評述與展望 Review and Progress 觀賞植物 射線輻射育種研究進展 袁媛 劉春貴 包建忠 李風(fēng)童 江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 揚州 225007 共同通信作者 yzbjz lftchina 摘 要 觀賞植物因為豐富多樣的觀賞價值在人們?nèi)粘Ｉ钪兄饾u占據(jù)重要地位 誘變育種技術(shù)在獨特品 種開發(fā)方面發(fā)揮了關(guān)鍵作用 其中 射線輻射育種技術(shù)應(yīng)用最為廣泛并在近年來取得了長足的發(fā)展 為更 清晰地了解觀賞植物 射線輻射育種現(xiàn)狀 本研究重點圍繞近年來 射線輻射在觀賞植物誘變育種中的應(yīng) 用進行綜述 并在此基礎(chǔ)上對目前中國觀賞植物 射線輻射育種存在問題進行了探討 提出了今后的研究 方向 旨在為觀賞植物 射線輻射育種研究提供理論參考 關(guān) 鍵 詞 觀賞植物 射線 輻射育種 Progress in rays Irradiation Breeding in Ornamental Plants Yuan Yuan Liu Chungui Bao Jianzhong Li Fengtong Jiangsu Lixiahe Region Research Institute of Agricultural Sciences Yangzhou 225007 Co corresponding authors yzbjz lftchina DOI 10 13271 j mpb 020 008207 Abstract Ornamental plants gradually occupy the important position in human s day to day life due to the vari ous of aesthetic values Mutation breeding technology plays a crucial role in unique varieties development of which rays irradiation breeding is the most widely applied technology and has been made great progress in re cent years In order to clearly understand the current situation of rays irradiation breeding of ornamental plants the recent applications of ray radiation on ornamental plants was reviewed The involved problems were discussed and the future research directions were also put forward to provide some theoretical reference for the rays irradi ation breeding research in ornamental plants Keywords Ornamental plant ray Irradiation breeding 基金項目 本研究由江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目 CX 18 2021 資助 引用格式 Yuan Y Liu C G Bao J Z and Li F T 2022 Progress in rays irradiation breeding in ornamental plants Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 20 24 8207 8215 袁媛 劉春貴 包建忠 李風(fēng)童 2022 觀賞植物 射線輻射育種研究進 展 分子植物育種 20 24 8207 8215 分子植物育種 2022 年 第 20 卷 第 24 期 第 8207 8215 頁 Molecular Plant Breeding 2022 Vol 20 No 24 8207 8215 隨 著 生活水平的提高 觀賞植物在人們?nèi)粘Ｏ?