳物質(zhì)基 礎(chǔ) 為新花色品種選育提供了途徑 但如何評(píng)判荷 蘭鳶尾的自然變異株具備可區(qū)別性狀的關(guān)鍵指標(biāo)尚 不明確 為此 根據(jù)球根鳶尾品種特異性 一致性 和穩(wěn)定性測(cè)試指南 開展變異株植物學(xué)農(nóng)藝性狀的 測(cè)評(píng) 分析比較其可區(qū)別性狀的關(guān)鍵評(píng)判指標(biāo)十分 必要 前人研究進(jìn)展 自然變異產(chǎn)生的突變體是 品種選育的重要遺傳資源 不僅豐富了植物類型 也可為各種育種目標(biāo)提供新的育種材料 15 園林植 物上有許多優(yōu)良的自然突變體均可直接通過無性繁 殖保持 并從中選育出優(yōu)良新品種 被廣泛應(yīng)用于 園林花卉育種 如從牡丹 Paeonia suffruticosa Andr 紫風(fēng)朝陽(yáng) 露荷粉和似荷蓮等中原牡丹品系中 已 通過自然突變選育出同株異花 同花異色的性狀變 異新品種 16 山茶 Camellia japonica L 通過自然 突變已從紅寶珠 紅芙蓉和紅嫦娥彩等開紅色花的 品種中選育出相應(yīng)的粉色和白色品種 17 切花月季 Rosa cvs 多頭新品種橙色芭比由甜心芭比自然變 異選育而成 18 菊花 Chrysanthemum morifolium Ramat 新品種高原錦云由高原之云突變而來 19 極 大滿足消費(fèi)者對(duì)新花色產(chǎn)品的需求 然而不同花卉 種類的變異性狀選擇評(píng)判依據(jù)各異 近年來 筆者 開展了荷蘭鳶尾藍(lán)色系品種的輻射誘變育種 對(duì)輻 射誘變的變異株進(jìn)行植物學(xué)表型性狀測(cè)評(píng)分析 20 初步明確了花色是輻射誘變的變異株與野生型具備 可區(qū)別性的一個(gè)重要性狀 并從中選育出4個(gè)新花 色品種 本研究切入點(diǎn) 為了豐富球根鳶尾的生 產(chǎn)栽培品種花色 提高產(chǎn)業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力 擬從荷蘭鳶尾 黃色系品種的大田種植群體中篩選自然變異新材 料 進(jìn)一步開展其花色品種的選育 擬解決的關(guān) 鍵問題 依據(jù)球根鳶尾的DUS測(cè)試指南 對(duì)荷蘭鳶 尾自然變異株系及其野生型進(jìn)行農(nóng)藝性狀測(cè)定 比 較與分析其觀賞性狀的差異 旨在選育出不同花色 且具有商業(yè)開發(fā)價(jià)值的新品種 為開展荷蘭鳶尾新 品種選育以及引進(jìn)資源的創(chuàng)新利用提供參考 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)材料 1 1 1 野生型來源 荷蘭鳶尾春之夢(mèng) Iris hollandica Chunzhimeng 于2010年通過福建省農(nóng)作物品種認(rèn)定 閩認(rèn)花 2010001 其花黃色 其中垂瓣黃色 旗瓣白中帶 有淺藍(lán)色澤 雌蕊花柱淺黃綠色略有淺藍(lán)色的光 澤 羽冠呈淺黃綠色 1 1 2 自然變異株來源 于2008年3月在荷蘭鳶尾春之夢(mèng)大田種植群體 中 發(fā)現(xiàn)突變株HBS LZ 該突變株花瓣顏色出現(xiàn)藍(lán) 紫色的斑塊嵌合 其中1枚垂瓣部分邊緣有藍(lán)色斑 塊 1枚旗瓣呈藍(lán)紫色 半枚花柱和羽冠呈藍(lán)紫 色 經(jīng)過3代的繁殖 于2011年篩選出不同花色 的變異株MHS3 1 又經(jīng)過2代的擴(kuò)繁 于2013年 從同一后代群體中雙篩選出另一變異株系MHS5 3 同時(shí)2009年3月在其他的荷蘭鳶尾春之夢(mèng)大田種植 群體中 又發(fā)現(xiàn)1株花瓣顏色變異的單株HBS QZ 垂瓣呈白色 旗瓣中部呈藍(lán)紫色 花柱少量分 布噴點(diǎn)狀淡藍(lán)紫的色斑 羽冠呈白色 經(jīng)過5 7代栽培 分離出3個(gè)不同花色的變異株 其中 2014年篩選到變異株XCQ5 1 