評null與展望 Review and Progress 草莓種苗脫毒及繁育技null研究進展 郝征 1 2 靳茜 2 null富強 1 2 曹坳null 3 1保定學院生物化工與環(huán)境工null學院 保定 071000 2中null農(nóng)null科學院植物保護研究所 保定學院土壤修復聯(lián)null研究中心 保定 071000 3中 null農(nóng)null科學院植物保護研究所 北京 100193 通信作者 haozheng0710 摘 要 本研究系統(tǒng)null介紹了草莓病毒病的危害和傳播途徑 闡null了草莓種苗脫毒技null的原null和方法 包括 組織null養(yǎng) 化學處null 熱處null和病毒檢測null技null手段 同null 詳細闡null了草莓種苗繁育技null的研究進展 包括 常規(guī)繁育 組織null養(yǎng)繁育和基因工null繁育null方面 分別介紹了各種技null的原null null缺null和應用前景 并進一步 對草莓種苗脫毒及繁育技null的未來發(fā)展趨勢和研究方向進行了展望 強調(diào)了其在草莓null 中的null要性和應 用前景 本研究系統(tǒng)null總結了草莓種苗脫毒及繁育技null的研究進展 希望能為草莓種苗的工廠化生null以及相 關領域的研究nullnullnull 據(jù)及指導 關鍵詞 草莓 草莓病毒 草莓無毒種苗 繁育技null 脫毒技null Research Progress on Virus free Strawberry Seedling Production and Breed ing Technology Hao Zheng 1 2 Jin Xi 2 He Fuqiang 1 2 Cao Aocheng 3 1 College of Biochemistry and Environmental Engineering Baoding University Baoding 071000 2 Joint Research Center for Soil Remediation The Institute of Plant Protection Chinese Academy of Agricultural Sciences Baoding University Baoding 071000 3 Institute of Plant Protection Chinese Academy of Agricultural Sciences Beijing 100193 Corresponding author haozheng0710 DOI 10 13271 j mpb 021 004006 Abstract This study introduces the harm and transmission routes of strawberry virus disease and elaborates on the principles and methods of strawberry seedling virus elimination technology including tissue culture chemical treatment heat treatment and virus detection At the same time the research progress of strawberry seedling breeding technology is elaborated in detail including conventional breeding tissue culture breeding and genetic engineering breeding respectively introducing the principles advantages and disadvantages and application prospects of various technologies Furthermore the future development trends and research directions of strawber ry seedling virus elimination and breeding technologies are discussed emphasizing their importance and applica tion prospects in the strawberry industry This study systematically summarizes