費中逐漸占據(jù)重要地位 甚至在一些發(fā)達國家已成 為一種主流消費品 為滿足人們?nèi)找嬖鲩L的消費需 求 觀賞植物育種工作者不斷探索新的育種技術(shù)用 于開發(fā)新 奇 特新品種 常規(guī)育種往往受限于特定 的基因資源 由于自然突變的概率極低 很難發(fā)生比 較新穎的重組 而誘變育種則可以誘導(dǎo)隨機性的 可 遺傳的細胞質(zhì) 染色體或基因組水平的突變 從而實 現(xiàn)觀賞植物花色 花型 花期 抗性等性狀改良 誘變 育種的方式包括物理誘變和化學(xué)誘變 射線輻射誘 變屬于物理誘變 目前應(yīng)用最為成功 據(jù)統(tǒng)計 在國 際原子能機構(gòu)已注冊的所有 3 281 個突變品種中 有 1 636 個品種是通過 射線輻射育成的 其中 23 的 突變品種屬于花卉作物和觀賞植物 涵蓋了薔薇屬 Rosa 菊屬 Chrysanthemum 百合屬 Lilium 木槿 屬 Hibiscus 秋海棠屬 Begonia 六出花屬 Alstroe meria 鳶尾屬 Iris 美人蕉屬 Canna 補血草屬 Limonium 等屬的 370 個主要觀賞物種 為此 本研 究對 射線輻射誘變技術(shù)在觀賞植物育種中的應(yīng)用 進展進行了總結(jié) 以期為觀賞植物輻射育種技術(shù)的 分子植物育種 Molecular Plant Breeding 研究及應(yīng)用提供參考 1 射線輻射方式及誘變機理 1 1 射線 輻射方式 射線輻射方式主要有 2 種 急性輻射 Acute radiation 和慢性輻射 Chronic radiation 急性輻射是 在以秒 分鐘或小時等為時間單位的較短時間內(nèi)對 植物材料進行高劑量輻射 而慢性輻射則是在以天 周 月或年為時間單位的較長時間內(nèi)對植物材料進 行低劑量輻射 急性輻射多用于植物愈傷 插穗以及 種子等材料誘變 慢性輻射則對實生幼苗 組培苗和 盆栽苗更具誘變效果 1 2 射線輻射誘變機理 觀賞 植物 射線誘變育種往往更注重觀賞性狀 的誘變效果 而對于觀賞性狀的誘變機理鮮有報道 目前 關(guān)于 射線輻射誘變機理的研究仍然集中于 基礎(chǔ)研究更為深入的大田作物和模式作物中 射線 具有較強的穿透性 可以使植物細胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧 活性氧與 DNA 發(fā)生反應(yīng)會使 DNA 鳥嘌呤氧化成為 8 氧 7 氫鳥嘌呤 從而誘發(fā)腺嘌呤的錯配 Shira sawa et al 2016 另外 活性氧與 DNA 發(fā)生反應(yīng)后 會導(dǎo)致 DNA 發(fā)生單鏈或雙鏈斷裂 繼而在自我修復(fù) 的過程中發(fā)生錯配率較高的非同源性末端連接型 Non homologous end joining 基因重組 從而誘發(fā)基 因發(fā)生缺失 插入 易位和倒位等突變 除此之外 射線輻射還可以導(dǎo)致細胞染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化 使 DNA 發(fā)生低甲基化 修飾相關(guān)基因表達水平并激 活沉默轉(zhuǎn)座子 射線輻射屬于電離輻射 具有低線性能量傳輸 特性 其產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng)主要取決于輻射劑量率 和輻射劑量 Don et al 2013 不同的劑量率處理可 能會影響植物細胞出現(xiàn)不同的應(yīng)激反應(yīng) Don 等 2013 利用單細胞凝膠電泳技術(shù)研究了不同輻射劑量 率處理矮牽牛 Petunia hybrida Vilm 葉盤再生組織后 對細胞 DNA 損傷的影響 發(fā)現(xiàn)不同劑量率可以顯著 影響細胞分化與增殖的能力 低劑量率無法激活細 胞 DNA 修復(fù)以及活性氧清除等自我保護機制 而高 劑量率則可以顯著增強細胞的輻射防御機制 因此 利用低劑量率輻射開展觀賞植物誘變育種工作可能 更為有效 這為觀賞植物低劑量率輻射育種實踐提 供了理論參考 除此之外 植物對于 射線輻射劑量 的敏感度也不同 篩選適宜的輻射劑量是高效開展 輻射育種工作的前提 其中半致死劑量 LD 50 是 非 常 重要的參考指標 通常情況下 射線高于 LD 50 會使 植 物 DNA 損傷嚴重 繼而增加不利突變 而 LD 25 或 LD 35 等 較低劑量輻射則可以使 DNA 在損傷程度較 輕的基礎(chǔ)上降低不利突變發(fā)生的概率 誘導(dǎo)有利突 變的發(fā)生 有助于篩選更有價值的突變材料 2 射線輻射對觀賞植物種子的生物學(xué)效應(yīng) 種 子作為植物繁殖材料 在作物遺傳改良中具 有至關(guān)重要的作 用 然而 許多觀賞植物種子具有較 強的休眠特性 利用低劑量的 射線對種子進行輻 射可以導(dǎo)致有機或無機過氧自由基的產(chǎn)生 打破種 子休眠 