2016年篩選到變異 株MZB7 2和CZL7 3 在野生型春之夢(mèng)品種的種植 群體中 4個(gè)變異株系篩選過程中花色及其形態(tài)如 圖1所示 1 2 田間試驗(yàn)與指標(biāo)測(cè)定 2022年10月26日將自然變異株系及其野生型 種植于在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉基地 試驗(yàn)選用周 徑8 9 cm 常溫貯藏的健康開花種球 采用基質(zhì)盆 栽 盆的規(guī)格為23 cm 20 cm 每盆1粒 每個(gè) 處理組各60粒 定植深度以種球尖端稍微露出盆土 面為準(zhǔn) 整個(gè)栽培過程按大田生產(chǎn)管理 1 2 1 花期觀察 記錄始花期 5 小區(qū)植株開花的日期 盛花 期 50 小區(qū)植株開花的日期 末花期 90 小 區(qū)植株開花的日期 1 2 2 植物學(xué)農(nóng)藝性狀觀測(cè) 在種球萌動(dòng)期和植株盛花期測(cè)定自然變異株系 以及野生型植株的相關(guān)農(nóng)藝性狀 每個(gè)株系隨機(jī)選 取10株進(jìn)行測(cè)定 結(jié)果取其平均值 參考 植物品 種特異性 可區(qū)別性 一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指 南 球根鳶尾類 21 對(duì)變異株系和野生型進(jìn)行測(cè)定 表1 測(cè)定的性狀共40個(gè) 包括3個(gè)質(zhì)量性 672福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)第 39 卷 a b0 c1 c2 c3 b1 b2 c0 a 春之夢(mèng) 野生型 b0 嵌合變異株HBS LZ b1 變異株MHS3 1 b2 變異株MHS5 3 c0 變異株HBS QZ c1 變異株XCQ5 1 c2 變異 株MZB7 2 c3 變異株CZL7 3 a Chunzhimeng wild type b0 HBS LZ b1 MHS3 1 b2 MHS5 3 c0 HBS QZ c1 XCQ5 1 c2 MZB7 2 c3 CZL7 3 圖 1 荷蘭鳶尾春之夢(mèng)田間自然變異株 Fig 1 Naturally occurring variants of I hollandica Chunzhimeng 表 1 球根鳶尾主要形態(tài)性狀的鑒定標(biāo)準(zhǔn)和測(cè)量方法 Table 1 Standards and measurement of major morphological characteristics for identifying bulbous irises 編號(hào) Code 形態(tài)性狀 Morphological characters 鑒定標(biāo)準(zhǔn)及分級(jí)代碼 Criteria for recording and classification 測(cè)量方法 Measurement method 1 種球表面脈紋 Bulbous veins on upper side 1 無 9 有 目測(cè) 2 葉寬度 Leaf width 1 極窄 3 窄 5 中 7 寬 9 極寬 直尺 3 葉顏色 Leaf color 1 淺 2 中等綠色 3 深綠色 4 藍(lán)綠色 目測(cè) 4 葉橫切面形狀 Leaf profile in cross section 1 一字形 2 U形 3 V形 目測(cè) 5 花蕾顏色 Flower bud color 1 白色 2 黃色 3 紅色 4 藍(lán)色 5 紫色 目測(cè) 6 花葶長(zhǎng)度 Peduncle length 1 極短 3 短 5 中 7 長(zhǎng) 9 極長(zhǎng) 直尺 7 花葶直徑 Peduncle thickness 1 極小 2 小 3 中 4 大 5 極大 游標(biāo)卡尺 8 花直徑 Flower size of diameter 1 極小 2 小 3 中 4 大 5 