收 稿 日 期 2020 09 17 修 回 日 期 2020 11 22 基 金 項(xiàng) 目 黑 龍 江 省 自 然 科 學(xué) 基 金 聯(lián) 合 引 導(dǎo) 項(xiàng) 目 LH2019C041 黑 龍 江 省 博 士 后 科 研 啟 動(dòng) 基 金 LBH Q16140 作 者 簡(jiǎn) 介 孫 婷 婷 女 講 師 主 要 從 事 植 物 保 護(hù) 研 究 E mail stt fighting 通 信 作 者 孟 令 波 男 副 教 授 主 要 從 事 蔬 菜 遺 傳 育 種 與 土 壤 微 生 物 研 究 E mail menglingbo2004 茄 子 Solanum melongena L 是 世 界 上 重 要 的 茄 屬 蔬 菜 作 物 其 地 位 僅 次 于 馬 鈴 薯 S tuberosum 和 番 茄 S lycoperscicum 1 2 2018 年 全 世 界 茄 子 產(chǎn) 量 為 5360 萬(wàn) t 而 我 國(guó) 產(chǎn) 量 達(dá) 到 3410 萬(wàn) t 占 世 界 總 產(chǎn) 量 的63 62 http www fao org 中 國(guó) 已 成 為 世 界 上 最 大 的 茄 子 生 產(chǎn) 國(guó) 和 消 費(fèi) 國(guó) 隨 著 茄 子 設(shè) 施 栽 培 的 迅 速 發(fā) 展 近 年 來(lái) 茄 子 黃 萎 病 在 我 國(guó) 一 些 地 區(qū) 發(fā) 生 嚴(yán) 重 產(chǎn) 量 損 失 為20 40 嚴(yán) 重 影 響 了 茄 子 產(chǎn) 業(yè) 的 發(fā) 展 3 茄 子 黃 萎 病 是 由 大 麗 輪 枝 菌 Verticillium dahliae Kleb 侵 染 引 起 的 一 種 世 界 性 的 土 傳 維 管 束 病 害 日 本 曾 經(jīng) 大 面 積 暴 發(fā) 茄 子 黃 萎 病 導(dǎo) 致 茄 子 嚴(yán) 重 減 產(chǎn) 4 美 國(guó) 也 曾 因 茄 子 黃 萎 病 產(chǎn) 量 損 失30 80 5 因 茄 子 黃 萎 病 病 原 菌 存 在 著 不 同 的 生 理 小 種 大 麗 輪 枝 菌 生 理 小 種race1 race2 其 微 菌 核 在 土 壤 中 存 活 可 達(dá) 數(shù) 年 防 治 難 度 大 是 危 害 茄 子 的 三 大 病 害 之 一 可 大 幅 度 降 低 茄 子 的 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 近 幾 年 有 關(guān) 茄 子 黃 萎 病 的 研 究 主 要 集 中 在 抗 病 種 質(zhì) 選 育 抗 性 基 因 篩 選 鑒 定 等 方 面 相 比 于 茄 科 其 他 作 物 茄 子 黃 萎 病 的 研 究 進(jìn) 展 緩 慢 筆 者 就 茄 子 黃 萎 病 研 究 動(dòng) 態(tài) 進(jìn) 行 綜 述 并 對(duì) 未 來(lái) 茄 子 黃 萎 病 研 究 方 向 進(jìn) 行 展 望 以 期 為 今 后 茄 子黃萎病抗病育種提供理論參考 1 茄子黃萎病發(fā)病癥狀 茄 子 黃 萎 病 病 原 菌 從 茄 子 根 部 侵 染 自 下 而 上 或 從 一 邊 向 全 株 發(fā) 展 最 終 可 導(dǎo) 致 全 株 枯 萎 死 亡 茄 子 黃 萎 病 研 究 進(jìn) 展 孫 婷 婷 1 趙 明 輝 1 李 淑 敏 2 胡 寶 忠 1 孟 令 波 1 1 哈爾濱學(xué)院 哈爾濱 150086 2 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院 哈爾濱 150030 摘 要 茄 子 Solanum melongenaL 是 茄 屬 的 第 三 大 栽 培 作 物 在 我 國(guó) 各 地 廣 泛 種 植 茄 子 黃 萎 病 又 稱 凋 萎 病 俗 稱 半 邊 瘋 是 威 脅 茄 子 生 