農(nóng)業(yè)與技術(shù) 種植科學(xué) 甜櫻桃芽休眠原因及破眠催芽方法 王小紅 韋權(quán)高 楊世波 童倩倩 李莉婕 貴州省農(nóng)業(yè)科技信息研究所 貴州貴陽 貴州智聯(lián)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司 貴州貴陽 摘 要 甜櫻桃破眠催芽技術(shù)能夠促進(jìn)萌芽 改善開花整齊度 提高坐果率和果實(shí)成熟的一致性 芽休眠是一種 有益的生物學(xué)特征 休眠原因極為綜合復(fù)雜 包括環(huán)境因子等外因和激素平衡 酚類物質(zhì)等內(nèi)因 甜櫻桃設(shè)施栽 培生產(chǎn)上常用控制低溫 人工落葉剝鱗等物理方法和氰氨類 石灰氮和外源生長調(diào)節(jié)劑等化學(xué)方法來破眠催芽 本文從甜櫻桃芽特性 芽休眠原因以及破眠催芽方法 個(gè)方面進(jìn)行了綜述 以期為甜櫻桃生產(chǎn)上打破芽休眠 調(diào) 節(jié)果品供應(yīng)周期提供借鑒 關(guān)鍵詞 甜櫻桃 芽特性 芽休眠 破眠催芽 中圖分類號(hào) 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 收稿日期 基金項(xiàng)目 貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目 大櫻桃破眠催芽及水肥一體化技術(shù)研究 項(xiàng)目編號(hào) 黔科合支撐 作者簡介 王小紅 女 碩士 研究實(shí)習(xí)員 研究方向 果樹水肥一體應(yīng)用研究 通訊作者李莉婕 素有 早春第一果 之名的櫻桃 因其果實(shí)色澤 艷麗 玲瓏剔透 營養(yǎng)豐富且經(jīng)濟(jì)效益高 既可作為 重要加工原料 又具備觀賞綠化價(jià)值 備受人們青 睞 我國櫻桃分布十分廣泛 除西藏高原 海南省和 臺(tái)灣省外均有分布 目前已形成的 大主產(chǎn)區(qū)分別是 山東煙臺(tái) 遼寧大連和河北秦皇島 我國的櫻桃屬植 物約有 種 栽培的櫻桃有 種 分別是中國櫻桃 歐洲甜櫻桃 酸櫻桃和毛櫻桃 歐洲甜櫻桃 又稱大櫻桃 原產(chǎn)于歐洲和西亞 果品在 春末夏初成熟 果大肉厚汁多 耐儲(chǔ)運(yùn) 有利于調(diào)節(jié) 鮮果淡季 均衡果品周年供應(yīng) 在一定程度上滿足了 人們對鮮果的消費(fèi)需求 由于甜櫻桃通常需在低于 下歷經(jīng) 才能完成冬季休眠 在南方 發(fā)展遲滯 并且甜櫻桃在生產(chǎn)又存在開花整齊性差 坐果率低 果實(shí)成熟期不一致 果個(gè)偏小的問題 在 貴州等溫暖次適宜區(qū)更是存在花而不實(shí)坐果率低的現(xiàn) 象 為了解決這一難題 前人發(fā)現(xiàn)使用單氰胺可以提 前甜櫻桃物候期并增加坐果率 同時(shí)還可以改善部分 品種果實(shí)品質(zhì) 通過控制溫度 改變砧木或修整樹 形 使用外源化學(xué)藥劑等調(diào)控芽休眠進(jìn)程 在甜櫻芽 休眠調(diào)控和有關(guān)生理代謝方面開了相關(guān)研究 本文旨 在總結(jié)甜櫻桃芽萌發(fā)特性 整理芽休眠原因和破眠催 芽方法 以期為廣大農(nóng)技服務(wù)工作者和果農(nóng)朋友們在 甜櫻桃設(shè)施栽培管理方面提供參考 甜櫻桃芽休眠 甜櫻桃芽基本特性 櫻桃芽按芽的分化性質(zhì)分為花芽和葉芽 中 短 果枝根據(jù)芽著生部位分為頂芽和側(cè)芽 腋芽 其中 甜櫻桃頂芽全部是葉芽 而側(cè)芽分化為花芽或葉芽 櫻桃的長中果枝及混合枝的中上部側(cè)芽均是葉芽 中 短果枝的下部 個(gè)芽多為花芽 上部側(cè)芽多 為葉芽 潛伏芽 隱芽 是由副芽或芽鱗 過渡葉葉 腋中的瘦芽發(fā)育而來 是側(cè)芽的一種 甜櫻桃不同 枝條上花芽萌動(dòng)早晚的次序?yàn)榛ù貭?