植物保護學(xué)報Journal of Plant Protection 2022 49 6 1551 1564 DOI 10 13802 ki zwbhxb 2022 2021015 天敵昆蟲東亞小花蝽研究進展與展望 朱正陽 1 2 邸 寧 1 張 帆 1 徐志剛 2 王 甦 1 1 北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護研究所 北京100097 2 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 南京210095 摘要 東亞小花蝽Orius sauteri是一種應(yīng)用價值較高的捕食性天敵 因其具有分布范圍廣 捕食能 力強等優(yōu)點 在農(nóng)林害蟲生物防治中發(fā)揮著越來越重要的作用 該文綜合分析國內(nèi)外近幾十年東 亞小花蝽的研究進展 主要從其形態(tài)特征 生活史 環(huán)境適應(yīng)性 捕食能力 人工飼養(yǎng)及應(yīng)用等方面 進行綜述 并對其應(yīng)用前景和進一步的研究方向進行展望 以期為東亞小花蝽的規(guī)模繁育和釋放應(yīng) 用提供依據(jù) 關(guān)鍵詞 天敵昆蟲 東亞小花蝽 生物防治 環(huán)境適應(yīng)性 規(guī)模繁育 釋放應(yīng)用 Research progress and prospect of minute pirate bug Orius sauteri Zhu Zhengyang 1 2 Di Ning 1 Zhang Fan 1 Xu Zhigang 2 Wang Su 1 1 Institute of Plant Protection BeijingAcademy ofAgriculture and Forestry Sciences Beijing 100097 China 2 College ofAgriculture NanjingAgricultural University Nanjing 210095 Jiangsu Province China Abstract The minute pirate bug Orius sauteri is a predatory natural enemy with a high application val ue For its wide distribution and strong predatory ability it plays an increasingly important role in the bi ological control of agricultural and forest pests In this review the research advances in O sauteri in China and abroad in recent decades were comprehensively discussed The morphological characteris tics life history environmental adaptability predatory ability artificial rearing and application of O sauteri were summarized In order to provide a reference and theoretical basis for the mass rearing re lease and application of O sauteri the prospects for application and further research of O sauteri were predicted Key words natural enemy Orius sauteri biological control environmental suitability mass rearing releaseapplication 東亞小花蝽Orius sauteri 隸屬于半翅目花蝽科 小花蝽屬Orius 因其具有分布范圍廣 適應(yīng)性好 捕 食能力強等優(yōu)點 是一種應(yīng)用價值較高的捕食性天 敵昆蟲 東亞小花蝽主要分布在中國北方的遼寧 內(nèi)蒙古 北京 天津 河北 山西和南方的湖北 四川 等省 市 區(qū) 以及日本 朝鮮和俄羅斯遠東地區(qū) Wang et al 2003 楊淑斐 2008 該天敵捕食范 圍廣 成蟲和若蟲均可捕食薊馬 粉虱 蚜蟲 葉螨 葉蟬和鱗翅目昆蟲的卵及低齡幼蟲等 Zhao et al 2017 Wang et al 2019 Lin et al 2020 目前 東 亞小花蝽作為可購買到的捕食性天敵 已經(jīng)逐漸用 于溫室作物薊馬和粉虱等害蟲的防控 在綠色農(nóng)業(yè) 生產(chǎn)中發(fā)揮著越來越重要的作用 Wang et al 2014 Oginoet al 2016 Geetal 2020 但是目前 該 天敵的生產(chǎn)和應(yīng)用成本都較高 主要是由于工廠化繁 育水平受到飼養(yǎng)擴繁技術(shù)不完善等問題的限制 釋放 應(yīng)用的規(guī)?