the research progress of strawberry seedling virus elimination and breeding technologies hoping to provide theoretical basis and guidance for the in dustrialized production of strawberry seedlings and related research fields Keywords Strawberry Strawberry virus Virus free strawberry seedlings Breeding technology Virus elimina tion technology 基nullnull 本研究null河北省土傳病害null色防null技null創(chuàng)null中心開放null 2021K10 null null用null式 Hao Z Jin X He F Q and Cao A C 2023 Research progress on virus free strawberry seedling production and breeding technology Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 21 12 4006 4013 郝征 靳茜 null富強 曹坳null 2023 草莓種苗脫 毒及繁育技null研究進展 分子植物育種 21 12 4006 4013 分子植物育種 2023年 第21卷 第12期 第4006 4013頁 Molecular Plant Breeding 2023 Vol 21 No 12 4006 4013 草莓 Fragaria ananassa Duch 是薔薇科 Rosac eae 草莓屬 Fragaria 的一種null果 不null具有較高的 營養(yǎng)價值 也具備一定的保健作用 在null內(nèi)外的null果 市場上都占有nullnull要的nullnull Ansar et al 2020 Bae et al 2022 Markovinovi et al 2022 null1994年以 來 中null草莓的null量一直null居世界首null 小草莓成為 大nullnull 中null是世界第一大草莓生null大null 同null也是 第一草莓消費大null 中null草莓的主nullnull為null寧 河 北 山東 江null 安徽null Cheng et al 2017 Chen et al 2022 與其他作物相較 草莓具有適應性強 null 容 易 投null少 收益好nullnull勢 能夠在短期內(nèi)增加農(nóng)民 的null濟收入 Capocasa et al 2008 近些年來 隨null草莓nullnull不斷發(fā)展壯大 育苗null null也快速興起 null于種苗需求量的擴大 種苗繁育 已成為草莓nullnull的一nullnull濟增nullnull Cybulska et al 2022 Ezzat et al 2022 Guiamba et al 2022 近些年來 草莓病毒病的研究主要圍繞null病毒 檢測技null 脫毒技null和null病育種技null展開 病毒檢測 技null包括傳統(tǒng)的ELISA和PCR技null 以及null興的 NGS和Nanopore技null 脫毒技null主要包括熱療法 化 學處null法 組織null養(yǎng)法和免疫學法null null病育種技null主 要包括利用遺傳多樣性和基因工nullnull手段進行育種 在草莓種苗的繁育方面 傳統(tǒng)的固體null養(yǎng)基和 液體null養(yǎng)基的效果已null得null廣泛應用 但存在nullnull 動強度大 null間周期null 成本高null問null 近年來 生 物反應器擴繁組null苗技null逐漸nullnull關注 其具有自 動化 高效 低成本nullnull勢 已null成功應用于草莓種 苗的生null 在草莓種苗的育苗方面 nullnull育苗和null盤育苗 是常用的方法 null 育苗具有成本低 管null簡單null 勢 但存在null易感染病毒和環(huán)境不穩(wěn)定null問null null盤 育苗具有無土nullnull 管null方便nullnullnull 但成本較高 同null也存在null根系發(fā)育不健全 易感染病毒null問null 總的來說 草莓種苗的生null仍然存在null一些問 null和瓶頸 需要進一步加強研究和探索 