溫室甜櫻桃不同葉齡葉片光合能力比較研究.pdf
96 中 國 果 樹 2023 11 96 98 107 本 文 于 2023 05 08 收 到 2023 07 18 收 到 修 改 稿 財(cái) 政 部 和 農(nóng) 業(yè) 農(nóng) 村 部 國 家 現(xiàn) 代 農(nóng) 業(yè) 桃 產(chǎn) 業(yè) 技 術(shù) 體 系 櫻 桃 熊 岳 綜 合 試 驗(yàn) 站 CARS 30 ZY 25 艾 佳 音 電 話 15009840803 E mail 740725281 張 琪 靜 為 通 信 作 者 電 話 15840798377 E mail qijingzhang DOI 1 0 16626 ki issn1000 8047 2023 11 017 溫室 甜櫻桃 不同葉 齡葉片 光合 能力比 較研究 艾佳音 何明莉 才 豐 陳 瑤 張琪靜 遼寧省果樹科學(xué)研究所 營口 115009 摘 要 甜櫻桃展葉后通過調(diào)查葉片形態(tài)指標(biāo)和測定不同葉齡葉片光合生理指標(biāo) 葉綠素含量 揭示甜櫻桃 葉片光合特性的生理機(jī)制 探索葉片生長衰老過程中光合特性的變化規(guī)律 結(jié)果表明 甜櫻桃展葉 18 6 5 d 為功 能期 凈光合速 率 Pn 達(dá)到最大值 為 12 51 mol m 2 s 1 氣孔導(dǎo)度 Gs 和蒸騰速率 Tr 也均處于較高 水平 展葉 73 8 4 d 進(jìn)入衰老階段 此時(shí)葉片 Pn Gs 和 Tr 等光合生理指標(biāo)均低于功能葉和幼葉 胞間 CO 2 濃度 C i 則相反 美早甜櫻桃葉片初展時(shí) 葉綠素 a 葉綠素 b 葉綠素 a b 含量低 之后逐漸增加 至衰老階 段開始下降 確定了溫室甜櫻桃幼葉 功能葉和衰老葉的時(shí)間點(diǎn)與生長期 為不 同葉齡葉片功能時(shí)間的確定提供 理論參考依據(jù) 對提高甜櫻桃果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義 關(guān)鍵詞 甜櫻桃 光合作用 幼葉 功能葉 衰老葉 不同葉齡 中圖分類號 S 662 5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號 1000 8047 2023 11 0096 04 葉 片 進(jìn) 行 光 合 作 用 是 果 樹 生 長 發(fā) 育 以 及 品 質(zhì) 形 成 的 生 理 基 礎(chǔ) 葉 片 作 為 生 態(tài) 系 統(tǒng) 初 級 生 產(chǎn) 者 的 能 量 轉(zhuǎn) 換 器 1 也 是 果 樹 樹 體 90 95 干 物 質(zhì) 的 來 源 2 葉 片 在 生 長 發(fā) 育 過 程 中 接 受 的 光 照 不 同 光 合 能 力 也 有 所 不 同 3 葉 齡 是 葉 片 生 命 活 動(dòng) 長 短 的 標(biāo) 尺 4 反 映 葉 片 連 續(xù) 生 命 進(jìn) 程 展 葉 成 熟 和 凋 落 等 生 長 發(fā) 育 過 程 的 重 要 指 標(biāo) 5 新 形 成 的 嫩 葉 由 于 組 織 發(fā) 育 不 健 全 葉 綠 體 片 層 結(jié) 構(gòu) 不 發(fā) 達(dá) 光 合 色 素 含 量 少 光 合 酶 含 量 少 活 性 弱 氣 孔 開 度 低 細(xì) 胞 間 隙 小 呼 吸 作 用 旺 盛 等 原 因 凈 同 化 速 率 很 低 需 要 從 其 他 功 能 葉 片 輸 入 同 化 物 隨 著 葉 片 的 生 長 光 合 速 率 不 斷 提 高 當(dāng) 葉 片 伸 展 至 葉 面 積 和 葉 片 厚 度 最 大 時(shí) 光 合 速 率 達(dá) 到 最 大 值 在 不 同 葉 齡 草 莓 葉 片 光 合 能 力 研 究 中 發(fā) 現(xiàn) 功 能 葉 片 的 光 合 能 力 大 于 新 葉 和 老 葉 其 葉 綠 素 含 量 也 較 多 6 隨 著 赤 霞 珠 葡 萄 葉 齡 的 增 加 光 合 能 力 呈 先 上 升 后 下 降 的 趨 勢 當(dāng) 葡 萄 葉 齡 為 60 90 d 時(shí) 光 合 能 力 最 強(qiáng) 隨 后 葉 片 逐 漸 進(jìn) 入 衰 老 時(shí) 期 光 合 能 力 緩 慢 下 降 7 通 常 將 葉 片 充 分 展 開 后 光 合 速 率 維 持 較 高 水 平 的 時(shí) 期 稱 為 葉 片 功 能 期 處 于 功 能 期 的 葉 片 稱 為 功 能 葉 功 能 期 過 后 隨 著 葉 片 衰 老 光 合 速 率 逐 漸 下 降 本 研 究 通 過 確 定 甜 櫻 桃 幼 葉 功 能 葉 和 衰 老 葉 的 時(shí) 間 點(diǎn) 與 生 長 期 明 確 相 關(guān) 定 義 測 定 不 同 葉 齡 葉 片 光 合 生 理 指 標(biāo) 和 葉 綠 素 含 量 等 從 表 觀 光 合 特 性 和 光 合 內(nèi) 部 結(jié) 構(gòu) 系 統(tǒng) 地 揭 示 