；绞艿脚涮准夹g(shù)不成熟等問題的制 約 所以本文針對東亞小花蝽的生活史 環(huán)境適應(yīng)性 和人工規(guī)模繁育等領(lǐng)域的研究和應(yīng)用進展進行總結(jié) 以期為東亞小花蝽的進一步研究和應(yīng)用提供參考 基金項目 北京市農(nóng)林科學(xué)院青年科學(xué)基金 QNJJ201917 國家自然科學(xué)基金青年基金 31901945 財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè) 技術(shù)體系 CARS 30 3 04 北京市科技計劃項目 Z201100008020014 通信作者 Authors for correspondence E mail dining wangsu 收稿日期 2021 01 07 1552 植 物 保 護 學(xué) 報 49卷 1 形態(tài)特征 東亞小花蝽體型微小 體呈橢圓形 有光澤 體 長多為1 9 2 6 mm 在小花蝽屬中體型中等 頭黑 褐色 頭頂中部有縱列毛 呈Y形分布 單眼突出 兩 單眼間有一橫列毛 觸角共4節(jié) 粗細較一致 常雌 雄分型 雄成蟲觸角經(jīng)常比雌成蟲觸角粗 其中又以 第2節(jié)最為明顯 觸角第1 2節(jié)污黃褐色 第3 4節(jié) 黑褐色 喙3節(jié) 一般長度超過前足基節(jié) 前胸背 板黑褐色 具刻點 領(lǐng)短 胝區(qū)隆起 光滑 四角無直 立長毛 雄成蟲側(cè)緣微凹 雌成蟲側(cè)緣直 全部或大 部分成薄邊狀 雄成蟲前胸背板較雌成蟲小 前翅 具刻點 爪片和革片淡色 楔片大部分黑褐或僅末端 色深 膜片具3條脈 黑褐色或黑白色 足淡黃褐 色 股節(jié)外側(cè)色較深 后足基節(jié)相互靠近 雄成蟲前 足脛節(jié)內(nèi)側(cè)有小齒 后胸腹板三角形 雌成蟲體型 較雄成蟲大 腹部末端正常 產(chǎn)卵器明顯 雄成蟲腹 部末端呈不對稱狀 陽基側(cè)突螺旋型 向左旋 卜文 俊和鄭樂怡 2001 東亞小花蝽為不完全變態(tài)昆 蟲 兩性生殖 生活史經(jīng)歷卵 若蟲 成蟲3個階段 其多數(shù)在早晨和上午羽化成蟲 羽化數(shù)小時后即可 交配 全天均可交配 雌 雄成蟲一生可以多次交配 以第1次交配時間最長 且交配行為多在較暗的地 方進行 一般交配2 d后可產(chǎn)卵 僅交配后的雌成蟲 具有產(chǎn)卵能力 張維球 1980 小花蝽屬昆蟲的若 蟲具翅芽且隨齡期增長逐漸伸長 體型呈橢圓狀 初 孵時呈淡黃色且透明 隨齡期增長體色逐漸變?yōu)榈?黃褐色 若蟲多為5齡 也有少數(shù)為4齡 崔素貞 1994 在若蟲發(fā)育末期雄成蟲抱器基本形成 雌成 蟲產(chǎn)卵器也開始分化 已經(jīng)可以分辨雌雄 羅志義 1980 由于小花蝽屬昆蟲形態(tài)特征相近 所以田間 的識別較為困難 多數(shù)文獻報道采用解剖交配管的 方法進行分類鑒定 王義平 1999 張駿等 2015 近 年也有利用DNA條形碼技術(shù)進行分類鑒定的報道 胡澤章等 2017 東亞小花蝽與其他小花蝽屬昆蟲相同 常將卵 產(chǎn)于植物嫩葉葉柄 葉脈組織和嫩莖內(nèi) 外表可見 白色外露的卵蓋 邊緣隆起 中間凹陷 凹陷中央又 略微隆起 在顯微鏡下可看到卵蓋邊緣由許多不規(guī) 則形狀的孔室排列而成 卵粒呈長茄形 表面有網(wǎng) 狀花紋 內(nèi)部充盈液體 長0 5 0 6 mm 最寬處約 0 2 mm左右 卵蓋直徑約0 1 mm 初產(chǎn)時呈乳白色 中期灰白色 后期呈黃褐色 臨近孵化時可觀察到一 對紅色眼點 羅志義 1980 張維球 1980 小花蝽 屬昆蟲這種產(chǎn)卵習(xí)性 使得在人工飼養(yǎng)中產(chǎn)卵基質(zhì) 的把控至關(guān)重要 這也是大規(guī)模飼養(yǎng)的瓶頸之一 劉 俊秀等 2022 2 生活史 我國學(xué)者對小花蝽屬昆蟲生活史的研究集中 于20世紀末到21世紀初 這些研究系統(tǒng)總結(jié)了小花 蝽的越冬場所和活動時期 小花蝽屬昆蟲以雌成蟲 在樹皮縫隙及小麥 苜蓿 油菜 蔬菜和雜草等多種 越冬作物的枯枝落葉中越冬 張維球 1980 崔素貞 1994 在我國北方 越冬的東亞小花蝽3月下旬開 始在苜蓿等雜草和地面上的枯枝落葉內(nèi)活動 并且 卵巢開始發(fā)育 4月初卵巢成熟 并開始產(chǎn)卵 于毅 和嚴毓驊 1999 4月中旬前后 其數(shù)量有所增加 均為越冬的雌成蟲 5月中下旬即可觀察到新孵化 的若蟲和成蟲 說明已經(jīng)繁殖完成1代 8月中旬 至9月末時若蟲數(shù)量較多 10月中旬左右雄成蟲變 少 雌成蟲變多 小花蝽開始群集越冬 王義平 1999 經(jīng)室內(nèi)室溫飼養(yǎng)觀察 東亞小花蝽若蟲期平 均為11 13 d 成蟲期平均為15 18 d 最新研究表 明 以取食人工飼料微膠囊劑型 平菇厲眼蕈蚊Ly coriella pleuroti和黏蟲Mythimna