短果枝 中果枝 長果枝 混合枝 甜櫻桃花芽在果實(shí)采收后開始分 化 通常比葉芽早萌發(fā) 櫻桃花芽屬于純花芽 萌發(fā)后可開花 朵 花芽 個(gè)別品種可開花 朵 花 芽 著生花芽的部位不再抽生新枝 通常甜櫻桃枝條 萌芽能力較強(qiáng) 但成枝能力比中國櫻桃和酸櫻桃弱 需要短截來增加分枝量 甜櫻桃老樹主枝容易通過潛 伏芽來更新大枝或主干 甜櫻桃芽和花分布密度因品 種 砧木接穗組合和樹形而異 羅亞理 和 羅亞 明 櫻桃芽的密度均因砧木的不同而產(chǎn)生差異 在 先鋒 和 布魯克斯 甜櫻桃品種上 樹形比紡 錘形更有利于提高甜櫻桃芽密度 具有矮化性狀的 種植科學(xué) 農(nóng)業(yè)與技術(shù) 吉塞拉 號(hào) 砧木最有利于提高 先鋒 品種花密度 甜櫻桃芽休眠概述 果樹芽休眠是適應(yīng)不良環(huán)境一種保護(hù)性生存策 略 是一種有利于物種繁衍和保存的有益生物學(xué)特 征 甜櫻桃萌芽時(shí)間是一種高度可遺傳的性狀 因基 因型而異且受環(huán)境因素影響 休眠包括由環(huán)境因素 所致的生態(tài)性休眠 生長限制因子控制的類休眠和生 理因素限制的內(nèi)休眠 種休眠單獨(dú)發(fā)生互相影響 受多種信號(hào)調(diào)控影響芽休眠 按照芽的生理活性特 性又可被分為自然休眠和被動(dòng)休眠 芽萌芽通常作為休 眠解除的標(biāo)志 設(shè)施栽培中的甜櫻桃休眠后必須滿足需 冷量后才能完成樹體內(nèi)部物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 解除休眠進(jìn)入正 常的生長發(fā)育 如果不能完成正常的自然休眠而使生長 發(fā)育障礙 即使條件適宜也不能按期萌發(fā)或發(fā)芽不整齊 造成花器官畸形或敗育 進(jìn)而影響果實(shí)品質(zhì)和質(zhì)量 甜櫻桃芽休眠原因 低溫需求量 外界環(huán)境中的光照 溫度 水分 營養(yǎng)以及病蟲 害等都會(huì)影響落葉果樹休眠的進(jìn)程 誘導(dǎo)果樹進(jìn)入休 眠的環(huán)境因子中常見的就是低溫 對于一些高需冷量 的品種而言對低溫的需求量更為明顯 休眠的解除必 須有低溫的有效積累 花芽的需冷量要求通常比葉芽 低 在同一設(shè)施栽培環(huán)境下應(yīng)當(dāng)以對低溫需求量最 高的品種葉芽來確定最大需冷量 甜櫻桃上需冷量的 評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)中 模型優(yōu)于 模型和猶他模 型 確定需冷量是設(shè)施甜櫻桃栽培扣棚和升溫時(shí)間 的確定關(guān)鍵因素 我國廣泛栽培的甜櫻桃多數(shù)為中需 冷量品種 筆者整理了 個(gè)甜櫻桃品種 含區(qū)域種 植品種 的需冷量 見表 不同扣棚時(shí)間后期要采 取不同的控制溫度方式 確保達(dá)到需冷量完成休眠 內(nèi)源激素限制 內(nèi)源激素在芽休眠的建立 維持和釋放中起著關(guān) 鍵作用 通常認(rèn)為 是休眠的抑制物質(zhì) 而 等 生長促進(jìn)物克制或抵消了 的抑制作用 甜櫻桃 花芽進(jìn)入休眠就很依賴于 的積累 休眠的解除 取決于入冬后 