極大 直尺 9 花顏色數(shù)量 Flower number of colors 1 1 2 2 3 3 4 3 目測(cè) 10 旗瓣有無 Inner tepal with or without 1 有 2 無 目測(cè) 11 垂瓣長(zhǎng)度 Outer tepal length 1 極短 2 短 3 中 4 長(zhǎng) 5 極長(zhǎng) 直尺 12 垂瓣上部寬度 Outer tepal width of blade 1 極窄 2 窄 3 中 4 寬 5 極寬 直尺 13 垂瓣下部寬度 Outer tepal width of claw 1 極窄 2 窄 3 中 4 寬 5 極寬 直尺 14 垂瓣形狀 Outer tepal shape of blade 1 近半圓形 2 卵圓形 3 近圓形 4 橢圓形 5 倒卵圓形 6 倒三角形 目測(cè) 15 垂瓣反折程度 Outer tepal recurving of blade compared to claw 1 極弱 2 弱 3 中 4 強(qiáng) 5 極強(qiáng) 目測(cè) 16 垂瓣上部上表面底色 Outer tepal groud color of upper side of blade RHS色卡 注明參考數(shù) 比色卡 17 垂瓣上部邊緣齒狀程度 Outer tepal crenation of margin of blade 1 弱 2 中 3 強(qiáng) 目測(cè) 18 垂瓣上表面脈紋顯著程度 Outer tepal conspicuousness of veins on upper side 1 極弱 2 弱 3 中 4 強(qiáng) 5 極強(qiáng) 目測(cè) 19 垂瓣花斑大小 Outer tepal size of spot on blade 1 極小 3小 5 中 7大 9 極大 目測(cè) 20 垂瓣花斑主色 Outer tepal color of spot on blade RHS色卡 注明參考數(shù) 比色卡 21 垂瓣花斑先端形狀 Outer tepal shape of tip of spot on blade 1 尖 2 圓 3 火焰型 目測(cè) 22 旗瓣長(zhǎng)度 Inner tepal length 1 極短 2 短 3 中 4 長(zhǎng) 5 極長(zhǎng) 直尺 23 旗瓣寬度 Inner tepal width 1 極窄 2 窄 3 中 4 寬 5 極寬 直尺 24 旗瓣形狀 Inner tepal shape 1 卵圓形 2 橢圓形 3 長(zhǎng)橢圓形 4 倒卵圓形 5 窄倒卵圓形 目測(cè) 第 6 期林兵等 荷蘭鳶尾自然變異株開花性狀差異分析673 狀 16個(gè)假質(zhì)量性狀 21個(gè)數(shù)量性狀 用直尺或游 標(biāo)卡尺測(cè)量長(zhǎng)度 目測(cè)形狀 顏色等性狀 顏色采 用英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)出版的色卡 RHS Colour Chart Sixth Edition 2015 比對(duì) 并記錄數(shù)字編碼 1 3 評(píng)價(jià)原則以及比較方法 在測(cè)定中 所測(cè)材料至少在一個(gè)性狀上與最近 似品種 野生型 具有明顯且可重現(xiàn)的差異時(shí) 即 可判定所測(cè)的材料具備特異性 可區(qū)別性 21 根 據(jù)植物新品種特異性 一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南總 則 22 植物新品種特異性 一致性和穩(wěn)定性審查及 性狀統(tǒng)一描述總則 23 植物品種特異性 一致性和 穩(wěn)定性測(cè)試總論 24 確定的原則進(jìn)行結(jié)果判定 用 相鄰目測(cè)法 代碼法 統(tǒng)計(jì)分析法對(duì)植株農(nóng)藝性狀 的表達(dá)狀態(tài)進(jìn)行可區(qū)別性差異比較 24 2 結(jié)果與分析 2 1 