增加種子萌發(fā)過程中對氧氣的吸收量 還可 以在種子萌發(fā)的早期階段活化相關(guān) RNA 或蛋白合 成 有效提高種子萌發(fā)率 目前已在多種觀賞植物中 取得進展 Beyaz 等 2016 研究發(fā)現(xiàn) 150 Gy 的 射 線輻射可以打破一種山黧豆屬觀賞花卉 Lathyrus chrysanthus 種子的休眠 顯著提高其 7d 種子萌發(fā)率 利用 60 Co 射 線 對貝殼花 Moluccella laevis 的干種 子和濕種子分別進行輻照 發(fā)現(xiàn)利用 25 和 50 Gy 劑 量 劑量率 1 02 Gy s 射線輻射過的干種子和 25 Gy 處理過的濕種子萌發(fā)率最高 徐秀梅等 2003 利 用 60 Co 射 線 輻射結(jié)合熱水浸泡的方法有效打破了 馬藺種子的休眠 并篩選到了 60 Co 射 線 輻射的基 本劑量范圍在 0 258 0 903 C kg 劑量率為 2 58 10 4 C kg 1 s 1 李 風(fēng) 童等 2017 研究了層積處理結(jié)合 60 Co 射線輻射對德國鳶尾雜交種子萌發(fā)的影響 發(fā) 現(xiàn) 利用 40 Gy 60 Co 射線輻射過的種子萌發(fā)率顯 著高于對照 李秀芬等 2009 利用休眠的木槿種子作 為 材 料進行 60 Co 射 線 輻射 發(fā)現(xiàn)低于 200 Gy 的輻 射處理可以促進種子萌發(fā) 相似的研究結(jié)果還在牡丹 蘇美和等 2012 路易斯安那鳶尾 劉春貴等 2018 等觀賞植物中有所報道 除了打破種子休眠 促進種子萌發(fā) 低劑量的 60 Co 射線輻射還可以促進杜鵑 劉 攀 等 2018 和一 串紅 傅巧娟等 2009 等種子幼苗的生長發(fā)育 有研 究表明 60 Co 射線輻射通過誘發(fā)細胞 或組織發(fā)生 細胞學(xué) 生物化學(xué) 生理學(xué)或形態(tài)學(xué)變化進而調(diào)控植 物的生長發(fā)育 對同一種植物的種子而言 低劑量輻 射往往具有促進生長發(fā)育的作用 而較高劑量輻射 則具有抑制作用 Beyaz et al 2016 袁蒲英等 2012 研究也發(fā)現(xiàn) 大于 50 Gy 的輻射處理可以顯著抑制 蠟梅種子發(fā)芽和苗高生長 但 50 Gy 對幼苗根系生 8208 觀賞植物 射線輻射育種研究進展 Progress in rays Irradiation Breeding in Ornamental Plants 長具有促 進 作用 在鹿島杜鵑中 50 Gy 則可以顯著 促進種子萌發(fā)和幼苗苗高增加 但 100 200 Gy 處理 具有明顯抑制作用 劉曉青等 2014 在黃牡丹中 李 奎等 2010 輻射劑量大于 10 Gy 便可以顯著抑制種 子發(fā)芽和幼苗生長發(fā)育 且隨著輻射劑量的增加 抑 制作用越顯著 由此可見 不同觀賞植物種子對 射 線輻射的耐受劑量存在較大差異 通過 60 Co 射 線 輻射雖然可以改善種子 萌發(fā)以及幼苗生長狀況 但 不同觀賞植物最佳輻射劑量的篩選仍然是重要的工 作前提 表 1 表 1 射線輻射對部分觀賞植物種子的生物學(xué)效應(yīng) Table 1 Biological effects of rays irradiation on the seeds of some ornamental plants 觀賞植物 Ornamental plant 山黧豆 Lathyrus chrysanthus 桂花 Osmanthus fragrans Lour 貝殼花 Moluccella laevis 馬藺 Iris lactea 德國鳶尾 Iris germanica 木槿 Hibiscus syriacus 牡丹 Paeonia suffruticosa 路易斯安那鳶尾 Louisiana Irises 杜鵑 Rhododendron 一串紅 Salvia splendens 蠟梅 Chimonanthus praecox 鹿角杜鵑 Rhododendron latoucheae 黃牡丹 Paeonia lutea 輻射劑量 Gy Dose of mutation Gy 150 50 250 25 50 1 08 3 78 40 200 8 73 17 46 17 46 52 38 100 200 300 50 100 50 200 50 50 50 100 200 10 生物學(xué)效應(yīng) Biological effect 顯著提高其播種后 7 d 種子萌發(fā)率 Seed germination percentage at the 7 day was increased