separata卵的東亞 小花蝽雌成蟲的全生育期壽命分別可以達到36 36 和31 d Wang et al 2019 郭培等 2020 東亞小花 蝽從卵發(fā)育到成蟲即完成1個世代歷期 圖1 在北 京1年可發(fā)生5 8代 每代歷期1個月左右 世代重 疊明顯 崔素貞 1994 3 環(huán)境適應(yīng)性 環(huán)境條件會對昆蟲的生長發(fā)育 呼吸代謝 存活 繁殖 壽命和捕食行為等方面產(chǎn)生重要影響 環(huán)境 因素主要包括溫度 濕度 光 風(fēng) 土壤溫濕度 土壤 理化性質(zhì)等 寄主植物和化學(xué)投入品的使用也會影 響東亞小花蝽的適合度 適宜的環(huán)境條件是成功進 行天敵飼養(yǎng)和應(yīng)用的基礎(chǔ) 目前 基于我國農(nóng)業(yè)綠 色生產(chǎn)的需求 對東亞小花蝽等捕食性天敵的需求 日益增加 但是其工廠化繁育和規(guī)?；瘧?yīng)用仍有許 多問題 其中環(huán)境適應(yīng)性制約著這些捕食性天敵的 飼養(yǎng)和應(yīng)用效率 而目前國內(nèi)外對于影響東亞小花 蝽生長發(fā)育等的環(huán)境因素主要集中在溫度 光和殺 蟲劑等3個方面 3 1 溫度 溫度是所有環(huán)境條件中對昆蟲影響最為顯著的 因素之一 溫度不僅可以影響東亞小花蝽的生長發(fā) 6期 朱正陽等 天敵昆蟲東亞小花蝽研究進展與展望 1553 育和繁殖 還對其捕食能力以及越冬 滯育產(chǎn)生一定 影響 東亞小花蝽生長發(fā)育的最適溫度一般在 25 左右 Lee B 1st instar nymph C 2nd instar nymph D 3rd instar nymph E 4th instar nymph F 5th instar nymph G newly emerged adult H female adult I male adult 圖1 東亞小花蝽生活史 Fig 1 Life cycle of Orius sauteri 溫度也會影響東亞小花蝽對獵物的捕食能力 在一定的溫度范圍內(nèi) 東亞小花蝽對獵物的捕食能 力先隨溫度升高而增強 在適宜的溫度下達到最大 之后隨著溫度的持續(xù)升高其捕食能力逐漸減弱 例 如 東亞小花蝽在15 20 25和30 下對豆蚜Aphis craccivora的捕食功能反應(yīng)均符合Holling II型 且 捕食能力與溫度顯著相關(guān) 在25 時 對豆蚜的捕 食能力最強 理論最大捕食量為181 36頭 d 顯著高 于15 20和30 時的捕食量 Ge et al 2018 張安 盛等 2007a b 研究了東亞小花蝽成蟲在18 22 26 30和34 五個溫度下對西花薊馬Frankliniella occidentalis成蟲和若蟲的捕食功能反應(yīng) 發(fā)現(xiàn)其對 該害蟲成蟲和若蟲的最大捕食量均在26 時達到 最高 捕食上限分別為51 3頭 d和163 9頭 d 在東 亞小花蝽若蟲捕食西花薊馬成蟲的試驗中 發(fā)現(xiàn)其 最適的捕食溫度也為26 張安盛等 2008 以上 研究結(jié)果均表明東亞小花蝽捕食的最適溫度與其生 長發(fā)育的最適溫度相接近 所以在田間應(yīng)用時 若 環(huán)境溫度過高或過低 均不利于東亞小花蝽達到 最佳的捕食能力 3 2 光 光對昆蟲的生長發(fā)育同樣起著關(guān)鍵性作用 光 周期 光照強度和光譜 波長 都會對東亞小花蝽的 生長發(fā)育和行為反應(yīng)產(chǎn)生重要影響 在恒溫條件 1554 植 物 保 護 學(xué) 報 49卷 下 隨著光照時間的延長東亞小花蝽若蟲的發(fā)育歷 期有縮短趨勢 且溫度越低 趨勢越明顯 在同一光 周期下 東亞小花蝽雄成蟲的發(fā)育速率略快于雌成 蟲 尤以接近13 h的光照時間最為明顯 于毅等 1998 同時 光照時間的增加可以顯著增加?xùn)|亞小 花蝽的產(chǎn)卵量 而產(chǎn)卵前期逐漸縮短 可見光照時間 的增加可加速其卵巢發(fā)育進程 提高產(chǎn)卵百分率 于 毅和嚴毓驊 1999 東亞小花蝽滯育誘導(dǎo)的臨界光 周期在14 L 10 D和14 5 L 9 5 D之間 Ito Naka ta 1998 而Kohno 1998 研究卻發(fā)現(xiàn)在東亞小花蝽 的滯育解除過程中 26 下10 L 14 D相比于14 L 10 D的光周期使東亞小花蝽雌成蟲的產(chǎn)卵率顯著 下降 但是產(chǎn)卵前期卻要短于14 L 10 D時的產(chǎn)卵 前期 表明在26 時較短的光周期并未延長東亞小 花蝽的產(chǎn)卵前期 Wang et al 2013 研究發(fā)現(xiàn)較低 的光照強度顯著延長東亞小花蝽1 3齡若蟲和成蟲 的發(fā)育歷期 產(chǎn)卵前期 同時降低產(chǎn)卵量 但卻提高 卵孵化率 在對其行為影響方面 東亞小花蝽雌成蟲 的移動速度也會因為光照強度的降低而減慢 藍光 和紅光可以顯著延長東亞小花蝽的發(fā)育歷期和產(chǎn)卵 前期 并降低產(chǎn)卵量和卵的孵化率 但是黃光和綠光 