甜 櫻 桃 葉 片 光 合 特 性 的 生 理 機(jī) 制 探 索 葉 片 生 長 衰 老 過 程 中 光 合 特 性 的 變 化 規(guī) 律 對 改 善 葉 片 光 合 性 能 增 加 甜 櫻 桃 果 實(shí) 產(chǎn) 量 具 有 重 要 意 義 且 為 進(jìn) 一 步 提 高 其 豐 產(chǎn) 栽 培 技 術(shù) 提 供 理 論 科 學(xué) 依 據(jù) 1 材料與方法 1 1 試 驗(yàn) 材 料 試 驗(yàn) 在 遼 寧 省 果 樹 科 學(xué) 研 究 所 櫻 桃 溫 室 進(jìn) 行 2022 年 12 月 20 日 開 始 升 溫 2023 年 1 月 25 28 日 進(jìn) 入 盛 花 期 盛 花 7 d 進(jìn) 入 展 葉 期 整 個(gè) 果 實(shí) 發(fā) 育 期 溫 室 夜 間 溫 度 保 持 在 8 11 白 天 溫 度 保 持 在 20 24 試 驗(yàn) 材 料 為 5 株 8 年 生 美 早 甜 櫻 桃 樹 勢 一 致 生 長 健 壯 1 2 試 驗(yàn) 方 法 1 2 1 葉 片 形 態(tài) 指 標(biāo) 測 定 當(dāng) 甜 櫻 桃 展 葉 10 13 d 后 即 2 月 14 日 幼 果 期 開 始 測 定 葉 片 基 本 形 態(tài) 指 標(biāo) 選 取 樹 體 南 向 中 部 枝 條 基 部 起 第 5 片 葉 片 采 用 數(shù) 顯 游 標(biāo) 卡 尺 測 量 葉 片 的 長 度 寬 度 厚 度 和 葉 柄 的 長 度 寬 度 每 隔 7 13 d 測 定 1 次 并 做 好 記 錄 1 2 2 光 合 生 理 指 標(biāo) 測 定 在 晴 朗 無 風(fēng) 的 天 氣 采 用 LI 6400 便 攜 式 光 合 儀 97中 國 果 樹 2023 11 96 98 107 本 文 于 2023 05 08 收 到 2023 07 18 收 到 修 改 稿 財(cái) 政 部 和 農(nóng) 業(yè) 農(nóng) 村 部 國 家 現(xiàn) 代 農(nóng) 業(yè) 桃 產(chǎn) 業(yè) 技 術(shù) 體 系 櫻 桃 熊 岳 綜 合 試 驗(yàn) 站 CARS 30 ZY 25 艾 佳 音 電 話 15009840803 E mail 740725281 張 琪 靜 為 通 信 作 者 電 話 15840798377 E mail qijingzhang DOI 1 0 16626 ki issn1000 8047 2023 11 017 溫室 甜櫻桃 不同葉 齡葉片 光合 能力比 較研究 艾佳音 何明莉 才 豐 陳 瑤 張琪靜 遼寧省果樹科學(xué)研究所 營口 115009 摘 要 甜櫻桃展葉后通過調(diào)查葉片形態(tài)指標(biāo)和測定不同葉齡葉片光合生理指標(biāo) 葉綠素含量 揭示甜櫻桃 葉片光合特性的生理機(jī)制 探索葉片生長衰老過程中光合特性的變化規(guī)律 結(jié)果表明 甜櫻桃展葉 18 6 5 d 為功 能期 凈光合速 率 Pn 達(dá)到最大值 為 12 51 mol m 2 s 1 氣孔導(dǎo)度 Gs 和蒸騰速率 Tr 也均處于較高 水平 展葉 73 8 4 d 進(jìn)入衰老階段 此時(shí)葉片 Pn Gs 和 Tr 等光合生理指標(biāo)均低于功能葉和幼葉 胞間 CO 2 濃度 C i 則相反 美早甜櫻桃葉片初展時(shí) 葉綠素 a 葉綠素 b 葉綠素 a b 含量低 之后逐漸增加 至衰老階 段開始下降 確定了溫室甜櫻桃幼葉 功能葉和衰老葉的時(shí)間點(diǎn)與生長期 為不同葉齡葉片功能時(shí)間的確定提供 理論參考依據(jù) 對提高甜櫻桃果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義 關(guān)鍵詞 甜櫻桃 光合作用 幼葉 功能葉 衰老葉 不同葉齡 中圖分類號 S 662 5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號 1000 8047 2023 11 0096 04 葉 片 進(jìn) 行 光 合 作 用 是 果 樹 生 長 發(fā) 育 以 及 品 質(zhì) 形 成 的 生 理 基 礎(chǔ) 葉 片 作 為 生 態(tài) 系 統(tǒng) 初 級 生 產(chǎn) 者 的 能 量 轉(zhuǎn) 換 器 1 也 是 果 樹 樹 體 90 95 干 物 質(zhì) 的 來 源 2 葉 片 在 生 長 發(fā) 育 過 程 中 接 受 的 光 照 不 同 光 合 能 力 也 有 所 不 同 3 葉 齡 是 葉 片 生 命 活 動(dòng) 長 短 的 標(biāo) 尺 4 反 映 葉 片 連 續(xù) 生 命 進(jìn) 程 展 葉 成 熟 和 凋 落 等 生 長 發(fā) 育 過 程 的 重 要 指 標(biāo) 5 新 形 成 的 嫩 葉 由 于 組 織 發(fā) 育 不 健 全 葉 綠 體 片 層 結(jié) 構(gòu) 不 發(fā) 