產(chǎn) 最 嚴(yán) 重 的 病 害 之 一 由 大 麗 輪 枝 菌 Verticillium dahliaeKleb 引 起 的 一 種 世 界 性 土 傳 維 管 束 病 害 發(fā) 生 普 遍 危 害 嚴(yán) 重 可 大 幅 度 降 低 茄 子 的 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 因 此 了 解 和 掌 握 茄 子 黃 萎 病 發(fā) 病 癥 狀 及 其 規(guī) 律 及 早 預(yù) 防 以 減 少 它 的 危 害 十 分 必 要 筆 者 圍 繞 近 年 來(lái) 在 茄 子 黃 萎 病 發(fā) 病 癥 狀 致 病 機(jī) 制 抗 黃 萎 病 機(jī) 制 和 綜 合 防 控 等 方 面 的 研 究 成 果 論 述 了 茄 子 黃 萎 病 研 究 進(jìn) 展 旨 在 為 茄 子 抗 黃 萎 病 分 子 育 種 提 供 借 鑒 和 參 考 進(jìn) 而 促 進(jìn) 我 國(guó)茄子產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展 關(guān)鍵詞 茄子 黃萎病 大麗輪枝菌 抗病機(jī)制 中圖分類號(hào) S641 1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 1673 2871 2021 04 008 07 ResearchprogressoneggplantVerticilliumwilt SUNTingting 1 ZHAOMinghui 1 LIShumin 2 HUBaozhong 1 MENGLingbo 1 1 Harbin University Harbin 150086 Heilongjiang China 2 School of Resources and Environment NortheastAgricultural University Harbin150030 Heilongjiang China Abstract Eggplant ranks the third most cultivated crop in genus Solanum which is widely cultivated in China Eggplant Verticillium wilt is one of most serious disease threatening eggplant production caused by Verticillium dahliae Kleb a worldwide soil borne vascular disease which can cause severe damage resulting in seriously eggplant reduction of yield and quality Therefore it is necessary for us to understand the symptoms and rules of eggplant Verticillium wilt and prevent the pathogen infection early in order to reduce losses We summarized the recent research progress on the symp tom characteristics pathogenesis and disease resistance of Verticillium wilt in eggplant aiming to facilitate molecular breedingofVerticilliumwiltresistantcultivarandpromotethehealthydevelopmentofeggplantindustryinChina Keywords Eggplant Verticilliumwilt Verticilliumdahliae Diseaseresistancemechanism 中 