卻沒有延長作用 Wang et al 2013 目前國內(nèi)有 利用紫外光防控溫室害蟲的嘗試 然而該技術(shù)仍處 于初步探索階段 仍有待進一步研究和驗證 光譜 對東亞小花蝽成蟲的趨 避光行為影響也很大 且在 不同光譜之間差異顯著 東亞小花蝽雌雄成蟲在 趨 避光行為反應(yīng)中總體趨勢相似 都對紫外光 藍 綠光和橙紅光較為敏感 但是雌成蟲的趨 避光反應(yīng) 行為遠大于雄成蟲 馮娜等 2015 Ogino et al 2016 2020 研究發(fā)現(xiàn)紫外光可以將東亞小花蝽吸 引到田間作物上 進而降低農(nóng)作物上的害蟲數(shù)量 光環(huán)境的改變會嚴重影響東亞小花蝽的發(fā)育進程和 繁殖能力 而當(dāng)前在人工繁育過程中 最常用的是 固定光照強度的白光 若通過對光譜 光照強度或 光周期加以改良的方式提高繁育效率 將有助于 進一步優(yōu)化東亞小花蝽的人工繁育技術(shù) 3 3 殺蟲劑 目前在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中 化學(xué)防治仍是害蟲防控的 重要手段 但殺蟲劑不但會影響昆蟲的行為 還能 夠直接殺死天敵昆蟲 造成農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng) 鏈 失衡 降低天敵的控害效果 目前常用的殺蟲 劑大都會對東亞小花蝽造成一定的毒殺作用 表 1 例如 呂兵等 2018 研究10種設(shè)施蔬菜常用殺 蟲劑對東亞小花蝽的影響時發(fā)現(xiàn) 使用田間推薦濃 度的高效氟氯菊酯 噻蟲嗪和醚菊酯處理東亞小花 蝽24 h后其致死率高達100 除了直接的毒殺作 用 殺蟲劑還會影響東亞小花蝽的捕食能力和繁殖 能力 如東亞小花蝽對大豆蚜Aphis glycines的捕 食能力和搜尋效應(yīng)隨高效氯氟氰菊酯濃度的增加而 下降 鄧士群等 2020 Lin et al 2020 研究表明 東亞小花蝽在LC 10 LC 20 和LC 30 三種亞致死濃度的 啶蟲脒和吡蟲啉下暴露24 h后 其繁殖能力顯著下 降 且啶蟲脒的影響高于吡蟲啉 同時這2種殺蟲劑 還會降低東亞小花蝽的產(chǎn)卵期和成蟲壽命 并增加 F 1 代若蟲的死亡率 現(xiàn)有研究表明 只有吡蚜酮 螺 蟲乙酯 聯(lián)苯肼酯和魚藤酮等少數(shù)幾種殺蟲劑對東 亞小花蝽的毒性較小 相對較為安全 何丹等 2018 孫貝貝等 2018 Lin et al 2021 因此 在釋放東 亞小花蝽防控害蟲時 應(yīng)選用對其安全 低毒的殺蟲 劑 協(xié)調(diào)應(yīng)用生物防治和化學(xué)防治 東亞小花蝽與 啶蟲脒或氟吡呋喃酮聯(lián)合用于防控溫室辣椒上的西 花薊馬時 其效果要強于單獨使用這2種農(nóng)藥時的 效果 但低于僅應(yīng)用東亞小花蝽防控的效果 且與僅 使用化學(xué)防治相比環(huán)境風(fēng)險較低 故可作為一種經(jīng) 濟可行的西花薊馬防治方法 Lin et al 2021 只有 兩者有機結(jié)合 才有可能達到 1 1 2 的控害效果 4 人工飼養(yǎng) 目前 天敵昆蟲的釋放應(yīng)用作為綠色防控的重 要環(huán)節(jié) 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著越來越重要的作用 而天敵釋放應(yīng)用的基礎(chǔ)是規(guī)模繁育 所以東亞小花 蝽等小花蝽屬天敵的人工飼養(yǎng)技術(shù)研發(fā)與創(chuàng)新一直 是國內(nèi)外研究的熱點 捕食性天敵的工廠化水平與 寄生性天敵相比還比較低 目前飼養(yǎng)技術(shù)較為成熟 的捕食性天敵包括捕食螨 異色瓢蟲Harmonia axy ridis 七星瓢蟲Coccinella septempunctata和龜紋瓢 蟲Propylea japonica等 而由于東亞小花蝽在植物 組織內(nèi)的特殊產(chǎn)卵習(xí)性造成人工飼養(yǎng)中產(chǎn)卵基質(zhì)和 替代寄主的選擇和操作難度大 所以對于其產(chǎn)卵基 質(zhì)和飼料的研究一直是國內(nèi)外規(guī)模繁育的重點 4 1 產(chǎn)卵基質(zhì) 產(chǎn)卵基質(zhì)是東亞小花蝽人工飼養(yǎng)中的一個關(guān)鍵 問題 它直接影響雌成蟲的產(chǎn)卵量和卵的孵化率 從 而影響東亞小花蝽的繁殖效率 由于小花蝽屬天敵 將卵產(chǎn)入植物組織 而卵的發(fā)育和孵化全程在組織 內(nèi)部完成 所以需要相對穩(wěn)定的組織環(huán)境 目前國 內(nèi)外關(guān)于產(chǎn)卵基質(zhì)的研究多數(shù)集中于植物性產(chǎn)卵基 質(zhì) 也有少量人造產(chǎn)卵基質(zhì)的報道 6期 朱正陽等 天敵昆蟲東亞小花蝽研究進展與展望 1555 表1 常用殺蟲劑對東亞小花蝽的急性毒性 Table 1 The acute toxicity of common insecticides to Orius