signifi cantly 降低種子發(fā)芽率和出苗率 The rate of germination and seedling were inhibited greatly 顯著提高干種子和濕種子的萌發(fā)率 The seed germination percentage of dry seeds and wet seeds were increased significantly 打破種子休眠 Seed dormancy was released 顯著提高種子的萌發(fā)率 The seed germination percentage was increased 促進種子萌發(fā) Promote seed germination 促進種子萌發(fā) Promote seed germination 抑制種子萌發(fā) Inhibit seed germination 促進種子萌發(fā)及成苗 Promote seed germination and seedling growth 致死效應(yīng)明顯 Highly significant lethal effect 提高種子萌發(fā)率 促進幼苗生長 Promote seed germination and seedling growth 促進種子萌發(fā) 提高成苗質(zhì)量 Promote seed germination and seedling quality 明顯抑制種苗生長 Inhibit seedling growth 抑制種子發(fā)芽和苗高生長 Inhibit seed germination and seedling growth 對幼苗根系生長具有促進作用 Promote the root growth of seedling 促進種子萌發(fā)和幼苗苗高增加 Promote seed germination and seedling growth 抑制種子萌發(fā)和幼苗苗高增加 Inhibit seed germination and seedling growth 顯著抑制種子萌發(fā)和幼苗生長 Inhibit seed germination and seedling growth 參考文獻 Reference Beyaz et al 2016 耿興敏等 2016 Geng et al 2016 Minisi et al 2013 徐秀梅等 2003 Xu et al 2003 李風(fēng)童等 2017 Li et al 2017 李秀芬等 2009 Li et al 2009 蘇美和等 2012 Su et al 2012 劉春貴等 2018 Liu et al 2018 劉攀等 2018 Liu et al 2018 傅巧娟等 2009 Fu et al 2009 袁蒲英等 2012 Yuan et al 2012 劉曉青等 2014 Liu et al 2014 李奎等 2010 Li et al 2010 8209 分子植物育種 Molecular Plant Breeding 3 射線輻射對觀賞植物主要 觀 賞性狀的誘 變效應(yīng) 目 前 對于基因型較為純合的大田作物多是利 用種子作為誘變 材料 經(jīng) 射線輻射后 種子在 M 1 即可發(fā)生可遺傳 的性狀變異 可用于大田作物品質(zhì) 抗性和農(nóng)藝等相關(guān)數(shù)量性狀的改良 觀賞植物主要 圍繞花色 花型 葉色等變異明顯的觀賞性狀開展育 種工作 大多是對質(zhì)量性狀進行改良 但與大田作物 不同 多數(shù)觀賞植物的遺傳背景較為復(fù)雜 對于觀賞 性狀優(yōu)良的栽培品種往往通過無性繁殖方法進行繁 殖以維持性狀的穩(wěn)定性 雜交或自交 F 1 種 子 可在不 經(jīng)輻射的情況下發(fā)生廣泛的性狀分離和變異 利用 種子作為誘變材料很難區(qū)別后期發(fā)生的變異是屬 于雜交變異還是輻射變異 因此 在觀賞植物中 利 用種子作為誘變材料誘導(dǎo)觀賞性狀變異的研究并 不多見 僅在一些基因型純合 性狀遺傳較為保守 的野生物種中有少量報道 如韓國原子能研究所 通過 100 Gy 劑量 60 Co 射 線 輻射木槿 Hibiscus syriacus L 種子 在后代中篩選到 4 個花色變異 突變體 Ari 等 2015 利用野生的穗花牡荊 Vitex agnus castus 種子進行 10 400 Gy 共 7 個劑量的 60 Co 射線輻射 研究發(fā)現(xiàn) 射 線 對于 M 1 株 高 和冠幅 具有顯著影響 劑量越大 株高和冠幅越小 M 1 花 色 花型 花 香 株型等性狀均發(fā)生了一定程度的變 異 在此基礎(chǔ)上篩選出了茉莉花香型 