達(dá) 光 合 色 素 含 量 少 光 合 酶 含 量 少 活 性 弱 氣 孔 開 度 低 細(xì) 胞 間 隙 小 呼 吸 作 用 旺 盛 等 原 因 凈 同 化 速 率 很 低 需 要 從 其 他 功 能 葉 片 輸 入 同 化 物 隨 著 葉 片 的 生 長 光 合 速 率 不 斷 提 高 當(dāng) 葉 片 伸 展 至 葉 面 積 和 葉 片 厚 度 最 大 時(shí) 光 合 速 率 達(dá) 到 最 大 值 在 不 同 葉 齡 草 莓 葉 片 光 合 能 力 研 究 中 發(fā) 現(xiàn) 功 能 葉 片 的 光 合 能 力 大 于 新 葉 和 老 葉 其 葉 綠 素 含 量 也 較 多 6 隨 著 赤 霞 珠 葡 萄 葉 齡 的 增 加 光 合 能 力 呈 先 上 升 后 下 降 的 趨 勢 當(dāng) 葡 萄 葉 齡 為 60 90 d 時(shí) 光 合 能 力 最 強(qiáng) 隨 后 葉 片 逐 漸 進(jìn) 入 衰 老 時(shí) 期 光 合 能 力 緩 慢 下 降 7 通 常 將 葉 片 充 分 展 開 后 光 合 速 率 維 持 較 高 水 平 的 時(shí) 期 稱 為 葉 片 功 能 期 處 于 功 能 期 的 葉 片 稱 為 功 能 葉 功 能 期 過 后 隨 著 葉 片 衰 老 光 合 速 率 逐 漸 下 降 本 研 究 通 過 確 定 甜 櫻 桃 幼 葉 功 能 葉 和 衰 老 葉 的 時(shí) 間 點(diǎn) 與 生 長 期 明 確 相 關(guān) 定 義 測 定 不 同 葉 齡 葉 片 光 合 生 理 指 標(biāo) 和 葉 綠 素 含 量 等 從 表 觀 光 合 特 性 和 光 合 內(nèi) 部 結(jié) 構(gòu) 系 統(tǒng) 地 揭 示 甜 櫻 桃 葉 片 光 合 特 性 的 生 理 機(jī) 制 探 索 葉 片 生 長 衰 老 過 程 中 光 合 特 性 的 變 化 規(guī) 律 對 改 善 葉 片 光 合 性 能 增 加 甜 櫻 桃 果 實(shí) 產(chǎn) 量 具 有 重 要 意 義 且 為 進(jìn) 一 步 提 高 其 豐 產(chǎn) 栽 培 技 術(shù) 提 供 理 論 科 學(xué) 依 據(jù) 1 材料與方法 1 1 試 驗(yàn) 材 料 試 驗(yàn) 在 遼 寧 省 果 樹 科 學(xué) 研 究 所 櫻 桃 溫 室 進(jìn) 行 2022 年 12 月 20 日 開 始 升 溫 2023 年 1 月 25 28 日 進(jìn) 入 盛 花 期 盛 花 7 d 進(jìn) 入 展 葉 期 整 個(gè) 果 實(shí) 發(fā) 育 期 溫 室 夜 間 溫 度 保 持 在 8 11 白 天 溫 度 保 持 在 20 24 試 驗(yàn) 材 料 為 5 株 8 年 生 美 早 甜 櫻 桃 樹 勢 一 致 生 長 健 壯 1 2 試 驗(yàn) 方 法 1 2 1 葉 片 形 態(tài) 指 標(biāo) 測 定 當(dāng) 甜 櫻 桃 展 葉 10 13 d 后 即 2 月 14 日 幼 果 期 開 始 測 定 葉 片 基 本 形 態(tài) 指 標(biāo) 選 取 樹 體 南 向 中 部 枝 條 基 部 起 第 5 片 葉 片 采 用 數(shù) 顯 游 標(biāo) 卡 尺 測 量 葉 片 的 長 度 寬 度 厚 度 和 葉 柄 的 長 度 寬 度 每 隔 7 13 d 測 定 1 次 并 做 好 記 錄 1 2 2 光 合 生 理 指 標(biāo) 測 定 在 晴 朗 無 風(fēng) 的 天 氣 采 用 LI 6400 便 攜 式 光 合 儀 艾 佳 音 何 明 莉 才 豐 等 溫 室 甜 櫻 桃 不 同 葉 齡 葉 片 光 合 能 力 比 較 研 究 測 定 甜 櫻 桃 葉 片 凈 光 合 速 率 Pn 胞 間 CO 2 濃 度 Ci 氣 孔 導(dǎo) 度 Gs 蒸 騰 速 率 Tr 等 各 項(xiàng) 指 標(biāo) 1 2 3 葉 綠 素 含 量 測 定 葉 片 采 集 后 立 即 放 入 液 氮 中 80 下 保 存 備 用 葉 綠 素 含 量 試 劑 盒 BC0990 50T 48S 購 自 北 京 索 萊 寶 科 技 有 限 公 司 北 京 中 國 參 照 試 劑 盒 說 明 書 提 供 的 具 體 操 作 和 計(jì) 算 方 法 測 得 相 關(guān) 指 標(biāo) 的 結(jié) 果 2 結(jié)果與分析 2 1 美 早 甜 櫻 桃 不 同 葉 齡 葉 片 形 態(tài) 指 標(biāo) 由 表 1 和 圖 1 可 以 看 出 隨 著 葉 齡 的 增 加 葉 片 的 長 度 寬 度 厚 度 和 葉 柄 長 度 等 大 體 增 加 葉 片 長 度 在 2 月 22 日 硬 核 期 之 后 趨 勢 穩(wěn) 定 保 持 在 165 00 173 00 mm 葉 片 寬 度 在 3 月 1 日 硬 核 期 之 后 趨 于 平 穩(wěn) 在 86 00 mm 上 下 浮 動(dòng) 葉 片 厚 度 在 3 月 10 日 轉(zhuǎn) 色 期 后 幾 乎 保 