荷蘭鳶尾自然變異株開花期觀察 由表2可知 在同一時(shí)間 10月26日 種植 4個(gè)自然變異株以及野生型春之夢(mèng)品種的開花期 在 翌年的2月末至3月上旬 其中嵌合體植株HBS LZ分離的變異株MHS5 3花期稍晚一些 比野生型 晚1 d 而另一變異株HBS QZ分離的3個(gè)株系 XCQ5 1 MZB7 2和CZL7 3則相對(duì)較早 始花期 盛花期和末花期分別比野生型早4 6 d 株系 XCQ5 1 MZB7 2和CZL7 3三者花期較為相近 雖 然始花期或盛花期相差1 d 但三者基本上均于3月 4日進(jìn)入末花期 說明在相同的野生型材料中 其自 然變異株之間的開花期與野生型不存在明顯差異 但始花期存在一定程度的不同 2 2 荷蘭鳶尾自然變異株質(zhì)量性狀表現(xiàn) 從表3可以看出 在種球表面脈紋 旗瓣有無 和花香有無等質(zhì)量性狀上 4個(gè)自然變異株系與野生 型春之夢(mèng)的性狀表達(dá)相同 說明自然變異株系與野 生型在質(zhì)量性狀上沒有差異 2 3 荷蘭鳶尾自然變異株假質(zhì)量性狀表現(xiàn) 從圖2和表4可以看出 4個(gè)自然變異株系在葉 續(xù)上表 編號(hào) Code 形態(tài)性狀 Morphological characters 鑒定標(biāo)準(zhǔn)及分級(jí)代碼 Criteria for recording and classification 測(cè)量方法 Measurement method 25 旗瓣顏色 Inner tepal color RHS色卡 注明參考數(shù) 比色卡 26 旗瓣先端形狀 Inner tepal shape of tip 1 尖 2 圓 3 凹型 目測(cè) 27 旗瓣邊緣波狀程度 Inner tepal undulation of margin 1 極弱 2 弱 3 中 4 強(qiáng) 5 極強(qiáng) 目測(cè) 28 花絲顏色 Filament color 1 白色 2 淺黃色 3 泛藍(lán)色 目測(cè) 29 花柱寬度 Bridge width 1 極窄 2 窄 3 中 4 寬 5 極寬 直尺 30 花柱上表面顏色 Bridge color of upper side RHS色卡 注明參考數(shù) 比色卡 31 羽冠長(zhǎng)度 Crest length 1 極短 3 短 5 中 7 長(zhǎng) 9 極長(zhǎng) 直尺 32 羽冠寬度 Crest width 1 極窄 3 窄 5 中 7 寬 9 極寬 直尺 33 羽冠上表面顏色 Crest color of upper side RHS色卡 注明參考數(shù) 比色卡 34 羽冠邊緣裂口深度 Crest depth of incisions of margin 1 極淺 2 淺 3 中 4 深 5 極深 目測(cè) 35 柱頭顏色 Stigma color 1 白色 2 黃色 3 藍(lán)色 目測(cè) 36 花葶數(shù)量 Peduncle number 1 1 2 2 計(jì)數(shù) 37 花朵數(shù)量 Flower number 1 1 2 2 3 3 4 3 計(jì)數(shù) 38 花香有無 Perfume with or without 1 有 2 無 嗅覺 39 垂瓣下部上表面底色 Outer tepal groud color of upper side of claw RHS色卡 注明參考數(shù) 比色卡 40 花藥顏色 Anthers color 1 白色 2 黃色 3 淺棕色 目測(cè) 表 2 荷蘭鳶尾自然變異株的開花期 Table 2 Flowering period of naturally occurring variants of I hollandica 開花期 Flowering period 株系 Accessions 春之夢(mèng) Chunzhimeng MHS5 3 XCQ5 1 MZB7 2 CZL7 3 始花期 Start flowering date 3月 3日 3月 4日 2月 26日 2月 27日 2月 