以null高草莓 的null量和質(zhì)量 促進草莓null 的可持續(xù)發(fā)展 本研究 系統(tǒng)null綜null草莓種苗脫毒及繁育技null的研究進展和 應用現(xiàn)狀 探討相關技null的null缺null和存在的問null 為 草莓nullnull的可持續(xù)發(fā)展nullnull參考和支持 通null對不 同脫毒和繁育技null的比較和分析 本研究將為草莓 生null者和研究者nullnull更加全面和深入的了解 促進 草莓種苗脫毒及繁育技null的創(chuàng)null和發(fā)展 1 草莓病毒病及其病原 草莓作為利用匍匐莖進行無性繁殖的null濟作 物 在歷null幾代繁育后 極易感染多種病毒 病株表 現(xiàn)為生null緩慢 nullnull皺縮 果null小null畸形 null質(zhì)變差 進null導null 良null種退化 造成大量的null濟損失 1 1 草莓種苗發(fā)生病毒病的概況 null前 中null的草莓種苗攜帶病毒的情況不容樂 觀 其中種苗感染SMoV和SVBV的情況null為普遍 SMYEV的感染率較低 SCV 的感染率極低或不發(fā) 生 并且存在 2 種或 3 種病毒的復null感染 其中 SMoV 和 SVBV 復null感染率null高 SMoV SVBV 和 SMYEV 的檢出率分別為 34 1 24 4 和 2 4 并 存在2種病毒和3種病毒復null侵染的情況 已有研究報道表明 上海nullnull發(fā)現(xiàn)種苗感染 SVBV和SMoV較為普遍 檢出率分別為40 9 和 43 8 null SMYEV 病毒null在 1 份樣null中檢測null SCV則未檢測null 復null感染的情況主要為SMoV和 SVBV復null感染 貴州nullnull檢測出SVBV和SMYEV 2種病毒 SVBV的檢出率為19 5 SMYEV的檢出 率為2 6 未發(fā)現(xiàn)SMoV和SCV 福建省各null的草莓 種苗進行檢測 發(fā)現(xiàn)了SMoV SVBV和SMYEV共 3種病毒 未檢測nullSCV 推測福建省的種苗感染 SCV的情況極少或不發(fā)生 null疆nullnull的草莓種苗進 行檢測結果只有 SCV 沒有檢出 SMoV SVBV 和 SMYEV這3種病毒在null疆全域的主nullnull均有發(fā)生 檢出率分別為51 78 23 78 和9 33 且多為病毒 復null侵染 1 2 草莓病毒病的病原種類 據(jù)統(tǒng)null 草莓感染的病毒病原種類達62種 其 中分布廣泛 危害嚴null的草莓病毒包括SMoV 草莓 null駁病毒 SMYEV 草莓輕型黃邊病毒 SCV 草莓 皺縮病毒 SVBV 草莓鑲脈病毒 SLRSV 草莓潛 隱環(huán)null病毒 null 5 種 Sirijan et al 2020 Wada et al 2022 Zhang et al 2022a 2022b SMoV SMYEV SVBV和SCV這4種病毒為全球性分布 SLRSVnull 分布在歐美nullnull Thompson et al 2003 Chen et al 2014 Bonneau et al 2019 Diaz Lara et al 2021 草莓的植株感染病毒后 因無性繁殖的特null 所 以多是代代相傳 且具有潛隱性 只有被多種病毒復 null侵染null 植株才表現(xiàn)出典型病狀 null花null nullnull皺 縮或褪null黃化及植株矮化null null終使得果null的null量 null質(zhì)嚴null下降 SMoV SMYEV SVBV和SCV這4 種病毒為草莓蚜傳病毒 Thompson et al 2003 若這 4種病毒單獨侵染 null使得果null減null30 左右 但復 null侵染的情況較為普遍 且造成的果null減null可高達 80 Torrico et al 2018 null果草莓植株只感染SMoV 往往癥狀不明顯 null是null勢弱 但null造成減null 35 45 和果null 質(zhì)的 下降 其與SMYEV復null侵染 null使植株矮化 褪null 草莓種苗脫毒及繁育技null研究進展 Research Progress on Virus free Strawberry Seedling Production and Breeding Technology 4007 分子植物育種 Molecular Plant Breeding 或黃邊 null量少和小果null癥狀 SMYEV單獨侵染草 莓植株的情況很少 null表現(xiàn)為植株輕度矮化 