sauteri 藥劑名稱 Insecticide 啶蟲脒Acetamiprid 阿維菌素Avermectin 聯(lián)苯肼酯Bifenazate 聯(lián)苯菊酯Bifenthrin 噻嗪酮Buprofezin 噻蟲胺Clothianidin 呋蟲胺Dinotefuran 甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽 Emamectin benzoate 氟吡呋喃酮Flupyradifurone 吡蟲啉Imidacloprid 高效氯氟氰菊酯Lambda cyhalothrin 烯啶蟲胺Nitenpyram 除蟲菊素Pyrethrins 魚藤酮Rotenone 乙基多殺菌素Spinetoram 螺蟲乙酯Spirotetramat 噻蟲啉Thiacloprid 噻蟲嗪Thiamethoxam LC 50 mg a i L 4 49 2 87 12 75 2 86 36 57 111 79 0 08 35 28 1 40 0 97 3 72 15 80 9 24 10 13 4 99 44 32 1 84 2 11 2 22 38 31 1 36 10 844 23 0 30 12 96 0 002 1 45 毒力回歸方程 Toxicity regression equation y 1 03 1 53x y 0 78 0 67x y 4 09 0 82x y 4 07 2 01x y 2 11 1 35x y 2 38 0 99x y 1 45 1 33x y 2 12 1 81x y 4 90 0 67x y 0 01 1 60 x y 4 35 1 13x y 2 38 1 99x y 4 01 1 03x y 3 47 1 48x y 1 14 1 65x y 3 71 0 78x y 2 48 1 58x y 4 30 2 15x y 1 64 0 76x y 1 62 0 56x y 2 03 1 50 x y 1 56 0 32x y 5 49 0 95x y 2 09 1 22x y 3 67 1 32x y 4 83 1 07x 相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient r 2 0 968 0 998 0 971 0 982 0 959 0 888 0 957 0 980 0 982 0 976 0 961 0 937 0 955 0 978 0 985 0 997 0 989 0 995 0 961 0 911 0 963 0 977 0 951 0 932 0 966 0 982 參考文獻 Reference 何丹等 2018 He et al 2018 孫貝貝等 2018 Sun et al 2018 Lin et al 2021 肖達等 2014 Xiao et al 2014 何丹等 2018 He et al 2018 孫貝貝等 2018 Sun et al 2018 何丹等 2018 He et al 2018 肖達等 2014 Xiao et al 2014 Lin et al 2021 何丹等 2018 He et al 2018 Lin et al 2021 何丹等 2018 He et al 2018 Lin et al 2021 肖達等 2014 Xiao et al 2014 何丹等 2018 He et al 2018 Lin et al 2021 鄧士群等 2020 Deng et al 2020 Lin et al 2021 孫貝貝等 2018 Sun et al 2018 孫貝貝等 2018 Sun et al 2018 孫貝貝等 2018 Sun et al 2018 孫貝貝等 2018 Sun et al 2018 Lin et al 2021 孫貝貝等 2018 Sun et al 2018 何丹等 2018 He et al 2018 Lin et al 2021 4 1 1 植物性產(chǎn)卵基質(zhì) 植物性產(chǎn)卵基質(zhì)既可以作為產(chǎn)卵的載體 又可 以作為水源 但也有易干枯 易腐爛和農(nóng)藥殘留等缺 點 影響了東亞小花蝽雌成蟲的產(chǎn)卵和卵的孵化 進 而影響成蟲的獲得 王廣鵬等 2005 所以選擇易 獲得 易購買和易儲藏的產(chǎn)卵基質(zhì) 是植物性產(chǎn)卵基 質(zhì)的研究重點 研究表明 東亞小花蝽的產(chǎn)卵選擇偏好性受植 物物理性狀的影響 其雌成蟲更喜歡選擇氣孔密度 高 氣孔面積大 毛狀體較少的植物作為產(chǎn)卵寄主 產(chǎn)卵深度由葉片厚度決定 并且東亞小花蝽雌成蟲 可以通過評估植物表面的結(jié)構(gòu)質(zhì)量來選擇產(chǎn)卵寄主 和特定的產(chǎn)卵部位 Zhang L et al 2021 目前東 亞小花蝽的產(chǎn)卵基質(zhì)以植物組織為主 主要包括黃 豆芽 壽星花嫩莖 菜豆莢和夏至草等 周偉儒等 1991 研究東亞小花蝽在黃豆芽 連翹嫩莖和菜豆 莢3種產(chǎn)卵基質(zhì)上的產(chǎn)卵選擇時發(fā)現(xiàn) 東亞小花蝽 在黃豆芽上的產(chǎn)卵量遠高于在連翹嫩莖和菜豆莢的 