含量的降低 同時(shí)休眠解除和 物質(zhì)含量積累二者相伴發(fā)生 也有研究表明 途 徑通過增加酚類物質(zhì)和延長酚類物質(zhì)高含量的持續(xù)時(shí) 間 對甜櫻桃萌芽產(chǎn)生了抑制作用 則抑 制酚類物質(zhì)高含量的持續(xù)時(shí)間 從而對甜櫻桃解除休 眠起到了促進(jìn)作用 水平在休眠開始時(shí)上升 與 生物合成 基因的表達(dá)增強(qiáng)有關(guān) 并 在休眠解除前下降 途徑在控制休眠進(jìn)程中起到 核心作用 表 部分甜櫻桃品種的需冷量參考值 需冷量 甜櫻桃品種名 含區(qū)域栽培品種 羅亞明 羅亞李 雷尼 北京 塞維 甜心 堅(jiān)紅 奇好 抉擇龍冠 北京 早露 美 早 大連 俄 號(hào) 龍冠 鄭州 雷尼 鄭州 平順甜 紅南陽 黑金 瑟亞 新星 魯賓 莫拉 莫拉 早紅等 紅蜜 大紫 先鋒 彩霞 美早 北京 砂蜜豆 布魯克斯 泰山朝陽 臺(tái)山紅 俄 號(hào) 圖雷拉 法拉 維亞 雷吉納 星黃 希爾維亞 珊瑚香檳 斯特拉 上海 斯特拉 泰安 勝利俄 號(hào) 雷尼爾 春 曉 芝罘紅 布萊特 龍旭 天地 號(hào) 琳達(dá) 紅燈 索依瑪麗 索毛姚依 艷陽 抉擇 早紅珠 宇宙 柯迪婭 東香錦 紅清 早星 龍冠 斯坦勒 奇好 煙臺(tái) 號(hào) 莫莉 堪尼達(dá)克斯 勝利 美早 佐滕 錦 早丹 水晶 拉賓斯 維卡 早大果 雷佶娜 巨紅 賓庫 最上錦 燦星 南陽紅 桑蒂 娜 莎瓦婭 紅珍珠 斯可耐得斯 選拔佐藤錦 紅織女 意大利 號(hào) 八興 友誼 煙臺(tái) 塞爾 維亞 薩米脫 馬格特 戈?duì)柲苟喾?馬札德 薩姆 紅魯比 紅手球 大紫 卡特林等 秦櫻 號(hào) 早紅寶石 佐藤錦 雷尼 高砂 佳紅 吉美 南陽 濱庫 極佳 紅燈 大連 前寨黃 萊 脆 明珠 養(yǎng)老 哥倫比亞 色萊斯特 卓紅 英雄 卡日那 麥肯 思吉娜 龍 寶 黑砂糖錦 紅艷等 注 數(shù)據(jù)來源于對前人研究結(jié)果的歸納整理 僅供參考 酚類物質(zhì) 甜櫻桃在自然休眠期間與酚類物質(zhì)的變化密切相 關(guān) 即酚類物質(zhì)的增加促進(jìn)甜櫻桃芽進(jìn)入自然休眠 而酚類物質(zhì)降低誘導(dǎo)自然休眠結(jié)束 被認(rèn)為是甜櫻桃 休眠解除的抑制物質(zhì) 水溶性酚類物質(zhì)的合成第 一步是苯丙氨酸解氨酶 關(guān)鍵催化的苯丙氨酸 脫氨基 和 能夠通過降低酚類物質(zhì) 活 性 并增強(qiáng) 活性 進(jìn)而可以間接地抑制酚類物 質(zhì)的合成 增強(qiáng)酚類物質(zhì)的氧化作用 的影響效 果與其相反 影響芽休眠的因素除了環(huán)境因子 激素平衡 酚 類物質(zhì)外 還有研究證實(shí)砧木通過影響接穗多胺代謝 農(nóng)業(yè)與技術(shù) 種植科學(xué) 進(jìn)程來影響甜櫻桃花芽萌發(fā)和開花 此外 還有 過氧化氫水平 碳水化合物含量及新梢成熟度等 但 是 影響甜櫻桃芽休眠的因素不僅僅只有已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的 幾種 其是內(nèi)外多種因素相互影響的一個(gè)復(fù)雜過程 甜櫻桃破眠催芽措施 物理措施 低溫扣棚處理 在甜櫻桃上 處理能夠在自然休眠前期抑制 酚類物質(zhì)的積累 提前達(dá)到積累高峰 在后期加速并 提前酚類物質(zhì)的降低 提前結(jié)束自然休眠 在甜櫻 桃芽花前期花器官仍然在發(fā)育過程中 若最低溫度過 低會(huì)使得花芽和葉芽延遲萌發(fā) 