中 國(guó) 國(guó) 瓜 瓜 菜 菜 2021 34 4 8 14 專題綜述 8 第4 期 等 茄子黃萎病研究進(jìn)展 專題綜述 圖 1 A 茄 子 黃 萎 病 很 少 在 苗 期 發(fā) 病 多 在 門 茄 坐 果 后 表 現(xiàn) 出 癥 狀 發(fā) 病 初 期 只 有 部 分 組 織 出 現(xiàn) 萎 蔫 等 癥 狀 茄 子 靠 近 底 部 的 葉 片 葉 緣 及 葉 脈 間 開 始 發(fā) 黃 圖 1 B C 慢 慢 發(fā) 展 為 半 葉 或 整 葉 變 黃 葉 緣 部 卷 曲 有 時(shí) 感 病 植 株 僅 限 于 半 邊 葉 片 發(fā) 病 引 起 葉 片 歪 曲 因 此 該 病 也 被 稱 為 半 邊 瘋 病 株 在 高 溫 干 旱 時(shí) 呈 萎 蔫 狀 態(tài) 夜 晚 或 陰 雨 天 可 恢 復(fù) 后 期 隨 著 病 情 發(fā) 展 全 葉 變 褐 萎 蔫 枯 死 嚴(yán) 重 時(shí) 病 株 葉 片 下 垂 或 脫 落 發(fā) 病 植 株 矮 小 萎 縮 果 實(shí) 較 小 縱 切 根 莖 部 可 見 木 質(zhì) 部 維 管 束 變 褐 圖1 D E 6 8 注 A 受 大 麗 輪 枝 菌 侵 染 的 茄 子 B 健 康 葉 C 葉 片 壞 死 D 健 康 莖 的 縱 向 切 片 E 莖 基 部 維 管 束 變 褐 箭 頭 F 大 麗 輪 枝 菌 在PDA 上 培 養(yǎng)14d 形 態(tài) G 微 菌 核 中 出 現(xiàn) 的 褐 色 短 菌 絲 H 休 眠 期 的 微 菌 核 I 體 式 顯 微 鏡 下 的 分 生 孢 子 梗 J 復(fù) 顯 微 鏡 下 的 分 生 孢 子 梗 圖1 受 大 麗 輪 枝 菌 侵 染 的 茄 子 黃 萎 病 癥 狀 8 2 茄子黃萎病致病機(jī)制 黃 萎 病 的 致 病 機(jī) 制 目 前 主 要 有 兩 種 學(xué) 說(shuō) 堵 塞 學(xué) 說(shuō) 和 毒 素 學(xué) 說(shuō) 堵 塞 學(xué) 說(shuō) 認(rèn) 為 由 于 病 原 菌 的 菌 絲 和 孢 子 在 導(dǎo) 管 中 大 量 繁 殖 刺 激 周 圍 細(xì) 胞 產(chǎn) 生 侵 填 體 等 物 質(zhì) 從 而 堵 塞 導(dǎo) 管 使 水 分 養(yǎng) 分 運(yùn) 輸 發(fā) 生 困 難 最 終 導(dǎo) 致 寄 主 植 物 死 亡 9 毒 素 學(xué) 說(shuō) 則 認(rèn) 為 病 原 菌 在 侵 染 寄 主 植 物 時(shí) 產(chǎn) 生 了 有 毒 物 質(zhì) 致 使 植 物 萎 蔫 死 亡 而 一 些 學(xué) 者 在 兩 種 學(xué) 說(shuō) 的 基 礎(chǔ) 上 提 出 了 黃 萎 病 的 致 病 機(jī) 制 可 能 是 木 質(zhì) 部 導(dǎo) 管 堵 塞 和 病原菌產(chǎn)生毒素共同作用的結(jié)果 10 12 2 1 病原菌 我 國(guó) 茄 子 黃 萎 病 的 病 原 菌 主 要 為 大 麗 輪 枝 菌 隸 屬 于 子 囊 菌 門 Ascomycota 糞 殼 菌 綱 Sordario mycetes 圍 小 叢 殼 菌 目 Glomerellales 皺 褶 球 殼 菌 科 Plectosphaerellaceae 輪 枝 菌 屬 Verticilli 孫 婷 婷 9 中 國(guó) 瓜 菜 第34 卷 專題綜述 um 13 大 麗 輪 枝 菌 在 培 養(yǎng) 基 上 培 養(yǎng) 可 見 白 色 或 淡 白 色 菌 絲 圖 1 F 分 生 孢 子 梗 細(xì) 長(zhǎng) 直 立 呈 輪 狀 分 枝 輪 狀 枝 1 4 層 圖 1 I 1 J 每 輪 有 3 5 個(gè) 小 分 枝 分 生 孢 子 著 生 于 分 枝 頂 端 長(zhǎng) 卵 圓 形 無(wú) 色 單 胞 大 小3 5 m 菌 絲 后 期 可 形 成 抗 逆 性 很 強(qiáng) 的 休 眠 體 黑 色 