純白色花 大 花型 單莖型等 16 個優(yōu)異突變體 國內(nèi)對于 射線 輻射誘變在觀賞植物育種中應(yīng)用也進行了大量研 究 如劉鳳欒等 2021 利用 60 Co 對荷花種子輻照 基 于 1 150 粒微山紅蓮子篩選到 1 株花被片狹長的 變異個體 為了明晰 射線輻射對觀賞植物重要觀 賞性狀的誘變效應(yīng) 目前絕大多數(shù)研究報道的誘變 材料仍然是基于分株 扦插 分球或體細胞快繁等方 法產(chǎn)生的幼苗 種球 枝條 插穗 愈傷組織等遺傳背 景較為一致的無性繁殖材料 在花色 葉色 株型 花型 花瓣數(shù)量等性狀突變方面均取得一定的進展 表 2 利用 10 Gy 射線輻射中國水仙鱗莖 可以降 低株高 使株型緊湊 同時花徑減小 開花數(shù)量增 加 副花冠呈齒輪狀變異 增加了觀賞價值 胡瑤等 2020 利用 10 Gy 射線輻射荷蘭鳶尾種球 發(fā)現(xiàn)可 以使株高降低 在 M 2 群體中發(fā)現(xiàn)花瓣顏色變化 白 色斑點狀花紋和白 色斑塊嵌合的變異個體 林 兵等 2021 據(jù)統(tǒng)計 中國已在小蒼蘭 菊花 長壽花 水仙 花 球根海棠 月季 荷花等花卉中培育出突變品種 4 射線輻射對觀賞植物抗逆性的誘變效應(yīng) 除 了 改善種子萌發(fā)及幼苗生長 改良觀賞性狀 已有相關(guān)研究表明 適宜劑量的 射線輻射處理還 能提高植物對非生物逆境脅迫的抗性 目前利用 射線輻射選育觀賞植物抗逆新種質(zhì)也取得了一定的 進展 表 3 100 Gy 輻射處理可以提高馬銀花和映山 紅等杜鵑種子在鹽堿脅迫下的萌發(fā)率 在一定程度 上緩解鹽害程度 可作為創(chuàng)制耐鹽堿種質(zhì)的技術(shù)手 段 劉攀等 2018 陸波等 2014 研究發(fā)現(xiàn) 40 Gy 輻射 處理后的彩色馬蹄蓮植株體內(nèi) SOD 和 CAT 活力及 MDA 含量在模擬高溫高濕脅迫的處理環(huán)境下最高 可以增強彩色馬蹄蓮對高溫高濕的適應(yīng)能力從而保 證較高的越夏存活率 為彩色馬蹄蓮的抗高溫高濕 品種選育提供了試驗依據(jù) 馬菲等 2017 利用 60 Co 射線誘變觀賞草白三葉品種 海 發(fā) 的 扦插擴繁苗 在干旱處理后通過測定誘變材料的生物量及耐旱相 關(guān)生理指標 從 120 份誘變材料中篩選得到 97 個突 變體 同時選育出了 4 份極端耐旱材料 另外 在另 一種觀賞草溝葉結(jié)縷草 Zoysia matrella 中 利用長期 保存的離體愈傷組織進行 60 Co 射線輻射可誘變產(chǎn) 生耐鹽突變體 在鹽脅迫條件下 突變材料的抗氧化 酶活性顯著高于對照 Chen et al 2011 He 等 2004 利用 60 Co 射線對花魔 芋 Amorphophallus konjac 種 球進行輻射處理 在后代中篩選到耐寒變異植株 上 述研究均表明 利用 射線輻射誘變選育觀賞植物 抗逆新種質(zhì)是可行的 有效的 5 展 望 觀 賞植物性狀改良對于觀賞園藝產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā) 展具有舉足輕重的作用 射線輻射育種 是目前國際 上應(yīng)用最為廣泛的輻射育種技術(shù) 在菊花 月季 觀 賞草等植物觀賞性狀改良方面取得了成功應(yīng)用 然 而 中國觀賞植物輻射育種研究仍然相對滯后 雖然 涉及的物種較多 但是絕大多數(shù)研究仍然不夠系統(tǒng) 或全面 往往局限于輻射劑量的篩選和對幼苗生長 的影響 對于更為重要的觀賞性狀相關(guān)突變體的篩 選卻少有涉及 而關(guān)于 射線輻射誘變觀賞性狀機 理的研究更是少之又少 因此 有必要加強觀賞植物 射線輻射育種的系統(tǒng)性研究 不僅要篩選適宜誘變 劑量 更要挖掘花色 花型 花香 株型等重要觀賞性 狀相關(guān)的突變體 在細胞及分子水平揭示 射線的 誘變機理 提高誘變效率 另外 目前利用 射線輻 射改良農(nóng)作物產(chǎn)量及品質(zhì)相關(guān)的數(shù)量性狀已取得較 8210 觀賞植物 O r na m e nt a l pl a nt 睡蓮 Ny mpha e a t e t ra g o na Ge o rg i 中國水仙 Na rc i ssus t a ze t t a L v a r c hi ne nsi s 卷丹百合 Li l i um l a nc i f o l i um 觀賞海棠 M a l us c ra ba ppl e 荷蘭鳶尾 Iri s ho l l a ndi c a 菖蒲 Ac o rus c a l a mus 風(fēng)信子 