26日 盛花期 Full blooming date 3月 7日 3月 8日 3月 2日 3月 2日 3月 1日 末花期 End flowering date 3月 10日 3月 11日 3月 4日 3月 4日 3月 4日 種植時(shí)間均為10月26日 Planting took place on October 26th 674福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)第 39 卷 色 垂瓣花斑主色 花藥顏色 葉橫切面形狀和旗 瓣先端形狀等5個(gè)性狀表達(dá)一致 代碼相近 與野 生型相比沒有差異 在垂瓣形狀 垂瓣花斑先端形 狀 旗瓣形狀等3個(gè)方面的性狀 其中變異株系 MHS5 3與野生型表達(dá)相同 沒有差異 而其他3個(gè) 變異株系XCQ5 1 MZB7 2和CZL7 3表達(dá)與野生型 相比均達(dá)到差異水平 如在垂瓣形狀上變異株系 MHS5 3與野生型表達(dá)為近圓形 其他變異株系為橢 圓形 在垂瓣花斑先端形狀上變異株系MHS5 3與野 生型表達(dá)為火焰型 其他變異株系為尖型 在旗瓣 表 3 荷蘭鳶尾自然變異株的質(zhì)量性狀表現(xiàn) Table 3 Performance of qualitative characteristics in naturally occurring variants of I hollandica 開花期 Flowering period 株系 Accessions 春之夢(mèng) Chunzhimeng MHS5 3 XCQ5 1 MZB7 2 CZL7 3 種球表面脈紋 Bulbous veins on upper side 9 有 9 有 9 有 9 有 9 有 旗瓣有無 Inner tepal with or without 1 有 1 有 1 有 1 有 1 有 花香有無 Perfume with or without 1 有 1 有 1 有 1 有 1 有 a0 a1 b0 b1 b2 b3 b4 b5 a2 a3 a4 a5 c0 c1 c2 c3 c4 c5 d0 d1 d2 d3 d4 d5 e0 e1 e2 e3 e4 e5 a0 春之夢(mèng) 野生型 a1 a5依次為春之夢(mèng)花 垂瓣 旗瓣 雌蕊 雄蕊 b0 變異株MHS5 3 b1 b5依次為變異株MHS5 3花 垂 瓣 旗瓣 雌蕊 雄蕊 c0 變異株XCQ5 1 c1 c5依次為變異株XCQ5 1花 垂瓣 旗瓣 雌蕊 雄蕊 d0 變異株MZB7 2 d1 d5依次為變異株MZB7 2 花 垂瓣 旗瓣 雌蕊 雄蕊 e0 變異株CZL7 3 e1 e5依次為變異株CZL7 3花 垂瓣 旗瓣 雌 蕊 雄蕊 a0 Chunzhimeng wild type a1 a5 flower outer tepal inner tepal pistil and stamenoid of a0 respectively b0 MHS5 3 b1 b5 flower outer tepal inner tepal pistil and stamenoid of b0 respectively c0 XCQ5 1 c1 c5 flower outer tepal inner tepal pistil and stamenoid of c0 respectively d0 MZB7 2 d1 d5 flower outer tepal inner tepal pistil and stamenoid of d0 respectively e0 CZL7 3 e1 e5 flower outer tepal inner tepal pistil and stamenoid of e0 respectively 圖 2 荷蘭鳶尾自然變異株的植株形態(tài)與花器官性狀 Fig 2 Plant morphology and floral traits of naturally occurring variants of I hollandica 第 6 期林兵等 荷蘭鳶尾自然變異株開花性狀差異分析675 形狀上變異株系MHS5 