微 菌 核 圖 1 H 環(huán) 境 條 件 適 宜 時(shí) 微 菌 核 萌 發(fā) 出 菌 絲 圖1 G 從 茄 子 根 部 進(jìn) 行 侵 染 和 繁 殖 迄 今 為 止 仍 未 見 大 麗 輪 枝 菌 有 性 態(tài) 的 報(bào) 道 14 2 2 病原菌侵染循環(huán) 茄 子 黃 萎 病 是 一 種 世 界 性 的 土 傳 維 管 束 病 害 大 麗 輪 枝 菌 主 要 以 微 菌 核 厚 垣 孢 子 休 眠 的 菌 絲 體 等 形 態(tài) 在 土 壤 植 物 病 殘 體 中 越 冬 這 些 休 眠 體 可 作 為 第 二 年 的 初 侵 染 源 在 條 件 適 宜 時(shí) 萌 發(fā) 萌 發(fā) 后 的 菌 絲 受 寄 主 植 物 根 系 分 泌 物 的 影 響 而 延 伸 到 根 系 表 面 大 麗 輪 枝 菌 便 進(jìn) 入 侵 入 階 段 研 究 表 明 大 麗 輪 枝 菌 可 以 定 殖 在 根 部 任 何 位 置 15 潛 在 的 侵 入 位 點(diǎn) 也 可 能 是 側(cè) 根 的 萌 發(fā) 處 16 許 多 病 原 真 菌 在 穿 透 完 整 植 物 表 皮 細(xì) 胞 的 過(guò) 程 中 形 成 了 相 應(yīng) 的 侵 染 結(jié) 構(gòu) 主 要 包 括 附 著 胞 侵 入 釘 等 17 當(dāng) 大 麗 輪 枝 菌 成 功 侵 入 寄 主 植 物 的 表 皮 細(xì) 胞 后 菌 絲 向 維 管 束 方 向 擴(kuò) 展 隨 著 侵 染 的 逐 漸 深 入 菌 絲 大 量 繁 殖 并 產(chǎn) 生 分 生 孢 子 在 蒸 騰 作 用 下 分 生 孢 子 從 根 部 隨 著 汁 液 流 向 植 物 的 莖 葉 首 先 在 寄 主 葉 片 上 觀 察 到 萎 蔫 等 癥 狀 最 終 可 導(dǎo) 致 全 株 枯 萎 死 亡 病 原 菌 留 存在寄主體內(nèi)或土壤中 進(jìn)入下一個(gè)侵染循環(huán) 田 間 茄 子 黃 萎 病 主 要 靠 風(fēng) 雨 灌 溉 以 及 農(nóng) 事 操 作 等 途 徑 進(jìn) 行 傳 播 設(shè) 施 栽 培 尤 其 常 年 連 作 有 利 于 病 原 菌 的 積 累 此 外 溫 度 濕 度 等 也 是 決 定 茄 子 黃 萎 病 發(fā) 生 的 重 要 因 素 18 該 病 發(fā) 病 的 適 宜 溫 度 為 23 26 低 于 23 則 發(fā) 病 緩 慢 高 于 35 則 出 現(xiàn) 隱 癥 最 適 菌 絲 生 長(zhǎng) 的 pH 為 6 0 7 0 濕 度 大 土 壤 板 結(jié) 黏 重 的 地 塊 發(fā) 病 重 土 壤 疏 松 有 機(jī) 質(zhì) 豐富 通風(fēng)效果好的地塊則發(fā)病輕 2 3 病原菌致病相關(guān)基因研究進(jìn)展 目 前 部 分 學(xué) 者 認(rèn) 為 病 原 菌 大 麗 輪 枝 菌 主 要 依 靠 分 泌 到 細(xì) 胞 外 的 毒 素 如 細(xì) 胞 壁 降 解 酶 與 效 應(yīng) 因 子 等 在 植 物 侵 染 與 致 病 過(guò) 程 中 發(fā) 揮 功 能 其 中 細(xì) 胞 壁 降 解 酶 類 cell wall degrading enzymes CWDEs 被 認(rèn) 為 是 決 定 病 原 菌 能 否 成 功 侵 入 寄 主 植 物 的 重 要 因 素 Klosterman 等 19 研 究 發(fā) 現(xiàn) 在 大 麗 輪 枝 菌 基 因 組 中 存 在 大 量 與 植 物 細(xì) 胞 壁 降 解 酶 類 相 關(guān) 的 基 因 CWDEs 在 大 麗 輪 枝 菌 侵 染 過(guò) 程 中 主 要 發(fā) 揮 兩 個(gè) 功 能 一 是 降 解 寄 主 植 物 細(xì) 胞 壁 有 助 于 病 原 菌 侵 染 二 是 降 解 的 細(xì) 胞 壁 多 糖 可 為 病 原 菌 提 供 營(yíng) 養(yǎng) 20 研 究 