持 同 一 水 平 葉 柄 長 度 為 51 00 66 00 mm 為 確 定 不 同 葉 齡 功 能 時(shí) 間 提 供 參 考 表 1 美早甜櫻桃不同葉齡葉片形態(tài)指標(biāo) 時(shí) 間 月 日 葉 片 長 度 mm 葉 片 寬 度 mm 葉 片 厚 度 mm 葉 柄 長 度 mm 葉 柄 寬 度 mm 果 實(shí) 發(fā) 育 時(shí) 期 02 14 75 53 f 82 34 g 0 20 b 51 14 g 2 30 b 幼 果 期 02 22 165 63 e 83 85 f 0 20 b 59 34 f 2 41 a 硬 核 期 03 01 165 90 e 86 06 e 0 20 b 59 48 e 2 26 c 硬 核 期 03 10 167 73 d 86 12 d 0 23 a 59 56 d 2 20 d 轉(zhuǎn) 色 期 03 17 169 15 c 86 26 c 0 23 a 61 37 c 2 14 e 轉(zhuǎn) 色 期 03 30 169 64 bc 86 26 c 0 23 a 61 38 c 2 20 d 成 熟 期 04 07 170 00 b 86 75 b 0 23 a 61 44 b 2 26 c 成 熟 期 04 18 172 84 a 86 81 a 0 23 a 65 84 a 2 25 c 成 熟 期 04 26 172 88 a 86 82 a 0 23 a 65 84 a 2 25 c 采 收 后 注 同 列 數(shù) 據(jù) 后 不 同 小 寫 字 母 表 示 差 異 顯 著 P 0 05 下 表 同 注 從 左 到 右 依 次 為 2023 年 2 月 14 日 2 月 22 日 3 月 1 日 3 月 10 日 3 月 17 日 3 月 30 日 4 月 7 日 4 月 18 日 4 月 26 日 葉 片 大 小 4 月 18 日 4 月 26 日 葉 片 大 小 相 同 圖 1 美早甜櫻桃不同時(shí)期葉片形態(tài) 2 2 美 早 甜 櫻 桃 不 同 葉 齡 葉 片 光 合 生 理 指 標(biāo) 由 表 2 可 知 甜 櫻 桃 展 葉 10 13 d 即 2 月 14 日 幼 果 期 Pn 為 8 82 mol m 2 s 1 隨 著 葉 齡 的 增 加 展 葉 18 21 d 2 月 22 日 硬 核 期 Pn 達(dá) 到 11 18 mol m 2 s 1 較 上 2 月 14 日 幼 果 期 Pn 顯 著 增 加 開 始 進(jìn) 入 功 能 期 展 葉 34 37 d 3 月 10 日 轉(zhuǎn) 色 期 Pn 最 高 為 12 51 mol m 2 s 1 此 時(shí) Gs 也 達(dá) 到 最 高 值 為 0 04 mol m 2 s 1 Tr 為 0 90 mol m 2 s 1 Pn Gs 和 Tr 均 處 于 較 高 水 平 綜 合 分 析 在 展 葉 18 21 d 2 月 22 日 硬 核 期 至 展 葉 62 65 d 4 月 7 日 成 熟 期 Pn 均 保 持 較 高 水 平 為 葉 片 功 能 時(shí) 期 展 葉 73 76 d 4 月 18 日 成 熟 期 至 展 葉 81 84 d 4 月 26 日 采 收 后 Pn 均 緩 慢 下 降 表 2 2 3 美 早 甜 櫻 桃 不 同 葉 齡 葉 片 葉 綠 素 含 量 由 表 3 可 知 美 早 甜 櫻 桃 葉 片 初 展 時(shí) 葉 片 葉 綠 素 含 量 低 之 后 逐 漸 增 加 至 衰 老 階 段 開 始 下 降 在 展 葉 18 65 d 硬 核 期 轉(zhuǎn) 色 期 成 熟 期 葉 片 葉 綠 素 含 量 均 較 高 葉 綠 素 a 葉 綠 素 b 葉 綠 素 a b 含 量 分 別 為 1 37 0 08 1 81 mg g 此 時(shí) 功 能 葉 葉 綠 素 a 葉 綠 素 b 葉 綠 素 a b 含 量 均 顯 著 高 于 幼 葉 和 衰 老 葉 隨 著 美 早 甜 櫻 桃 葉 齡 的 增 加 在 展 葉 73 84 d 成 熟 期 采 收 后 葉 片 葉 綠 素 含 量 逐 漸 下 降 葉 片 開 始 進(jìn) 入 衰 老 階 段 但 幼 葉 和 衰 老 葉 之 間 差 異 均 不 顯 著 98 艾 佳 音 何 明 莉 才 豐 等 溫 室 甜 櫻 桃 不 同 葉 齡 葉 片 光 合 能 力 比 較 研 究 表 2 美早甜櫻桃不同葉齡葉片光合生理指標(biāo) 時(shí) 間 月 日 Pn mol m 2 s 1 Gs mol m 2 s 1 Ci mol mol Tr mol m 2 s 1 果 實(shí) 發(fā) 育 時(shí) 期 02 14 8 82 g 0 02 c 456 04 d 0 70 d 幼 果 期 02 22 11 18 c 0 03 b 439 31 de 0 81 c 硬 核 期 03 01 11 95 b 0 04 a 415 42 e 0 92 a 硬 核 期 03 10 12 51 a 0 04 a 449 46 d 0 90 b 轉(zhuǎn) 色 期 03 17 10 72 e 0 03 b 798 