3與野生型表達(dá)為長(zhǎng)橢圓形 其他變異株系為倒卵圓形 在柱頭顏色上 除了變 異株系CZL7 3表達(dá)為藍(lán)色外 其他變異株系與野生 型均表達(dá)為白色 這說明變異株系CZL7 3在柱頭顏 色方面與野生型相比存在明顯差異 而其他變異株 則沒有差異 此外 與野生型相比 變異株系在花蕾 旗 瓣 花絲 花柱上表面 羽冠上表面以及垂瓣上 下部上表面顏色等7個(gè)假質(zhì)量性狀表達(dá)高度不一 致 代碼不同 均存在明顯差異 且不同株系的性 狀表達(dá)也存在明顯差異 具備可區(qū)別性的評(píng)判指 標(biāo) 且這7個(gè)假質(zhì)量性狀均在花朵顏色性狀的表達(dá) 范疇 說明在自然環(huán)境中 荷蘭鳶尾特別是在花朵 顏色方面仍然具有一定程度的變異潛力 花色性狀 可能區(qū)別自然變異株系與野生型具備的一個(gè)關(guān)鍵評(píng) 判指標(biāo) 2 4 荷蘭鳶尾自然變異株數(shù)量性狀表現(xiàn) 從表5的自然變異株系及其野生型春之夢(mèng)的 21個(gè)數(shù)量性狀分級(jí)和賦值可知 在花葶長(zhǎng)度 垂瓣 反折程度 旗瓣寬度 羽冠長(zhǎng)度等4個(gè)方面的性 狀 變異株系MHS5 3與野生型表達(dá)相同 而其他變 異株系XCQ5 1 MZB7 2和CZL7 3表達(dá)與野生型相 比均存在差異 在花葶長(zhǎng)度上變異株系MHS5 3與野 生型性狀表達(dá)為長(zhǎng) 其他株系表達(dá)為中 變異株系 MHS5 3與野生型在垂瓣反折程度上的表達(dá)為中 其 他株系均表達(dá)為強(qiáng) 變異株系MHS5 3與野生型在旗 瓣寬度上表達(dá)為極寬 變異株系MZB7 2的性狀表達(dá) 為中 XCQ5 1與CZL7 3的性狀表達(dá)為寬 變異株 系MHS5 3與野生型在羽冠長(zhǎng)度上的性狀表達(dá)為極 長(zhǎng) 其他株系的性狀表達(dá)均為長(zhǎng) 與野生型相比 其余17個(gè)數(shù)量性狀如葉寬度 花葶直徑 花直徑等表型性狀在不同的變異株系中 高度相似 數(shù)值較為相近 均達(dá)不到明顯差異水平 3 討論 植物的花期是環(huán)境和遺傳調(diào)控共同作用的結(jié) 果 而營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況在一定程度上也能影響植物的 開花 在荷蘭鳶尾自然變異株系春之夢(mèng)的農(nóng)藝性狀 測(cè)定中 發(fā)現(xiàn)不同的變異株系與野生型在植株的形 態(tài) 生育期等性狀方面不存在明顯差異 其中在營(yíng) 養(yǎng)生長(zhǎng)階段中 與野生型相比 不同的變異株系的 植株長(zhǎng)勢(shì)均較為一致 僅始花期稍有些差別 與野 生型相差1 d或4 6 d 這種由于花朵顏色的不同而 引起開花響應(yīng)的差異現(xiàn)象 在荷蘭鳶尾輻射誘變的 突變株 20 也有相類似的結(jié)果 推測(cè)荷蘭鳶尾在相同 的野生型材料上 其開花期相對(duì)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期來 說 可能與花朵顏色存在一定的關(guān)聯(lián)性 反映不同 花色變異株在開花時(shí)間上會(huì)有差異 這能否間接說 明在相同的栽培環(huán)境條件下 植物開花時(shí)間的不同 是區(qū)別植物品種的評(píng)判指標(biāo) 值得進(jìn)一步探討 在觀賞植物的輻射誘變育種中 就花卉品種而 言 遺傳背景復(fù)雜的多倍體和高度雜合的材料更容 表 4 荷蘭鳶尾自然變異株的假質(zhì)量性狀表現(xiàn) Table 4 Performance of pseudo qualitative characteristics in naturally occurring variants of I hollandica 假質(zhì)量性狀 Pseudo qualitative characteristic 株系 