Hy a c i nt hus o ri e nt a l i s 狗牙根 B e rmuda g ra ss 旱蓮草 To re ni a hy bri da 蝴蝶蘭 Pha l a e no psi s a phro di t e 春蘭 C y mbi di um g o e ri ng i i 菊花 C hry sa nt he mum mo ri f o l i um 誘變材料 M ut a g e ni c m a t e r i a l s 塊莖 T ube r 鱗莖 B ul b 鱗莖 B ul b 1 年生枝條 A nnua l br a nc he s 種球 B ul b 外植體 In v i t ro e xpl a nt s 種球 B ul b 匍匐莖 S t ol on 組培幼苗 In v i t ro pl a nt l e t s 組培幼苗 In v i t ro pl a nt l e t s 分株苗 S e e dl i ng 組培幼苗 In v i t ro pl a nt l e t s 參考文獻 R e f e r e nc e 史明偉等 2020 S hi e t a l 2020 胡瑤等 2020 H u e t a l 2020 胡瑤等 2022 H u e t a l 2022 臺德強等 2015 T a i e t a l 2015 林兵等 2021 L i n e t a l 2021 L e e a nd H a n 2014 張成宬等 2010 Z ha ng e t a l 2010 L u e t a l 2010 S uw a ns e r e e e t a l 2011 章鐵等 2011 Z ha ng e t a l 2011 孫葉等 2016 S un e t a l 2016 邢莉莉等 2010 X i ng e t a l 2010 表 2 射線輻射對部分觀賞植物主要觀賞性狀的誘變效應(yīng) T a bl e 2 M ut a g e ni c e f f e c t s of r a y s i r r a di a t i on on or na m e nt a l t r a i t s i n s om e or na m e nt a l pl a nt s 誘變劑量 G y D os e of m ut a t i on G y 5 50 10 150 2 5 40 60 3 10 150 5 20 700 1 000 30 60 1 25 5 10 10 20 誘變效應(yīng) M ut a g e ni c e f f e c t 開花延遲 葉面積和浮葉數(shù)減少 開花率降低 花瓣畸形褪色和斑點狀花紋等變異 F l ow e r i ng t i m e w a s de l a y e d F l ow e r i ng r a t e w a s de c r e a s e d D e f or m e d f a de d a nd m ot t e d f l ow e r s w e r e obs e r v e d 株高變矮 根長變短 花莖高度及花徑均變小 P l a nt he i g ht be c a m e s hor t R oot l e ng t h be c a m e s hor t T he he i g ht of f l ow e r s t e m a nd f l ow e r di a m e t e r be c a m e s m a l l 花期延遲 植株變矮 單株芽數(shù)變少 鱗莖致死劑量為 5 G y F l ow e r i ng t i m e w a s de l a y e d P l a nt he i g ht be c a m e s hor t e r T he num be r of i ndi v i dua l bud be c a m e l e s s L e t ha l dos e of t he bul b w a s 5 G y 花瓣變窄 葉片 花瓣紅色和綠色面積增多或減少 P e t a l s be c a m e na r r ow T he r e d a nd g r e e n a r e a s on l e a v e s a nd pe t a l s i nc r e a s e d or de c r e a s e d 花色變深或變淺 花瓣出現(xiàn)白色嵌合斑塊 花序增多 葉片出現(xiàn)金線 T he c ol our be c a m e da r ke r or l i g ht e r W hi t e c hi m e r i c pa t c he s a ppe a r e