與其他 病毒復null侵染 則null使得植株nullnull黃化或null緣失null 矮 化 生null勢減弱 果null 質(zhì)降低 減null高達75 4種病毒中的SCV危害null大 病株矮化 null柄縮 短 nullnull畸形 null脈褪null及透明 出現(xiàn)褪nullnull和壞死 null nullnull小且形狀不規(guī)則 幼null生null不正常 呈現(xiàn)不 對稱 扭曲皺縮及黃化 SCV株系眾多 強毒株系單 獨侵染null null造成植株矮化 null勢和null量嚴null下降 減null達35 45 弱毒株系單獨侵染null null造成小 果 并降低匍匐莖的數(shù)量 SCV和SMoV復null侵染 可使得植株嚴null矮化 SCV SMoV 與 SMYEV 或 SCV SMoV與SVBVnull者復null侵染 則null造成更大 危害 使得null量大幅下降甚至絕null SVBV單獨侵染 null 植株生null勢降低 匍匐莖少 null量和null質(zhì)也下降 SVBV SMoV和SMYEV復null侵染null 造成nullnull皺 縮扭曲 植株極度矮化 2草莓苗脫毒技術 null于null前的草毒null種不null自身對病毒病并沒有 免疫能力 感染病毒病后也沒有特效藥 或方法 可治 愈 因此 種植無病毒種苗是成為保證草莓null量和null 質(zhì)的唯一有效途徑 對無病毒苗進行大量擴繁 可滿 足生null上的需求 null前的脫毒技null有莖尖脫毒技null 熱處null結null莖尖脫毒技null 超低溫脫毒技null和化學 藥劑處null技null 2 1 莖尖培養(yǎng)脫毒 利用莖尖null養(yǎng)獲得草莓脫毒苗原null是 莖尖 的特null為細胞生null旺盛 分裂快 在極小范圍內(nèi) 約 1 mm 感染病毒的幾率較小 在生null上廣泛使用的方 法是草莓莖尖脫毒 但其缺null是nullnullnull 工作效率 低 研究發(fā)現(xiàn) 剝?nèi)∏o尖的大小可直接影響其脫毒 率 莖尖越小脫毒率越高 但操作難度越大且成活率 越低 李曉亮null 2021 農(nóng)null科技通訊 3 203 205 null 出一種操作相對簡便null脫病毒率較高的脫毒技null 取草莓莖尖 0 2 0 5 mm 在5 的冰箱中null養(yǎng)60 d 芽的存活率和脫毒率都達100 此改良的脫毒方法 null大的特null是操作簡單 與傳統(tǒng)莖尖null養(yǎng)脫毒相比 存活率和脫毒率顯著null高 不null缺null是需要nullnull間 的冷處null 設備成本的投入并沒有降低 不利于大規(guī) 模的工null化種苗生null 鄧馨和胡文玉 2000 2 2 熱處理結合莖尖培養(yǎng)脫毒 作為應用null早的熱處null脫毒技null 對于null育各 種無性繁殖的植物的無病毒種苗都很有效 其原null 是利用高溫使病毒失活 達null脫毒的效果 此法需要 設備條件簡單 操作相對容易 得以被多個null家采 用 缺null是具有一定的局限性 null對球狀和類似紋狀 的病毒導null的病害有效 脫除桿狀和線狀病毒須與 其他方法相結null 其中應用null廣的就是熱處null結null 莖尖null養(yǎng)技null 根據(jù)不同植物選擇適宜的莖尖大小 溫度 處nullnullnull是利用此方法成功的關鍵 nullnull以 紅null美 草莓組null苗為材料 采用熱處null與熱處null 后結null莖尖null養(yǎng)的兩種方法進行脫毒 二者相比 熱 處null后莖尖null養(yǎng)脫毒的方法脫毒效果更好 以2次 莖尖null養(yǎng)加 1 次高溫處null的效果null好 即將采用 0 5 0 6 mm的莖尖誘導成苗 苗高0 5 1 0 cmnull采 用40 4 h 25 20 h 的方法處null4周 再進行 0 5 0 6 mm莖尖null養(yǎng) 成活率85 6 脫毒率98 8 以 章姬 草莓為材料 發(fā)現(xiàn)高溫處null中 在溫度一定 的條件下 莖尖的存活率隨處nullnull間的延nullnull降低 脫毒率則與null養(yǎng)null間成正比 null養(yǎng)null間越null 脫毒率 越高 陳甘牛null 2022 山東林null科技 52 1 31 35 不null成活率則相反 且植株null勢差 不利于后期的愈 傷組織誘導 綜null存活率 脫毒率及植株生null情況的考 慮 確定 章姬 草莓38 恒溫條件下null養(yǎng)null間38 