Accessions 春之夢(mèng) Chunzhimeng MHS5 3 XCQ5 1 MZB7 2 CZL7 3 葉顏色 Leaf color 2 中等綠色 2 中等綠色 2 中等綠色 2 中等綠色 2 中等綠色 葉橫切面形狀 Leaf profile in cross section 2 U形 2 U形 2 U形 2 U形 2 U形 花蕾顏色 Flower bud color 2 黃色 5 紫色 1 白色 1 白色 5 紫色 垂瓣形狀 Outer tepal shape of blade 3 近圓形 3 近圓形 4 橢圓形 4 橢圓形 4 橢圓形 垂瓣上部上表面底色 Outer tepal groud color of upper side of blade 綠黃色 1C 淺藍(lán)紫色 94D 白色 NN155A 白色 NN155A 藍(lán)紫色 94C 垂瓣花斑主色 Outer tepal color of spot on blade 橙黃色 17C 橙黃色 17C 橙黃色 17A 橙黃色 17A 橙黃色 17A 垂瓣花斑先端形狀 Outer tepal shape of tip of spot on blade 3 火焰型 3 火焰型 1 尖 1 尖 1 尖 旗瓣形狀 Inner tepal shape 3 長(zhǎng)橢圓形 3 長(zhǎng)橢圓形 4 倒卵圓形 4 倒卵圓形 4 倒卵圓形 旗瓣顏色 Inner tepal color 淺紫藍(lán)色 97D 藍(lán)紫色 94B 白色 NN155C 白色 NN155C 藍(lán)紫色 94B 旗瓣先端形狀 Inner tepal shape of tip 2 圓形 2 圓形 2 圓形 2 圓形 2 圓形 花絲顏色 Filament color 2 淺黃色 3 藍(lán)色 3 藍(lán)色 1 白色 3 藍(lán)色 花柱上表面顏色 Bridge color of upper side 淺紫藍(lán)色 92D 藍(lán)紫色 90D 白色 NN155C 白色 NN155C 藍(lán)紫色 94C 羽冠上表面顏色 Crest color of upper side 淺黃色 4D 淺藍(lán)紫色 94D 白色 NN155B 白色 NN155C 淺藍(lán)紫色 94D 柱頭顏色 Stigma color 1 白色 1 白色 1 白色 1 白色 1 白色 垂瓣下部上表面底色 Outer tepal groud color of upper side of claw 灰色 156C 紫羅蘭 N88D 白色 NN155B 白色 NN155B 藍(lán)紫色 94C 花藥顏色 Anthers color 2 黃色 2 黃色 2 黃色 2 黃色 2 黃色 676福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)第 39 卷 易發(fā)生變異 25 26 而在引種過程中由于區(qū)域環(huán)境條 件的改變 也會(huì)引起突變的發(fā)生 或由于原品種本 身的純度不高 在新的生態(tài)條件下顯露出其中的變 異 也可能是有些品種在其育成時(shí) 有的性狀并未 達(dá)到真正意義上的純合 在田間種植多代后出現(xiàn)的 分離現(xiàn)象 27 植物形態(tài)變異受環(huán)境和遺傳調(diào)控共同 作用 形態(tài)變異也是植物對(duì)新環(huán)境適應(yīng)的一種表 現(xiàn) 28 表型性狀是植物基因型和所處生態(tài)條件共同 作用的結(jié)果 表型性狀變異往往具有適應(yīng)和進(jìn)化上 的意義 29 荷蘭鳶尾是多個(gè)品種間進(jìn)行反復(fù)雜交培 育成的園藝栽培品種群 遺傳背景相對(duì)復(fù)雜 7 14 為 其自然變異發(fā)生提供了一定的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ) 在 荷蘭鳶尾春之夢(mèng)品種的種植大田群體中 所出現(xiàn) 的嵌合體變異株產(chǎn)生的花色分離現(xiàn)象 除了有野生 型原有的花色外 