37 b 0 44 f 轉(zhuǎn) 色 期 03 30 10 90 d 0 02 c 603 94 c 0 41 g 成 熟 期 04 07 9 67 f 0 02 c 879 19 a 0 40 g 成 熟 期 04 18 7 17 i 0 01 d 735 79 b 0 46 e 成 熟 期 04 26 7 28 h 0 01 d 809 02 a 0 34 h 采 收 后 表 3 美早甜櫻桃不同葉齡葉片葉綠素含量 葉 齡 葉 綠 素 a含 量 mg g 葉 綠 素 b含 量 mg g 葉 綠 素 a b 含 量 mg g 果 實(shí) 發(fā) 育 時(shí) 期 幼 葉 展 葉 10 13 d 0 88 b 0 05 b 1 14 b 幼 果 期 功 能 葉 展 葉 18 65 d 1 37 a 0 08 a 1 81 a 硬 核 期 轉(zhuǎn) 色 期 成 熟 期 衰 老 葉 展 葉 73 84 d 0 87 b 0 04 b 1 11 b 成 熟 期 采 收 后 3 討論與結(jié)論 當(dāng) 甜 櫻 桃 展 葉 10 13 d 后 隨 著 葉 齡 的 增 加 葉 片 的 長 度 寬 度 厚 度 和 葉 柄 長 度 等 逐 漸 增 加 葉 片 的 基 本 形 態(tài) 指 標(biāo) 在 2023 年 3 月 10 日 后 幾 乎 保 持 同 一 水 平 為 不 同 葉 齡 功 能 時(shí) 間 的 確 定 提 供 理 論 參 考 依 據(jù) 自 幼 葉 幼 果 期 起 隨 著 葉 面 積 的 增 加 展 葉 18 21 d 硬 核 期 至 展 葉 62 65 d 成 熟 期 Pn 保 持 較 高 水 平 為 葉 片 功 能 期 在 2023 年 3 月 10 日 轉(zhuǎn) 色 期 葉 片 完 全 展 開 時(shí) Pn 達(dá) 到 最 大 值 12 51 mol m 2 s 1 Pn Gs 和 Tr 均 處 于 較 高 水 平 Ci 則 相 反 表 明 此 時(shí) 葉 片 接 收 光 合 能 力 較 強(qiáng) 展 葉 73 76 d 成 熟 期 至 展 葉 81 84 d 采 收 后 Pn 緩 慢 降 低 這 與 蘋 果 8 和 香 榧 9 等 研 究 結(jié) 果 一 致 當(dāng) 甜 櫻 桃 展 葉 10 13 d 幼 葉 幼 果 期 葉 齡 較 小 葉 片 組 織 發(fā) 育 尚 未 健 全 氣 孔 尚 未 完 全 形 成 或 開 度 較 小 細(xì) 胞 間 隙 小 葉 肉 細(xì) 胞 與 外 界 氣 體 交 換 速 率 低 此 時(shí) 葉 片 葉 綠 素 含 量 較 低 其 光 合 速 率 低 隨 著 葉 齡 的 增 加 葉 片 葉 綠 素 含 量 逐 漸 增 多 在 展 葉 18 65 d 硬 核 期 轉(zhuǎn) 色 期 成 熟 期 葉 綠 素 a 葉 綠 素 b 葉 綠 素 a b 含 量 均 較 高 使 葉 片 保 持 較 高 的 光 合 速 率 有 利 于 果 實(shí) 器 官 的 形 成 和 品 質(zhì) 的 提 高 10 此 外 在 光 化 學(xué) 反 應(yīng) 中 葉 綠 素 含 量 起 著 重 要 作 用 葉 綠 素 含 量 多 時(shí) 葉 片 能 量 轉(zhuǎn) 換 效 率 高 11 展 葉 73 84 d 成 熟 期 采 收 后 葉 綠 素 含 量 逐 漸 下 降 葉 片 逐 漸 進(jìn) 入 衰 老 階 段 孫 守 文 等 10 研 究 發(fā) 現(xiàn) 紅 富 士 蘋 果 新 葉 和 功 能 葉 葉 綠 素 相 對 含 量 存 在 差 異 且 功 能 葉 葉 綠 素 含 量 明 顯 高 于 新 葉 表 明 功 能 葉 的 光 合 作 用 較 強(qiáng) 要 充 分 了 解 樹 冠 內(nèi) 不 同 葉 片 種 類 葉 片 與 果 實(shí) 的 相 對 分 布 以 及 葉 片 在 果 實(shí) 生 長 發(fā) 育 新 梢 生 長 及 貯 藏 營 養(yǎng) 積 累 中 的 作 用 有 助 于 樹 體 負(fù) 載 量 的 精 細(xì) 調(diào) 節(jié) 幼 葉 Pn 較 低 結(jié) 構(gòu) 和 功 能 不 完 善 光 合 系 統(tǒng) 尚 未 完 全 發(fā) 育 光 合 速 率 小 光 合 產(chǎn) 物 的 輸 出 也 少 12 在 設(shè) 施 甜 櫻 桃 生 長 初 期 由 于 葉 面 積 小 新 生 葉 多 消 耗 樹 體 營 養(yǎng) 多 應(yīng) 及 時(shí) 進(jìn) 行 花 前 復(fù) 剪 合 理 留 葉 留 果 本 試 驗(yàn) 發(fā) 現(xiàn) 單 個(gè) 葉 片 的 Pn 從 葉 片 展 開 后 開 始 增 加 直 到 葉 片 完 全 展 開 并 在 一 段 時(shí) 間 內(nèi) 保 持 穩(wěn) 定 隨 后 下 降 即 Pn 隨 著 葉 片 的 展 開 而 增 加 不 同 生 育 期 接 受 光 的 能 力 不 同 使 得 不 同 生 育 期 果 實(shí) 中 糖 分 物 質(zhì) 積 累 有 