d 為宜 脫毒率為80 null此可看出 相比單獨的莖尖 null養(yǎng)脫毒 熱處null與莖尖null養(yǎng)相結null的方法效果更 佳 但是此方法對技null人員要求較高 并且操作相對 繁null 熱處null的null間也較null 這些都null大大增加儀器 設備和人工費用的投入 不利于脫毒苗的工廠化生 null 侯喜林 1992 段辛楣和趙亞夫 1993 江null科技 出版社 pp 73 74 2 3 超低溫脫毒 超低溫脫毒技null的應用null間較短 但效果很好 原null是含有病毒的頂端細胞自身液泡較大且null分較 多 易null死 但分生組織null分少 胞質(zhì)濃 自身null凍性 能力強 且增殖快 null液氮超低溫處null 終的結果是 含大液泡的細胞死亡 含小液泡且無病毒分布的頂 端分生組織細胞存活 Brison et al 1997 則null其誘 導再生的植株為無病毒苗 材料選擇為低溫處null 后遺傳性狀較為穩(wěn)定的分生組織和莖尖null Wang and Valkonen 2009 相比傳統(tǒng)脫毒法 此方法脫毒 率較高 且不null賴莖尖大小 Feng et al 2013 羅nullnull 有研究利用改良的超低溫脫毒體系 莖尖預null養(yǎng)蔗糖 濃度為0 3 mol L 暗null養(yǎng)7 d 在室溫下 用60 PVS2 裝載60min 轉(zhuǎn)0 用100 PVS2玻璃化處null60min 再液氮處null1 d后 38 40 null浴2 min 對 紅顏 4008 草莓種苗脫毒及繁育技null研究進展 Research Progress on Virus free Strawberry Seedling Production and Breeding Technology 草莓種苗進行脫毒 羅nullnull 2016 私人通信 可同null 脫除種苗中的4種主要病毒 脫毒率高達100 顯著 高于莖尖脫毒效果 85 雖然莖尖的存活率 68 89 比單獨的莖尖null養(yǎng)低 但作為具有成null快繁 體系的草莓 可通null后期的快速繁殖來彌補脫毒苗數(shù) 量少的不足 此研究null出莖尖在2 mmnull內(nèi)脫毒效果 null好 與陳曦null 2018 東南園藝 6 6 31 34 的試驗 結果一null 其以 福莓1號 為試材 切取2 mm的莖 尖進行超低溫脫毒 脫毒率為100 但成活率null為 30 可見超低溫處null對于病毒的脫除效果極好 但 對于莖尖的存活也有很大的負面影響 為解決這種 負面影響 有研究null出了采用大莖尖 10 mm 為處null 材料 并且大莖尖的數(shù)量足夠多的方法 羅nullnull 2016 私人通信 配null無毒苗后期的快繁技null 使得null個 null 無需使用顯微鏡來剝?nèi)∏o尖 也可得null大量的無 病毒苗 2 4化學療法脫毒 利用化學藥劑在植物體內(nèi)延緩或抑制病毒復 制 使植物擺脫病毒的一種外部干預手段即為化學 療法脫毒 但此方法必須與莖尖null養(yǎng)相結null才能null 高種苗的脫毒率 雖然操作簡單 但推廣null難 近年 來極少應有 因為化學試劑的使用null造成組null苗的 生null異常 在田間也很有可能null發(fā)生藥害 危害環(huán)境 和人體健康 3草莓病毒檢測技術 草莓病毒的檢測是草莓無病毒種苗生null的關鍵 技nullnull一 李衛(wèi)東 1997 雷家軍null 1999 主要方法 為指示植物檢測法 電鏡檢測法 血清學檢測法和分 子生物學檢測法 3 1指示植物檢測法 指示植物接種檢測法相對簡單 一般采用小null嫁 接法 在生null上采用此方法的前null條件有二 一是保 持較高的嫁接成活率 檢測結果才及null且可null 在null 短的null間內(nèi)采取治療措施 挽救生null上損失 發(fā)null其 作用 二是對指示植物的要求 其必須保證較高的純 度 此方法雖然成本低 但是nullnull較null 對技null要求 較高 并且病株所處的生育階段不同 所表現(xiàn)的癥狀 也不一樣 有null也不明顯 3 2電鏡檢測法 電鏡檢測法具有直觀 快速的nullnull 其缺null是在 面對較低濃度的病毒null不易檢測null 且null 形態(tài)上進 行判斷null有誤差 檢測精確度有限 此外設備成本也 比較高 難以普及 通常電鏡檢測法與分子生物學檢 測法共同null用 來確定病毒的種類及形態(tài)特null 近年 來null用電鏡檢測方法確定種苗脫毒率的報道較少 3 