產(chǎn)卵量 卵孵化率和成蟲獲得率都較高且可以冷 藏 于毅等 1997 比較了東亞小花蝽對果園內(nèi)常見 植物夏至草 泥胡菜 紫花苜蓿和獨行草等的產(chǎn)卵選 擇 發(fā)現(xiàn)東亞小花蝽在夏至草上的產(chǎn)卵量顯著高于 其他植物 也有研究發(fā)現(xiàn)東亞小花蝽在壽星花嫩 莖 燕子掌葉片和黃豆芽3種植物上沒有產(chǎn)卵選擇 偏好性 且產(chǎn)卵能力也無差異 但是在壽星花嫩莖上 的卵孵化率高且易冷藏 因此研究提出壽星花嫩莖 1556 植 物 保 護 學(xué) 報 49卷 是一種較好的產(chǎn)卵基質(zhì) 郭建英和萬方浩 2001 此外 用發(fā)芽的蠶豆種子作為東亞小花蝽的產(chǎn)卵基 質(zhì) 其卵孵化率可達97 1 帶卵的發(fā)芽蠶豆種子在 2 5 12 5 中保存1周仍能保持較高的孵化率 Mu rai et al 2011 Tan et al 2014 通過比較菜豆芽 黃豆芽 蠶豆芽和菜豆葉作為東亞小花蝽的適宜產(chǎn) 卵基質(zhì)時發(fā)現(xiàn) 東亞小花蝽在菜豆芽上的產(chǎn)卵量最 多 并且產(chǎn)卵前期更短 卵孵化率更高 而楊麗文等 2014 發(fā)現(xiàn)東亞小花蝽更喜歡在白蕓豆葉片上產(chǎn) 卵 且卵孵化率高達91 76 高于在白蕓豆嫩莖 發(fā) 芽的蠶豆種子和夏至草嫩莖上的卵孵化率 認為白 蕓豆葉片適合作為東亞小花蝽人工飼養(yǎng)的產(chǎn)卵基 質(zhì) 近期 有研究采用東亞小花蝽在植物上的產(chǎn)卵 適合度作為評價指標 探索可增加?xùn)|亞小花蝽應(yīng)用 防治效果的田間功能植物 研究結(jié)果表明紅豆 和綠豆2種豆科植物具有較好的產(chǎn)卵適合度 可以 在田間作為功能植物提高東亞小花蝽的防效 Zhang RF et al 2021 劉俊秀等 2022 目前所報 道的研究結(jié)果多為實驗室條件下東亞小花蝽繁殖 1 2代時的產(chǎn)卵量 卵孵化率和壽命等指標 而在中 試條件下的長期觀測對于規(guī)模繁育的成功與否至關(guān) 重要 所以一種植物性產(chǎn)卵基質(zhì)是否能夠用于工廠 化生產(chǎn) 還需實踐檢驗 4 1 2 非植物性產(chǎn)卵基質(zhì) 非植物性產(chǎn)卵基質(zhì)的研究和報道極少 國外 學(xué)者Casta Zalom 1994 研制出一種石蠟包裹 氯化鉀角叉藻鹽的人造產(chǎn)卵基質(zhì)用于繁育狡小花蝽 O insidiosus 與菜豆莢作為產(chǎn)卵基質(zhì)相比 這種人 造產(chǎn)卵基質(zhì)在日產(chǎn)卵量 卵孵化率 發(fā)育歷期和雌成 蟲獲得率及冷藏后的卵孵化率等方面均無顯著差 異 因此可以作為美洲小花蝽的替代產(chǎn)卵基質(zhì) 而 目前國內(nèi)對東亞小花蝽人造產(chǎn)卵基質(zhì)的研究未見報 道 若人造產(chǎn)卵基質(zhì)研制成功 將減少工廠化繁育 中植物性產(chǎn)卵基質(zhì)替換和把控的問題 極大降低工 作量 提高飼養(yǎng)效率 然而目前非植物性產(chǎn)卵基質(zhì) 仍有待進一步探索與研究 進一步優(yōu)化東亞小花蝽 的規(guī)模化繁育技術(shù) 4 2 飼料 飼料作為東亞小花蝽的營養(yǎng)來源維持其正常生 命活動 是人工飼養(yǎng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié) 目前國內(nèi)外研究主 要集中在植物源飼料 動物源飼料及人工合成飼料 3個方面 4 2 1 植物源飼料 植物源飼料主要包括各種植物的花粉 花蜜和 汁液 周偉儒和王韌 1989 研究發(fā)現(xiàn) 取食苦瓜 月 季 扁豆和絲瓜花粉的東亞小花蝽成蟲獲得率可達 90 以上 但如果只喂食月季花粉 不補充水和植物 菜豆莢 東亞小花蝽不能發(fā)育到成蟲 若蟲僅存活 2 d 單獨喂食菜豆莢 也不能發(fā)育到成蟲 若蟲可存 活5 d 單用花粉等飼養(yǎng)東亞小花蝽 不能完成正常 的生長發(fā)育 Richards Schmidt 1996 Vacante et al 1997 王方海等 1996 用花粉酥和嫩玉米粒飼 養(yǎng)東亞小花蝽 其成蟲獲得率分別為40 和10 國內(nèi)外大量研究表明 僅使用植物源飼料單獨飼養(yǎng) 東亞小花蝽不能使其發(fā)育為成蟲 或雖可發(fā)育至成 蟲但產(chǎn)卵量較低 表明植物源飼料不能充分滿足其 生長發(fā)育或生殖的營養(yǎng)需求 在東亞小花蝽飼養(yǎng)過 程中只能作為其他飼料的輔助營養(yǎng)物質(zhì) 4 2 2 動物源飼料 自然界中東亞小花蝽所捕食的薊馬 粉虱 蚜蟲 以及鱗翅目昆蟲的卵等均可作為動物源飼料 Ya noetal 2002 研究表明 用地中海粉螟Ephestiakuehni ella卵飼養(yǎng)東亞小花蝽 其單雌產(chǎn)卵量為103 9粒 雌成 蟲壽命為27 9 d 表明用地中海粉螟卵作為飼料飼 養(yǎng)東亞小花蝽具有可行性 郭建英等 2002 研究發(fā) 現(xiàn) 用人工螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis蛹飼 養(yǎng)的東亞小花蝽若蟲發(fā)育和成蟲產(chǎn)卵能力均與用自 然寄主桃蚜Myzus persicae飼養(yǎng)的東亞小花蝽無顯 著差異 表明螟黃赤眼蜂蛹作為飼料能夠滿足東亞 小花蝽生長發(fā)育和繁殖的需要 楊淑斐等 2009 研 究表明腐食酪螨Tyrophagus putrescentiae可以作為 東亞小花蝽規(guī)?