所 差 別 13 展 葉 18 65 d 硬 核 期 轉(zhuǎn) 色 期 成 熟 期 為 葉 片 功 能 期 此 時(shí) 葉 片 完 全 展 開 葉 綠 體 數(shù) 量 較 多 氣 孔 開 度 柵 欄 組 織 海 綿 組 織 和 光 合 系 統(tǒng) 都 發(fā) 育 完 善 是 進(jìn) 行 光 合 作 用 的 最 旺 盛 時(shí) 期 隨 著 源 葉 的 增 加 葉 片 中 光 合 產(chǎn) 物 不 斷 積 累 有 足 夠 的 有 機(jī) 物 供 果 實(shí) 貯 藏 營 養(yǎng) 從 而 提 升 果 實(shí) 品 質(zhì) 13 果 實(shí) 采 收 后 葉 片 逐 漸 進(jìn) 入 衰 老 階 段 老 葉 葉 齡 較 大 凈 光 合 總 量 低 一 部 分 葉 綠 素 分 解 光 合 作 用 減 弱 在 光 照 不 足 的 陰 天 尤 其 如 此 因 此 甜 櫻 桃 生 長 期 管 理 應(yīng) 注 重 修 剪 及 時(shí) 摘 心 適 量 摘 除 遮 光 枝 條 以 減 少 低 光 區(qū) 和 無 效 光 區(qū) 的 體 積 提 高 樹 體 對 光 能 的 充 分 利 用 下 轉(zhuǎn) 第 107 頁 107石 美 娟 任 海 燕 王 永 康 等 葫 蘆 棗 和 磨 盤 棗 縊 痕 果 形 發(fā) 育 觀 察 和 下 部 生 長 發(fā) 育 情 況 圖 1 可 以 看 出 花 后 3 周 左 右 葫 蘆 棗 縊 痕 上 部 縱 徑 優(yōu) 先 增 大 而 磨 盤 棗 縊 痕 上 下 部 縱 徑 生 長 較 慢 縊 痕 下 部 橫 徑 明 顯 增 大 花 后 9 周 左 右 葫 蘆 棗 縊 痕 上 下 部 縱 徑 比 例 0 97 接 近 1 而 磨 盤 棗 縊 痕 上 下 部 縱 徑 比 例 為 0 75 果 實(shí) 近 成 熟 時(shí) 葫 蘆 棗 縊 痕 上 下 部 縱 徑 比 例 1 06 明 顯 大 于 1 而 磨 盤 棗 縊 痕 上 下 部 縱 徑 比 例 0 86 小 于 1 0 0 0 2 0 4 0 6 0 8 1 0 1 2 1 3 5 7 9 11 13 15 17 縊 痕 上 部 縱 徑 縊 痕 下 部 縱 徑 花 后 周 數(shù) 周 葫 蘆 棗 磨 盤 棗 圖 1 2 個(gè)棗品 種花后不 同時(shí)期縊痕上 下 部縱徑比例 3 討論與 結(jié)論 果 實(shí) 發(fā) 育 來 源 因 樹 種 而 異 桃 李 屬 果 實(shí) 是 由 心 皮 發(fā) 育 而 來 8 草 莓 梨 等 假 果 果 實(shí) 由 萼 筒 及 附 屬 結(jié) 構(gòu) 發(fā) 育 而 來 9 10 而 佛 手 果 形 雖 然 和 花 柱 柱 頭 外 觀 一 致 但 最 終 發(fā) 育 自 柱 頭 脫 落 后 的 子 房 11 大 多 數(shù) 棗 果 為 真 果 由 子 房 發(fā) 育 而 成 子 房 外 壁 形 成 外 果 皮 中 壁 形 成 果 肉 內(nèi) 壁 硬 化 成 核 12 在 本 研 究 中 顯 微 觀 察 葫 蘆 棗 磨 盤 棗 和 六 月 鮮 棗 果 均 由 子 房 發(fā) 育 而 來 在 棗 果 發(fā) 育 過 程 中 蜜 盤 逐 漸 退 化 并 在 果 梗 凹 處 可 見 蜜 盤 與 花 萼 脫 落 的 痕 跡 這 一 研 究 結(jié) 果 與 茶 壺 棗 果 實(shí) 是 由 子 房 蜜 盤 和 花 絲 殘 留 組 織 共 同 膨 大 發(fā) 育 形 成 的 結(jié) 果 有 所 不 同 5 影 響 果 實(shí) 大 小 與 形 狀 的 主 要 因 素 是 果 實(shí) 細(xì) 胞 數(shù) 量 細(xì) 胞 體 積 及 細(xì) 胞 間 隙 13 14 但 是 不 同 樹 種 各 因 素 影 響 程 度 不 一 15 在 桃 果 形 研 究 中 認(rèn) 為 圓 桃 和 蟠 桃 果 形 的 差 異 主 要 取 決 于 果 實(shí) 發(fā) 育 早 期 垂 直 方 向 細(xì) 胞 的 數(shù) 目 16 葡 萄 果 實(shí) 發(fā) 育 前 期 以 細(xì) 胞 數(shù) 量 增 加 為 主 果 實(shí) 發(fā) 育 中 后 期 細(xì) 胞 數(shù) 目 穩(wěn) 定 而 果 實(shí) 縱 徑 的 變 化 取 決 于 初 始 細(xì) 胞 的 數(shù) 量 17 大 果 型 荔 枝 果 肉 細(xì) 胞 數(shù) 量 明 顯 多 于 小 果 型 荔 枝 而 細(xì) 胞 大 小 無 顯 著 差 異 18 細(xì) 胞 數(shù) 量 較 細(xì) 胞 體 積 對 果 實(shí) 大 小 的 影 響 更 大 19 不 同 柿 品 種 單 果 重 與 細(xì) 胞 數(shù) 量 密 切 相 關(guān) 而 與 細(xì) 胞 大 小 相 關(guān) 性 不 明 顯 20 在 本 研 究 中 棗 果 實(shí) 膨 大 期 其 細(xì) 胞 膨 大 的 同 時(shí) 細(xì) 胞 間 隙 