d on pe t a l s I nf l or e s c e nc e i nc r e a s e d G ol d l i ne s a ppe a r e d on t he l e a v e s 矮生突變體 D w a r f m ut a nt 植株變矮 鱗莖增殖率降低 P l a nt he i g ht be c a m e s hor t e r t he bul b pr ol i f e r a t i on r a t e w a s r e duc e d 矮生突變體 D w a r f m ut a nt 匍匐型突變體 花瓣邊緣出現(xiàn)不規(guī)則鋸齒 花色由淺藍變?yōu)榉奂t 帶條紋的紫色等顏色 S t ol on m ut a nt s T he e dg e s of pe t a l s w e r e i r r e g ul a r l y s e r r a t e d t he c ol or w a s c ha ng e d f r om l i g ht bl ue t o pi nk a nd s t r i pe d pur pl e 花瓣增多或缺失 P e t a l s be c a m e m or e or l e s s 篩選到斑縞藝 片縞藝 中斑藝 粉斑藝等突變體 T he m ut a nt s i nc l udi ng m os a i c l e a v e s s t r i pe m os a i c l e a v e s m i ddl e s t r i pe l e a v e s a nd w hol e y e l l ow l e a v e s w i t h g r e e n m ot t l e 花色變深 花型改變 舌狀花由平瓣變?yōu)槌装?F l ow e r c ol or be c a m e da r ke r f l ow e r t y pe c ha ng e d t he t ong ue f l ow e r c ha ng e d t o s poon f l a p 觀賞植物 射線輻射育種研究進展 Progress in rays Irradiation Breeding in Ornamental Plants 8211 分子植物育種 Molecular Plant Breeding 參考文獻 R e f e r e nc e 劉攀等 2018 L i u e t a l 2018 陸波等 2014 L u e t a l 2014 馬菲等 2017 M a e t a l 2017 C he n e t a l 2011 H e e t a l 2004 表 3 射線輻射對部分觀賞植物抗逆性的誘變效應(yīng) T a bl e 3 M ut a g e ni c e f f e c t s of r a y s i r r a di a t i on on r e s i s t a nc e i n s om e or na m e nt a l pl a nt s 觀賞植物 O r na m e nt a l pl a nt 杜鵑 Rho do de ndro n 彩色馬蹄蓮 Za nt e de sc hi a hy bri da 白三葉 Tri f o l i um re pe ns 溝葉結(jié)縷草 Zo y si a ma t re l l a 花魔芋 Amo rpho pha l l us ko nj a c 誘變材料 M ut a g e ni c m a t e r i a l s 種子 S e e d 種球叢生芽 C l us t e r buds 分蘗幼苗 Y oung s e e dl i ng 離體愈傷組織 C a l l i 球根 B ul b 誘變劑量 G y D os e of m ut a t i on G y 100 40 60 3 70 5 300 1 30 誘變效應(yīng) M ut a g e ni c e f f e c t 顯著提高了鹽脅迫條件下馬銀花和映山紅種子的萌發(fā)率 P r om ot e t he s e e d g e r m i na t i on r a t e s of R o v a t um a nd R si mi i unde r s a l i ne s t r e s s 種苗在高溫高濕脅迫環(huán)境下的 S O D C A T 活力增強 M D A 含量升高 越夏存活率提高 T he M D A c ont e nt a nd t he a c t i v i t i e s of S O D a nd C A T w e r e i nc r e a s e d w he n