3血清鑒定法 血清學鑒定方法特null是nullnull短 準確度和靈null 度高 常見的方法有6種 分別為沉淀反應 凝聚反 應 VBA 免疫熒光技null IFA 酶聯(lián)免疫null附法 EL ISA nullnull免疫測定法 DIBA 和免疫膠體null技null GICT null 近些年的研究中均采用ELISA測定草莓 種苗的脫毒率 其與分子生物學方法結null 可null高檢 測種苗攜帶病毒情況結果的可null性 ELISA的nullnull 是簡便快速 靈null度高 批次量大 檢測試劑盒已null 現(xiàn)商null化null應 因需要針對各個待檢測的病毒相應制 備酶標記特異null體 所以ELISA的缺null是技null操作繁 null且標記null 復雜 近些年 相關的研究鮮見報道 3 4分子生物學檢測法 分子生物學檢測法是通null檢測病毒核酸來確認 病毒的存在和種類 主要包括 5 種技null PCR 技null 分子雜交技null dsRNA技null NASBA技null 基因芯null 技null 比血清學方法的靈null度更高 特異性強 檢測 速度更快 操作較簡便 可用于大量樣null的檢測 null 前PCR技null已成為草莓病毒檢測的主要方法 有大 量相關的研究報道 4草莓種苗的組織培養(yǎng)技術 4 1采用固體培養(yǎng)基培養(yǎng)無毒苗 采用固體null養(yǎng)基進行草莓種苗的組織null養(yǎng)步驟 為 外植體滅菌 接種 初代誘導null養(yǎng) 繼代增殖 null養(yǎng) 生根null養(yǎng) 近些年 人們對于草莓組null苗null養(yǎng) 的研究報道很多 外植體一般選擇莖尖 對其的滅菌試 劑多選擇70 75 酒精殺菌20 30 s與0 1 HgCl 2 殺菌5 10 min的組null 誘導null養(yǎng)基以MS為基礎null 養(yǎng)基 誘導效果null好 誘導null養(yǎng)基和繼代增殖null養(yǎng)基 中一般添加的激素為6 BA與NAA或IBA null源選 用蔗糖較多 組null苗增殖null養(yǎng)以處于中苗期 中苗期 植株持續(xù)生null 直徑顯著增大 基部呈現(xiàn)紅色 的苗子 增殖效果null好 生根null養(yǎng)大多以1 2MS為基礎null養(yǎng) 基 添加NAA IBA或IAA 且蔗糖用量比增殖null養(yǎng) 基小 研究發(fā)現(xiàn)添加活性炭可null高草莓組null苗生 根效果 光照也可影響草莓組null苗生根 成曉華null 2017 江null農(nóng)null科學 45 24 38 40 結果表明 2 000 lx 4009 分子植物育種 Molecular Plant Breeding 較適于30 40 d的 紅顏 和 甜查null 進行生根null養(yǎng) 雖然側根少 但總生根數(shù)較多 5 000 8 000 lx適null 50 70 d 的 紅顏 生根null養(yǎng) 生根數(shù)和側根數(shù)均較 多 利于根系發(fā)育 與前兩者對比 自然光下null養(yǎng)的 紅顏 的根系健壯 側根數(shù)量多 對隨后的移null更有 利 雖然采用固體null養(yǎng)基null養(yǎng)脫毒種苗的方法技null 成null 但也存在瓶頸 null組null苗的增殖系數(shù)集中在 4 8 null升較難 根null也集中在 2 7 cm 李衛(wèi)東null 2000 雖有個別研究表明組null苗增殖系數(shù)可達13 97 不null相對的生根效果卻很一般 4 2 利用生物培養(yǎng)器培育無毒苗 生物反應器是一種在現(xiàn)今能夠null現(xiàn)植物細胞 組織大規(guī)模工廠化生null的關鍵技nullnull一 nullnull眾多 工作體null大 生null能力強 null養(yǎng)條件null制便捷 不null null間和空間限制 為植物細胞和組織 次生代謝物以 及null質(zhì)苗木的商null化生null開辟了廣闊的前景 用于 null質(zhì)種苗繁育的生物反應器 采用液體null養(yǎng) 種苗生 null快 更換營養(yǎng)方便 節(jié)省null力 利于商null化的生null 與固體null養(yǎng)基相比 液體null養(yǎng)基null大的不同就 是具有可流動性 并null現(xiàn)了null養(yǎng)條件的自動化null制 容器中營養(yǎng)物質(zhì)分布更為均衡 且不用更換null養(yǎng)容 器就能更null 