也 在 明 顯 增 大 與 前 人 研 究 結(jié) 論 一 致 21 葫 蘆 棗 和 磨 盤 棗 縊 痕 形 成 的 原 因 是 該 處 細(xì) 胞 分 裂 數(shù) 量 少 細(xì) 胞 膨 大 比 率 小 細(xì) 胞 排 列 緊 密 度 大 初 步 認(rèn) 為 縊 痕 的 上 部 和 下 部 組 織 細(xì) 胞 發(fā) 育 不 對 稱 是 導(dǎo) 致 葫 蘆 棗 和 磨 盤 棗 果 形 奇 特 的 主 要 原 因 另 外 有 關(guān) 果 形 與 種 子 發(fā) 育 關(guān) 系 的 報(bào) 道 也 備 受 關(guān) 注 研 究 表 明 紅 富 士 果 形 偏 斜 的 主 要 原 因 是 種 子 不 對 稱 發(fā) 育 22 也 有 研 究 認(rèn) 為 在 果 實(shí) 發(fā) 育 過 程 中 種 子 的 分 布 影 響 果 實(shí) 的 形 狀 23 本 研 究 所 選 試 材 中 葫 蘆 棗 和 磨 盤 棗 雖 均 有 縊 痕 但 這 兩 個(gè) 品 種 果 實(shí) 橫 徑 差 異 較 大 整 體 來 看 葫 蘆 棗 呈 細(xì) 長 形 而 磨 盤 棗 呈 扁 圓 形 六 月 鮮 棗 呈 圓 柱 形 六 月 鮮 棗 磨 盤 棗 的 橫 徑 明 顯 大 于 葫 蘆 棗 在 觀 察 3 個(gè) 品 種 形 態(tài) 發(fā) 育 過 程 中 葫 蘆 棗 種 子 居 于 果 實(shí) 下 部 棗 核 喙 細(xì) 長 伸 于 上 部 果 實(shí) 明 顯 細(xì) 長 磨 盤 棗 在 雛 形 階 段 種 子 居 于 果 實(shí) 下 部 花 后 7 周 后 種 子 逐 漸 發(fā) 育 居 于 果 實(shí) 中 部 而 六 月 鮮 棗 種 子 始 終 居 于 果 實(shí) 中 部 果 實(shí) 橫 徑 較 葫 蘆 棗 大 因 此 推 測 棗 果 形 的 發(fā) 育 可 能 與 種 子 在 果 實(shí) 中 的 位 置 有 關(guān) 這 可 能 是 種 子 分 布 導(dǎo) 致 果 實(shí) 營 養(yǎng) 激 素 含 量 不 均 進(jìn) 而 影 響 果 形 的 發(fā) 育 關(guān) 于 棗 果 形 與 種 子 發(fā) 育 是 否 存 在 直 接 的 關(guān) 系 今 后 還 需 進(jìn) 一 步 的 研 究 參考文 獻(xiàn) 1 喬 軍 劉 富 中 陳 鈺 輝 等 園 藝 作 物 果 形 遺 傳 研 究 進(jìn) 展 園 藝 學(xué) 報(bào) 2011 38 7 1385 1396 2 薛 志 霞 富 士 蘋 果 果 實(shí) 偏 斜 影 響 因 素 的 研 究 楊 凌 西 北 農(nóng) 林 科 技 大 學(xué) 2011 3 李 登 科 牛 西 午 田 建 保 中 國 棗 品 種 資 源 圖 鑒 北 京 中 國 農(nóng) 業(yè) 出 版 社 2013 4 米 楠 觀 賞 棗 品 種 特 性 及 其 園 林 應(yīng) 用 價(jià) 值 現(xiàn) 代 農(nóng) 業(yè) 科 技 2012 3 245 246 5 馬 光 躍 陳 紅 玉 申 仲 妹 等 茶 壺 棗 果 形 多 樣 性 形 態(tài) 學(xué) 觀 察 山 西 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 2009 37 2 9 12 6 任 海 燕 李 登 科 王 永 康 等 迎 秋 紅 棗 的 柱 頭 形 態(tài) 變 化 及 早 期 胚 胎 發(fā) 育 研 究 果 樹 學(xué) 報(bào) 2022 39 4 602 609 7 李 登 科 薛 曉 芳 王 永 康 等 棗 胚 胎 發(fā) 育 及 胚 敗 育 動(dòng) 態(tài) 觀 察 西 北 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 2016 25 9 1379 1385 8 王 勛 陵 棗 Ziziphus jujuba Mill 果 實(shí) 發(fā) 育 解 剖 學(xué) 的 初 步 觀 察 植 物 學(xué) 報(bào) 1974 16 2 161 166 169 9 楊 雷 楊 莉 李 莉 等 草 莓 果 實(shí) 重 要 性 狀 動(dòng) 態(tài) 規(guī) 律 研 究 華 北 農(nóng) 學(xué) 報(bào) 2010 25 S1 96 99 10 王 紅 寶 朱 潔 王 丹 陽 等 梨 果 肉 石 細(xì) 胞 含 量 分 析 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 2018 46 3 173 176 11 廖 芳 蕾 韓 曉 霞 陳 文 榮 等 佛 手 果 形 發(fā) 育 觀 察 及 果 形 相 關(guān) 基 因 石 美 娟 任 海 燕 王 永 康 等 葫 蘆 棗 和 磨 盤 棗 縊 痕 果 形 發(fā) 育 觀 察 表 達(dá) 分 析 園 藝 學(xué) 