t he hi g h t e m pe r a t ur e a nd hum i di t y s t r e s s w e r e a ppl i e d t he s ur v i v a l r a t e s ov e r s um m e r of t he s e e dl i ng s w e r e i nc r e a s e d 在 120 份誘變材料中得到 97 個突變體 其中 41 份材料的耐旱性顯著高于對照 4 份屬于極端耐旱材料 97 m ut a nt s w e r e s e l e c t e d f r om 120 m a t e r i a l s 41 dr oug ht t ol e r a nc e m a t e r i a l s a nd 4 e xt r e m e l y dr oug ht t ol e r a nc e m a t e r i a l s w e r e i de nt i f i e d 誘變獲得 4 份耐鹽品系 在鹽脅迫條件下 抗氧化酶活性顯著提高 T he pe r oxi da s e a c t i v i t y i n f our N a c l t ol e r a nt v a r i a nt l i ne s i nc r e a s e d s i g ni f i c a nt l y unde r s a l t s t r e s s 誘變后代篩選到耐寒變異植株 C ol d ha r di ne s s m ut a nt w a s di s c ov e r e d 參考文獻 R e f e r e nc e S ol i m a n e t a l 2014 G ha ni e t a l 2013 余蓉培等 2018 Y u e t a l 2018 李樹舉等 2010 L i e t a l 2010 李樹發(fā)等 2011 L i e t a l 2011 續(xù)表 2 C ont i nui ng t a bl e 2 觀賞植物 O r na m e nt a l pl a nt 菊花 C hry sa nt he mum mo ri f o l i um 非洲菊 Ge rbe ra j a me so ni i 波士頓蕨 Ne phro l e pi s e x a l t a t a 觀賞桃 Orna me nt a l pe a c h 切花月季 C ut r os e 誘變材料 M ut a g e ni c m a t e r i a l s 愈傷 C a l l i 組培芽 In v i t ro bud 綠色球狀體 G r e e n g l obul a r bodi e s 枝條 B r a nc he s 帶芽接穗 G r a f t i ng bud 誘變劑量 G y D os e of m ut a t i on G y 15 5 50 200 30 30 60 誘變效應(yīng) M ut a g e ni c e f f e c t 花序中出現(xiàn)管狀花 花色由白色變?yōu)辄S色 舌狀花由匙瓣變?yōu)槠桨?T ubul a r f l ow e r s a ppe a r i n t he i nf l or e s c e nc e F l ow e r c ol or c ha ng e d f r om w hi t e t o y e l l ow T he t ong ue f l ow e r c ha ng e d f r om s poon s ha pe t o f l a t s ha pe 花色由紅色變?yōu)槌壬?F l ow e r c ol our c ha ng e d f r om r e d t o or a ng e 植株變矮 葉片邊緣出現(xiàn)皺褶 葉片黃化 白化 P l a nt he i g ht be c a m e s hor t F ol d a ppe a r e d on t he l e a f e dg e s L e a v e s t ur ne d t o y e l l ow a nd w hi t e 葉片變?yōu)楠M葉型或狹葉披針型 L e a v e s be c a m e na r r ow l e a f t y pe 花型由杯型變?yōu)楸P型 花色出現(xiàn)條紋 花瓣邊緣出現(xiàn)缺刻 F l ow e r pa t t e r n c ha ng e d f r om c up s ha pe t o di s c s ha pe s t r i ps a ppe a r e d on t he f l ow e r de e pl y t o