養(yǎng)基 容器的容量也更大 間歇浸沒式 液體null養(yǎng)技null通null間歇浸沒式null養(yǎng)系統(tǒng) TIS 不nullnull 高了植株的質(zhì)量null使得植株大規(guī)模擴繁的null的得以 null現(xiàn) TIS又叫做間歇浸沒式生物反應器 temporary immersion bioreactors TIBs 其主要null 4 部分組成 植物null養(yǎng)箱 玻璃營養(yǎng)液蓄池 null輪泵 硅膠null輸管 道 隨null技null的發(fā)展 TIBs的類型也出現(xiàn)了很多種 null前 在中null應用null廣泛的是容器大小可選的結構 簡單的雙瓶式TIBs 4 3 脫毒苗的馴化移栽技術 脫毒苗的馴化移null是組織null養(yǎng)技null的null后步 驟 同null也是種苗能否進行工廠化生null的null關鍵的 步驟 此nullnull中所采用的措施都要保證種苗不遭null病 毒和蚜蟲的感染 馴化脫毒苗的溫室即種圃 一般遠 離草莓種植null 大部分的組null苗在移nullnull前要先null null煉苗 以增加組null苗的移null成活率 煉苗是將組null 苗null無菌的生null環(huán)境中脫離出來 逐步適應外界環(huán) 境的null 煉苗null 結束null后 再將組null苗null容器中 中取出 并null洗干凈組null苗上的null養(yǎng)基null物質(zhì) 再移 nullnull基質(zhì)中 基質(zhì)種類眾多 常見的為草炭土 蛭石 和珍珠巖 以不同的體null配比摻在一起 基質(zhì)在使用 null前 需要nullnull高壓滅菌或是使用殺菌劑滅菌 殺死 基質(zhì)中殘存的病原菌 移null后 溫室內(nèi)注意保溫保 濕 并定期噴施蚍蟲啉 多菌靈null農(nóng)藥防治病蟲害的 發(fā)生 當小苗null 3 5null 便代表脫毒苗即原苗已 馴化null育成功 脫毒苗的煉苗null間與移null成活率密切相關 對 于固體null養(yǎng)基null養(yǎng)的組null苗 一定nullnull的煉苗對于 null高成活率效果顯著 將草莓組null苗在連棟溫室先 閉蓋放置7 d 在第7天的下午開蓋后加入50 mL清 null 第8天上午移null 草炭 珍珠巖 蛭石 3 1 1的基 質(zhì)中 先移null 保濕null盤內(nèi)馴化10 d 再移null null盤 中 null養(yǎng)25 d后平均株高為13 cm 成活率可達98 馬磊null 2021 天津農(nóng)null科學 27 10 57 61 研究發(fā) 現(xiàn)牛奶草莓組null苗的煉苗移nullnull佳方式為閉蓋10 d null開蓋2 d 移null在草炭土和蛭石比例為3 1的基質(zhì) 中 成活率高達96 25 朱null巖null 2022 現(xiàn)代化農(nóng) null 4 39 41 null朱振家null 2021 東北農(nóng)null科學 46 4 75 78 將生根良好的 紅顏 和 甜查null 組null苗 nullnull養(yǎng)室中移出后只在放置室內(nèi)散射光下煉苗3 d 便移nullnull草炭 蛭石 珍珠巖 4 1 1基質(zhì)中 成活率只 有50 1 和47 9 null于煉苗的null間較短 移null成活 率明顯低于前面兩者的試驗結果 基質(zhì)的配置方法也與草莓脫毒苗移null成活率密 切相關 且因null種不同null有差異 研究發(fā)現(xiàn) 當基質(zhì) 配比為草炭土 蛭石 珍珠巖 8 1 1null 移null后的 紅 顏 草莓種苗的根系生null發(fā)達 莖粗壯 成活率高達 90 郭艷和李亞靜 2014 現(xiàn)代園藝 10 11 12 以 草炭土 蛭石和珍珠巖為基質(zhì)原料 基質(zhì)中加入草炭 比例多 紅顏 草莓幼苗容易null莖null 加入的蛭石多 則相對容易null根 曹彩紅null 2020 蔬菜 6 57 62 得出草莓苗的株高 莖粗 null面null null上 null下部生物 量 根系總null 根表面null 根體null 壯苗指數(shù)null效果null 好的基質(zhì)配比為草炭 蛭石 2 1 以上二者都認為基 質(zhì)配比中草炭土占比較大可null高 紅顏 草莓種苗的 成活率和壯苗率 不null草莓的null種不同 也有不同的 null驗結null 通null觀察 隋珠 草莓組null苗移null的成活 率 