還出現(xiàn)了與野生型具有明顯差異 的花色 另外 在花色變異的類型上 出現(xiàn)紫色花 或近紫色花的植株數(shù)量要明顯多于白 黃 藍(lán)等 近花色的單株數(shù)量 這在荷蘭鳶尾輻射誘變育種 中 20 30 31 也有相類似的結(jié)果 除了具有野生型本來 的藍(lán)色外 所出現(xiàn)紫色花或藍(lán)紫色花的比例要遠(yuǎn)高 于其他花色的比例 此外 在黃蘇珍等 32 研究的德 國(guó)鳶尾雜交選育中的花色性狀遺傳方面 相較于 黃 白 粉 紅等花色 紫色具有更強(qiáng)的遺傳能 力 這可推測(cè)出在荷蘭鳶尾的不同花色類型中 其 中黃色 藍(lán)色相對(duì)紫色 白色具有更強(qiáng)的變異能 力 比較花色性狀穩(wěn)定性 發(fā)現(xiàn)紫色 白色相對(duì)黃 色 藍(lán)的穩(wěn)定性更強(qiáng) 具有更強(qiáng)的遺傳能力 在無性繁殖的作物材料中 經(jīng)過輻射處理后的 所有突變體都是嵌合體 即只能先產(chǎn)生突變嵌合 體 而不是整個(gè)植株都出現(xiàn)變異 15 這種現(xiàn)象在荷 蘭鳶尾的輻射誘變?cè)囼?yàn)中 30 31 也得出過類似的結(jié) 果 所產(chǎn)生的突變株基本上都是先由色變的斑塊嵌 合體形式出現(xiàn) 然后再?gòu)纳兊那逗象w植株分離出 相應(yīng)花色的變異株 在本研究中自然變異株的發(fā)生 也是這種相類似的趨勢(shì) 也是先發(fā)生花色突變的嵌 合體 即在植株的同一朵花中部分部位的顏色發(fā)生 表 5 荷蘭鳶尾自然變異株的數(shù)量性狀表現(xiàn) Table 5 Performance of quantitative characteristics in naturally occurring variants of I hollandica 數(shù)量性狀 Quantita tive Characteristic 株系 Accessions 春之夢(mèng) Chunzhimeng MHS5 3 XCQ5 1 MZB7 2 CZL7 3 葉寬度 Leaf width cm 極寬 1 63aA 極寬 1 62aA 極寬 1 59aA 極寬 1 57aA 極寬 1 60aA 花葶長(zhǎng)度 Peduncle length cm 長(zhǎng) 60 1aA 長(zhǎng) 57 6aA 中 48 9bB 中 45 2dC 中 47 9cBC 花葶直徑 Peduncle thickness cm 大 0 89aA 大 0 87aA 中 0 84aA 中 0 73bB 大 0 88aA 花直徑 Flower size of diameter cm 極大 13 3aA 極大 12 9aA 大 10 0bB 大 10 3bB 大 10 1bB 花顏色數(shù)量 Flower number of colors 白 黃 2 紫 黃 2 白 紫 黃 3 白 黃 2 紫 黃 2 垂瓣長(zhǎng)度 Outer tepal length cm 極長(zhǎng) 9 74aA 極長(zhǎng) 9 52aA 長(zhǎng) 7 85cBC 長(zhǎng) 8 14bB 長(zhǎng) 7 61cC 垂瓣上部寬度 Outer tepal width of blade cm 極寬 5 04aA 極寬 4 86aA 寬 4 02bB 寬 3 97bB 寬 3 83bB 垂瓣下部寬度 Outer tepal width of claw cm 寬 2 47aA 寬 2 36bA 中 1 97cB 中 1 94cB 中 1 98cB 垂瓣反折程度 Outer tepal recurving of blade compared 中 中 強(qiáng) 強(qiáng) 強(qiáng) 垂瓣上部邊緣齒狀程度 Outertepal crenation of margin of blade 中 中 中 中 中 垂瓣上表面脈紋顯著程度 Outer tepal conspicuousness of veins on upper side 中 中 中 中