最高溫度過高會(huì)加胚 珠和胚囊的退化 在甜櫻桃設(shè)促成栽培中需要人 工輔助促眠 即通過扣棚或草簾 毛氈等保溫設(shè)施升 溫和揭膜卷簾通風(fēng)降溫的方法 使得設(shè)施栽培環(huán)境溫 度維持在 最佳溫度 有研究認(rèn)為 高溫會(huì)致使甜櫻桃的花芽分化延遲 與魏海蓉等研究 一致 即 處理延長了甜櫻桃花芽自然休眠的持續(xù) 時(shí)間 可見在甜櫻桃尚未通過自然休眠期前高溫處理 在甜櫻桃上并不適用 低高溫的變溫處理對 甜櫻桃自然休眠的解除效果并不明顯 強(qiáng)迫落葉剝除芽鱗 抑制芽休眠的物質(zhì)集中在芽鱗片中 一般認(rèn)為萌 芽抑制物質(zhì)在葉片中產(chǎn)生 然后輸送到芽鱗 落葉果 樹會(huì)以落葉或停止生長的方式抵御寒冬進(jìn)入休眠狀 態(tài) 在入冬落葉前采用人工摘葉調(diào)控法 能夠組織葉 片內(nèi)的脫落酸等抑制芽休眠的物質(zhì)回流到芽鱗片 中 也有研究表明 甜櫻桃在滿足需冷量后 剝除 芽鱗通過降低 含量或提升呼吸速率也可打破休 眠 甜櫻桃人為去除芽鱗片通常在休眠早期和后 期去除比較有效 中期去除鱗片不能打破休眠但能提 高甜櫻桃萌芽率 春季剝鱗對花期晚的品種要比早開 花品種作用明顯 化學(xué)法 氰氨類化合物 單氰胺在甜櫻桃 冬棗和葡萄等多數(shù)果樹芽休眠 上均表現(xiàn)出良好的效果 使用單氰胺能夠部分代替低 溫處理 促進(jìn)甜櫻桃芽解除休眠和萌芽 提升萌芽和 開花整齊度 使用 單氰胺能夠提前 解除 紅 燈 休眠 適當(dāng)提升 美早 和 早大果 樹體環(huán) 境溫度 再涂抹 單氰胺能夠提前 萌芽 糾松濤等研究了 個(gè)甜櫻桃品種的生物學(xué)特性 指 出除了 羅亞明 羅亞理 等少數(shù)低需冷量品種 外 絕大多數(shù)甜櫻桃品種物候期在使用單氰胺后明顯 提前 單氰胺破眠作用顯著 既能夠提高坐果率還能 改善某些甜櫻桃的果實(shí)品質(zhì) 單氰胺對不同品種甜 櫻桃使用效果不同 這可能與品種間芽開始休眠的早 晚差異有關(guān) 在甜櫻桃破眠催芽方面使用單氰胺應(yīng)用 最為廣泛 單氰胺可引起 含量的增加和抑制過 氧化氫酶的活性 并促進(jìn)一種類蔗糖非酵解型蛋白激 酶與與作物破眠相關(guān)蛋白酶等轉(zhuǎn)錄上調(diào) 但其破眠催 芽的生物學(xué)機(jī)制有待進(jìn)一步研究 石灰氮 涂芽也能代替部分低溫的生物學(xué)效應(yīng)來打破 休眠 其機(jī)理是通過 水溶后生成的 和 脫落酸 發(fā)生反應(yīng) 通過抑制 活性和 促進(jìn)了 發(fā)揮生理功能來實(shí)現(xiàn)催芽 同時(shí) 被芽 體吸收可能參與芽分化進(jìn)程 芽體吸收該系列反應(yīng)生 成和轉(zhuǎn)換成的尿素后 通過調(diào)節(jié)芽體 從而促進(jìn) 芽進(jìn)一步分化 被廣泛應(yīng)用于葡萄催芽 在 甜櫻桃上只有些經(jīng)驗(yàn)做法 具體催芽效果如何尚未見 報(bào)道 外源激素類物質(zhì) 落葉果樹開始休眠時(shí)樹體內(nèi)生長抑制劑含量逐漸 積累 生長促進(jìn)劑物質(zhì)含量不斷降低 即樹體休眠開 始時(shí)樹體內(nèi)的 的下降和 的積累相平衡 這是 使用外源植物生長調(diào)節(jié)劑破眠催芽的理論基礎(chǔ) 在甜 櫻桃芽休眠早期 使用 等植物生長調(diào)節(jié)劑并不能 打破花芽休眠 在芽休眠中期 后期使用外源 和 后花芽萌芽會(huì)顯著提升 在果樹芽休眠調(diào)控方 