發(fā)現(xiàn)null適null組null苗移null的營養(yǎng)基質(zhì)為草炭土 蛭 石 珍珠巖 5 4 1的配方 組null苗成活率達92 1 植 株生null良好 nullnullnullnull 黃登艷null 2021 湖北農(nóng)null科 學 S1 62 65 針對近年來育苗企null間日益加劇的競爭 null動力 及生null要素成本的不斷上升null導null育苗企null利潤下 降的情況 今后對草莓脫毒苗煉苗條件 移null基質(zhì)配 比的篩選 以及脫毒苗馴化成本的分析對比已成為null 升種苗價null null高企null利潤的有效途徑和研究方向 4010 5草莓種苗的田間繁育 null擴繁代數(shù)上將脫毒苗分為原原種 煉苗移null好 的脫毒苗 原種 種苗 生null苗 統(tǒng)稱為null級種苗 null nullnull驗室擴繁的無病毒的原原種苗 第一級 作為母 苗進入原種 第二級 繁育苗圃進行擴繁 第null級是種 苗 生null苗 繁育苗圃 在指定的專null苗圃或果中 母 株null原種圃null 草莓苗通null 級繁育 生null出大量 種苗并null終銷售給種植草莓的農(nóng)民 用于生null 通null null級繁育體系的種苗 表現(xiàn)為性狀穩(wěn)定 植株健壯 null病性強 果形null齊 能夠保證農(nóng)民的null濟收入 5 1 露地育苗 傳統(tǒng)的null 育苗步驟null下 1 苗圃選擇及土壤消毒 種苗繁育的土質(zhì)為肥 沃疏松 有機質(zhì)含量高的沙壤土 苗圃排灌null的條件 較好 null于草莓苗的繁育苗忌諱null茬 苗圃土壤要事 先用氯化苦或null隆null進行消毒處null 避免土傳病害 導null的母苗大量死亡 null種前均勻撒施45 60 t hm 2 充分腐null的有機肥 30 kg hm 2 氮null鉀復null肥 旋耕機 深翻25 30 cm后 打壟作畦 畦面平null 寬1 2 1 5m 定植前1周需澆透null 以便增加墑情 null升null溫 2 母株選擇 選取4 5null 株高15 20 cm 莖 粗大于1 2 cm 且具有較多白色須根的無病壯苗 3 定植 土壤化凍后 在日平均氣溫約為10 null可定植母苗 定植null遵循 深不埋心 淺不漏根 的 原則 即根系全部埋入 澆null后苗心null出null表 株距適 當 30 50cm 并澆透定植null 每667m 2 可定植1200 1 300株 4 田間管null 定植后的一切管null措施都是為保 證母苗的成活和增加匍匐莖苗的null量 在緩苗期間 鋪上透明null膜 以增加null溫 并結null澆nullnull施具有生 根作用的null施肥 緩苗后 為促使匍匐莖大量發(fā)生 需噴施激素 一般選擇在無風或微風晴朗天氣 避開 高溫 噴施赤霉素 GA 3 50 mg kg null 噴心null 為保 證匍匐莖的質(zhì)量 應去除6月份null前發(fā)生的匍匐莖 和所有的花芽 避免其消null母苗自身的養(yǎng)分 null 匍 匐莖開始大量抽生null 為保證光照 需要nullnull利用空 間 使匍匐莖和子苗均勻分布于畦內(nèi) 同null要及null追 肥 應隨null追肥或null 噴肥來保證養(yǎng)分null應 6 7月 份 每間隔null間20 d左右 要隨null追施氮null鉀復nullnull 溶肥15 kg hm 2 氮null鉀含量為15 15 15的null溶肥 與10 20 10的null溶肥交替使用 8月份以后 子苗 生null加快 在補充大量元素營養(yǎng)的基礎上 可null施含 腐殖酸 甲殼素null成分的功能性肥料 以促進根系生 null發(fā)育 降低根部病害發(fā)生幾率 子苗null量為30 000 50 000株 667 m 2 5 2 穴盤育苗 nullnull育苗null為普遍簡便 但null期的nullnullnull育苗 null存在不同null度的土傳病蟲害 嚴null影響草莓種苗 的質(zhì)量 近年來 null盤育苗在各null逐漸開展起來 與 傳統(tǒng)nullnull育苗相比 null盤育苗具有主傳病害較少 易 生null調(diào)null null天氣null環(huán)境因素影響小null特null null勢巨 大 可作為草莓種苗規(guī)?；鷑ull的一種方法 null盤育苗的方式分為3種 分別是平鋪式null盤 育苗 高nullnull盤育苗和高null層式null盤育苗 相較于傳 統(tǒng)nullnull育苗 null盤育苗在苗圃選擇 母株選擇 定植 null間和田間