；曫B(yǎng)的飼料 其成蟲獲得率為 70 80 與用桃蚜飼養(yǎng)的效果無顯著差異 但顯 著高于用朱砂葉螨Tetranychus cinnabarinus飼養(yǎng)的 東亞小花蝽成蟲獲得率 研究報道米蛾Corcyra cephalonica卵可以作為替代獵物來滿足東亞小花 蝽全世代生長發(fā)育的營養(yǎng)需求 其單雌產(chǎn)卵量為 70 5粒 種群增長指數(shù)為22 18 雌成蟲全生育期需 要取食米蛾卵183 8粒 表明以米蛾卵為飼料飼養(yǎng)東 亞小花蝽具有可行性 楊麗文等 2014 Wang et al 2014 研究發(fā)現(xiàn)用西花薊馬飼養(yǎng)的東亞小花蝽比 朱砂葉螨和蚜蟲飼養(yǎng)的東亞小花蝽發(fā)育更快 成蟲 個體更大 產(chǎn)卵前期更短 繁殖力更高 壽命更長 郭培等 2020 研究表明黏蟲卵可以作為東亞小花蝽 的飼料 使其完成正常的生長發(fā)育 成蟲獲得率為 77 5 單雌產(chǎn)卵量為72 5粒 東亞小花蝽雌成蟲全 生育期只需取食80 4粒黏蟲卵 并且使用黏蟲卵輔 6期 朱正陽等 天敵昆蟲東亞小花蝽研究進展與展望 1557 以蕓豆莢和10 蜂蜜水作為飼料 可以顯著提高東 亞小花蝽成蟲獲得率和單雌產(chǎn)卵量 分別為76 27 和107 87粒 是適宜東亞小花蝽規(guī)模化繁育的優(yōu)良 飼料組合 李成軍等 2021 以上研究表明利用地中海粉螟卵 腐食酪螨 西 花薊馬 桃蚜和米蛾卵等飼養(yǎng)東亞小花蝽均具有可 行性 但是不同動物源飼料的飼養(yǎng)效率和操作難易 程度也存在差異 因此 應(yīng)該根據(jù)不同的繁育條件 不斷優(yōu)化 篩選出最適宜東亞小花蝽生長發(fā)育 繁 殖 以及捕食控害的動物源飼料 值得指出的是 由 于動物源飼料總體成本相對較高 且大規(guī)模飼養(yǎng)時 受環(huán)境條件影響大 限制了其穩(wěn)定供應(yīng)能力 所以應(yīng) 與植物源飼料和人工飼料相結(jié)合用于東亞小花蝽的 飼養(yǎng) 進一步提高成蟲獲得率和產(chǎn)卵量 從而降低生 產(chǎn)成本 4 2 3 人工飼料 由于植物源飼料不能滿足東亞小花蝽生長發(fā)育 和生殖營養(yǎng)的需要 而動物源飼料的規(guī)模生產(chǎn)又受 其他飼養(yǎng)的限制 因而人工飼料作為東亞小花蝽規(guī) 模繁育的替代飼料具有極大的研發(fā)應(yīng)用價值 周偉 儒和王韌 1989 用人工卵IIB型人工飼料 啤酒酵 母自溶液 大豆水解液 雞蛋黃 蜂蜜 蔗糖和亞油 酸 和啤酒酵母液 啤酒酵母粉 食糖和水 飼養(yǎng)東亞 小花蝽 發(fā)現(xiàn)人工卵IIB型人工飼料的成蟲獲得率 為72 3 82 3 而啤酒酵母液飼料的成蟲獲得率 僅為18 2 王方海等 1996 用脫脂奶粉和生雞蛋 飼養(yǎng)東亞小花蝽 發(fā)現(xiàn)用脫脂奶粉飼養(yǎng)的東亞小花 蝽成蟲獲得率為20 而用生雞蛋飼養(yǎng)的東亞小花 蝽羽化前全部死亡 譚曉玲等 2010 研制出以海藻 酸鈉和殼聚糖為外包裝材料 以雞蛋黃 柞蠶An theraea pernyi蛹勻漿 蔗糖 蜂蜜 油菜花粉和膽堿 等材料的不同配比制成的東亞小花蝽人工飼料微膠 囊劑型 該微膠囊型人工飼料能夠滿足東亞小花蝽 的生長發(fā)育和繁殖 但與活體飼料朱砂葉螨飼養(yǎng)相 比 該人工飼料飼養(yǎng)的東亞小花蝽若蟲發(fā)育歷期顯 著延長 雌成蟲壽命顯著縮短 且產(chǎn)卵量 卵孵化率 和產(chǎn)卵期顯著降低 此外 取食人工微膠囊飼料的東 亞小花蝽成蟲呼吸墑 代謝速率和爬行速度顯著降 低 Tan et al 2013 雖然有人工飼料飼養(yǎng)成功的 案例 但國內(nèi)外關(guān)于東亞小花蝽人工飼料的研發(fā)報 道和相關(guān)專利還很少 對所需營養(yǎng)成分的優(yōu)化和配 比還需要深入研究和探索 穩(wěn)定的人工飼料劑型和 高效的飼料配方是成功應(yīng)用的關(guān)鍵 東亞小花蝽人 工飼料的成功研制和穩(wěn)定應(yīng)用 必會極大降低其飼 養(yǎng)成本 提高飼養(yǎng)效率 降低釋放成本 從而提高其 田間釋放應(yīng)用的群眾接受度 5 捕食能力及應(yīng)用 5 1 捕食能力 東亞小花蝽捕食范圍廣 其成蟲和若蟲均有較 強的捕食能力 對不同獵物以及相同獵物的不同蟲 態(tài)的捕食具有選擇偏好性 尹哲等 2017 研究了東 亞小花蝽對西花薊馬 