面方面常見的 等植物生長調(diào) 節(jié)劑并不會(huì)對甜櫻桃花芽質(zhì)量有顯著影響 在花芽萌 動(dòng)前 會(huì)刺激花芽的縱向生長 而 和 分別抑制花芽縱向和橫向生長 正確合理施用外 源植物激素不僅能夠助力于芽萌發(fā) 還能促進(jìn)果品細(xì) 胞分裂和膨脹 縮短果實(shí)生長周期 改善產(chǎn)品質(zhì)量 其他外源化學(xué)藥劑 與外源植物生長調(diào)節(jié)劑一樣 外源使用化學(xué)藥劑 需要注重使用時(shí)間和劑量 果樹上用于破除休眠的其 他化學(xué)藥劑一般還有硝酸類物質(zhì) 硫脲 又稱硫代尿 素 等 研究表明 紅燈 和 早紅寶石 甜櫻桃上使用 具有破眠催芽作用 能夠提 前 結(jié)束休眠期 硫脲能提前 萌芽 高濃 度硫脲和 反而會(huì)延遲萌芽 在落葉果樹上 還可運(yùn)用硫酸銅 尿素 二硝基鄰甲酚與礦物油混合 物 石硫合劑等化學(xué)藥劑來代替人工脫葉 與人工摘 葉效果相同 乙醚 乙醇 二氧化硒等也能打破果樹 休眠 但在甜櫻桃上的應(yīng)用并不廣泛 種植科學(xué) 農(nóng)業(yè)與技術(shù) 總結(jié)與展望 暖冬區(qū)通常通過控制溫度 使用外源生長激素或 化學(xué)試劑來破除休眠 冷冬區(qū)則集中在打破內(nèi)休眠 后 通過設(shè)施栽培等方式提升樹體環(huán)境溫度人為打破 環(huán)境休眠 以促進(jìn)甜櫻桃萌芽和開花 甜櫻桃芽休眠 期開始和結(jié)束的早晚 在設(shè)施栽培休眠期調(diào)控中具有 十分重要的意義 在實(shí)際生產(chǎn)上 除了用物理法和化 學(xué)法外 選用低需冷量品種 適宜的砧木接穗組合 樹形管理 加強(qiáng)水肥管理等方式也能有效調(diào)控甜櫻桃 芽的休眠進(jìn)程 參考文獻(xiàn) 郭大龍 設(shè)施果樹栽培 北京 科學(xué)出版社 糾松濤 徐巖 廖樟華 等 甜櫻桃在上海地區(qū)的生物學(xué)特性 評(píng)價(jià)與分析 分子植物育種 宋永宏 戴桂林 聶國偉 等 紅瑪瑙 甜櫻桃不同果枝需 冷量研究 北方園藝 應(yīng)炎標(biāo) 中國櫻桃花芽休眠解除過程中 類轉(zhuǎn)錄因子的鑒 定與功能分析 金華 浙江師范大學(xué) 劉聰利 趙改榮 李明 等 個(gè)甜櫻桃品種需冷量的評(píng)價(jià) 與聚類分析 果樹學(xué)報(bào) 郭曉成 關(guān)俊英 王景波 甜櫻桃設(shè)施栽培技術(shù) 上 西北園藝 果樹 陳曉丹 王磊 黃嘉赟 等 甜櫻桃不同品種需冷量評(píng)估初探 中國南方果樹 魏海蓉 高東升 李憲利 植物生長調(diào)節(jié)劑對甜櫻桃休眠的調(diào) 控及花芽酚類物質(zhì)含量的影響 園藝學(xué)報(bào) 屈玥婷 劉勛菊 王繼源 等 砧木類型對甜櫻桃花芽多胺 代謝相關(guān)基因表達(dá)和休眠的影響 西北植物學(xué)報(bào) 胡月華 日光溫室甜櫻桃花前關(guān)鍵期栽培管理技術(shù)措施 農(nóng)業(yè)與技術(shù) 李霞 呼吸代謝對甜櫻桃自然休眠的調(diào)控及破眠技術(shù)研究 泰安 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 程和禾 吳雅琴 陳龍 等 單氰胺對溫室甜櫻桃休眠解除 的影響 河北果樹 張琛 劉輝 郗篤雋 等 杭州和泰安甜櫻桃不同發(fā)育階段 花芽內(nèi)含物及花芽質(zhì)量的比較研究 果樹學(xué)報(bào) 責(zé)任編輯 常佳琪