報(bào) 2016 43 11 2141 2150 12 曲 澤 洲 王 永 蕙 中 國 果 樹 志 棗 卷 北 京 中 國 林 業(yè) 出 版 社 1991 45 46 13 祿 彩 麗 何 秉 宇 馬 珊 等 成 熟 期 不 同 品 種 棗 果 肉 微 觀 組 織 結(jié) 構(gòu) 特 征 經(jīng) 濟(jì) 林 研 究 2020 38 3 119 126 14 于 越 安 萬 祥 董 德 祥 等 柑 橘 花 芽 分 化 研 究 進(jìn) 展 中 國 果 菜 2019 39 9 53 56 15 葉 強(qiáng) 藍(lán) 莓 果 實(shí) 發(fā) 育 解 剖 及 果 形 相 關(guān) 基 因 分 離 研 究 金 華 浙 江 師 范 大 學(xué) 2017 16 Guo J Cao K Li Y et al Comparative transcriptome and microscopy analyses provide insights into flat shape formation in peach Prunus persica Frontiers in Plant Science 2018 8 2215 2229 17 謝 敏 不 同 果 形 葡 萄 果 實(shí) 轉(zhuǎn) 錄 組 分 析 及 TIFY10A基 因 功 能 的 初 步 分 析 蘭 州 甘 肅 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 2021 18 李 建 國 黃 旭 明 黃 輝 白 等 大 果 型 和 小 果 型 荔 枝 品 種 果 實(shí) 發(fā) 育 細(xì) 胞 學(xué) 和 生 理 學(xué) 比 較 果 樹 學(xué) 報(bào) 2002 19 3 158 162 19 舒 莎 珊 李 鑫 駱 軍 等 翠 冠 梨 大 果 型 芽 變 的 細(xì) 胞 學(xué) 及 相 關(guān) 基 因 表 達(dá) 研 究 果 樹 學(xué) 報(bào) 2017 34 6 660 669 20 張 學(xué) 英 李 振 俠 尹 寶 穎 等 斗 南 蘋 果 大 果 芽 變 果 實(shí) 發(fā) 育 早 期 轉(zhuǎn) 錄 組 分 析 農(nóng) 業(yè) 生 物 技 術(shù) 學(xué) 報(bào) 2019 27 12 2140 2149 21 曲 澤 洲 王 永 蕙 周 吉 柱 等 棗 開 花 生 物 學(xué) 特 性 觀 察 河 北 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 1989 12 1 1 9 22 董 九 嶺 高 洪 岐 仉 服 春 等 蘋 果 果 實(shí) 種 子 數(shù) 量 與 果 實(shí) 性 狀 的 關(guān) 系 中 國 果 菜 2017 37 7 81 84 23 Drazeta L Lang A Hall A J et al Modeling the influence of seed set on fruit shape in apple The Journal of Horticultural Science Biotechnology 2004 79 2 241 245 上 接 第 95 頁 39 7 1295 1307 2 高 東 升 束 懷 瑞 李 憲 利 幾 種 適 宜 設(shè) 施 栽 培 果 樹 需 冷 量 的 研 究 園 藝 學(xué) 報(bào) 2001 28 4 283 289 3 王 力 榮 朱 更 瑞 左 覃 元 中 國 桃 品 種 需 冷 量 的 研 究 園 藝 學(xué) 報(bào) 1997 24 2 194 196 4 Weinberger J H Chilling requirements of peach varieties Proceedings of the American Society for Horticultural Science 1950 56 122 128 5 Richardson E A Seeley S D Walker D R A model for estimating the completion of rest for Redhaven and Elberta peach trees Horticultural Science 1974 10 4 561 562 6 王 力 榮 朱 更 瑞 桃 種 質(zhì) 資 源 描 述 規(guī) 范 和 數(shù) 據(jù) 標(biāo) 準(zhǔn) 北 京 中 國 農(nóng) 業(yè) 出 版 社 2005 7 王 力 榮 朱 更 瑞 方 偉 超 等 桃 品 種 需 冷 量 評 價(jià) 模 式 的 探 討 園 藝 學(xué) 報(bào) 2003 30 4 379 383 8 Ruiz D Campoy J A Egea J Chilling and heat requirements of apricot cultivars for flowering Environmental and Expe