桃蚜和二斑葉螨Tetranychus urticae的捕食能力及其捕食選擇性 結(jié)果表明東亞 小花蝽對西花薊馬 二斑葉螨和桃蚜均具有較強的 捕食能力 而當(dāng)這3種獵物共存時 東亞小花蝽會 優(yōu)先捕食西花薊馬 其次是桃蚜和二斑葉螨 這 與Xu Enkegaard 2009 發(fā)現(xiàn)的在西花薊馬2齡若 蟲和二斑葉螨密度相同的情況下 東亞小花蝽更喜 歡捕食西花薊馬的結(jié)果一致 東亞小花蝽對玉米蚜 Rhopalosiphum maidis 棉蚜Aphis gossypii 桃蚜和 豆蚜4種蚜蟲的捕食選擇趨勢無顯著差異 Zhang et al 2022 東亞小花蝽成蟲和5齡若蟲對西花薊 馬2齡若蟲的捕食選擇性均強于對該害蟲的成蟲 而對二斑葉螨的捕食選擇性卻完全相反 從高到底 依次為雌成螨 若螨 幼螨 孫曉會等 2009 東亞 小花蝽對不同獵物的捕食選擇性可能與它們長期的 協(xié)同進化有關(guān) 而對相同獵物的不同蟲態(tài)或相近物 種而言 則可能與該獵物的體型 水分含量和營養(yǎng)成 分水平等緊密相關(guān) 通過捕食功能反應(yīng)研究表明 東亞小花蝽對薊馬 蚜蟲 粉虱 葉螨等均具有較強 的捕食能力和控害潛能 其捕食功能反應(yīng)大都符合 Holling II模型 但東亞小花蝽成蟲對美洲棘薊馬 Echinothrips americanus的捕食功能反應(yīng)既符合 Holling II模型又符合Holling III模型 表2 東 亞小花蝽的捕食能力也會因溫度變化而變化 一 般在26 左右時具有較強的捕食能力 這為東亞 小花蝽在適宜的溫度下釋放提供依據(jù) 韓嵐嵐 等 2015 Ge et al 2018 5 2 釋放應(yīng)用 目前隨著我國農(nóng)業(yè)對綠色防控技術(shù)需求的日益 增加 東亞小花蝽在防控果園 設(shè)施蔬菜及花卉害蟲 的發(fā)生和暴發(fā)中發(fā)揮著重要作用 具有巨大的潛力 已成為綠色農(nóng)業(yè)和有機農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中薊馬等小型害蟲 防控的優(yōu)勢天敵之一 1558 植 物 保 護 學(xué) 報 49卷 表2 東亞小花蝽對一些獵物的捕食功能反應(yīng)模型 Table 2 The predation models for functional response of Orius sauteri to some preys 獵物Prey 豆蚜成蟲 Aphis craccivora adult 大豆蚜成蟲 A glycines adult 煙粉虱成蟲 Bemisia tabaci adult 煙粉虱偽蛹 Be tabaci pseudopupae 甘藍蚜成蟲 Brevicoryne brassicae adult 紅花指管蚜成蟲 Cyrtopeltis tenuis adult 茶棍薊馬成蟲 Dendrothrips minowai adult 美洲棘薊馬成蟲 Echinothrips americanus adult 茶小綠葉蟬卵 Empoasca onukii egg 茶小綠葉蟬若蟲 Em onukii nymph 西花薊馬成蟲 Frankliniella occidentalis adult 西花薊馬若蟲 Frankliniella occidental nymph 西花薊馬2齡若蟲 F occidentalis 2nd instar nymph 西花薊馬4齡若蟲 F occidentalis 4th instar nymph 平菇厲眼蕈蚊卵 Lycoriella pleuroti egg 東亞小花蝽蟲態(tài) Stage of O sauteri 成蟲Adult 雌成蟲 Female adult 4 5齡若蟲 4th 5th instar nymph 雌成蟲 Female adult 成蟲Adult 雌成蟲 Female adult 成蟲Adult 成蟲Adult 2齡若蟲 2nd instar nymph 4齡若蟲 4th instar nymph 4 5齡若蟲 4th 5th instar nymph 雌成蟲 Female adult 雌成蟲 Female adult 4 5齡若蟲 4th 5th instar nymph 4 5齡若蟲 4th 5th instar nymph 成蟲Adult 2齡若蟲 2nd instar nymph 4齡若蟲 4th instar nymph 成蟲Adult 2齡若蟲 2nd instar nymph 4齡若蟲 4th instar nymph 雌成蟲 Male adult 試驗溫度 Test tempera ture 25 26 26 22 5 24 22 5 25 25 25 25 25 25 25 25 25 26 26 26 26 26 26 25 捕食功能反應(yīng)模型 Type of functional response Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling III Holling II Holling II Holling II Hol