表 明 在 大 麗 輪 枝 菌 侵 染 植 物 時(shí) CWDEs 相 關(guān) 基 因 表 達(dá) 量 明 顯 上 升 而 將CWDEs 合 成 相 關(guān) 的 基 因 突 變 或 敲 除 后 大 麗 輪 枝 菌 降 解 纖 維 素 能 力 以 及 致 病 力 均 降 低 21 23 由 此 可 見 CWDEs 在大麗輪枝菌侵染過(guò)程中發(fā)揮重要的作用 效 應(yīng) 因 子 由 病 原 菌 分 泌 可 以 調(diào) 控 植 物 的 免 疫 防 御 在 真 菌 與 植 物 的 互 作 過(guò) 程 中 發(fā) 揮 重 要 作 用 24 近 年 來(lái) 一 些 大 麗 輪 枝 菌 的 效 應(yīng) 因 子 相 繼 被 發(fā) 現(xiàn) 如JONGE 等 25 在 大 麗 輪 枝 菌 生 理 小 種race1 中 分 離 得 到 一 個(gè) 效 應(yīng) 因 子Ave1 該 效 應(yīng) 因 子 被 番 茄 細(xì) 胞 表 面 受 體 識(shí) 別 后 可 介 導(dǎo) 番 茄 對(duì)race1 的 抗 性 Castroverde 等 26 通 過(guò) 在 煙 草 中 穩(wěn) 定 表 達(dá)Ave1 可 誘 導(dǎo) 植 物 防 御 相 關(guān) 基 因 的 表 達(dá) Liu 等 27 在 大 麗 輪 枝 菌 中 發(fā) 現(xiàn) 一 類 缺 乏 信 號(hào) 肽 的 效 應(yīng) 因 子VdIsc1 可 通 過(guò) 抑 制 植 物 SA 的 產(chǎn) 生 進(jìn) 而 輔 助 大 麗 輪 枝 菌 的 侵 染 Kombrink 等 28 在 大 麗 輪 枝 菌 中 發(fā) 現(xiàn) 一 類 效 應(yīng) 因 子LysM 可 結(jié) 合 在 真 菌 細(xì) 胞 壁 幾 丁 質(zhì) 上 防 止 病 原 菌 在 侵 染 寄 主 時(shí) 自 身 細(xì) 胞 壁 被 植 物 幾 丁 質(zhì) 酶 降 解 LysM 被敲除后 大麗輪枝菌的致病力降低 此 外 一 些 與 大 麗 輪 枝 菌 營(yíng) 養(yǎng) 代 謝 調(diào) 控 及 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 相 關(guān) 的 基 因 被 敲 除 后 也 會(huì) 影 響 大 麗 輪 枝 菌 的 致病力 如參與大麗輪 枝菌細(xì)胞壁合 成的VdNRS ER 29 參 與 維 生 素 B1 運(yùn) 輸 的 Vd Thit 30 參 與 菌 絲 生 長(zhǎng) 與 孢 子 產(chǎn) 生 的VdSge1 31 等 基 因 被 敲 除 后 均 影 響大麗輪枝菌的致病力 3 茄子抗黃萎病研究進(jìn)展 3 1 茄子抗黃萎病的生理機(jī)制 寄 主 植 物 受 病 原 菌 侵 染 后 會(huì) 產(chǎn) 生 一 系 列 生 理 生 化 反 應(yīng) 通 常 首 先 是 細(xì) 胞 膜 透 性 的 改 變 和 電 解 質(zhì) 的 滲 漏 繼 而 出 現(xiàn) 呼 吸 作 用 和 光 合 作 用 的 變 化 一 般 認(rèn) 為 感 病 植 物 呼 吸 作 用 增 強(qiáng) 涉 及 生 物 合 成 速 度 加 快 氧 化 磷 酸 化 作 用 的 解 偶 聯(lián) 末 端 氧 化 酶 系 統(tǒng) 的 變 化 以 及 線 粒 體 結(jié) 構(gòu) 的 破 壞 等 復(fù) 雜 機(jī) 制 而 光 合 作 用 減 弱 主 要 是 由 于 病 原 菌 破 壞 了 綠 色 組 織 減 少 了 光 合 作 用 面 積 此 外 當(dāng) 病 原 菌 入 侵 植 株 后 寄 主 植 株 則 會(huì) 在 細(xì) 胞 或 組 織 水 平 上 發(fā) 生 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 的 變 化 如 表 皮 木 質(zhì) 化 內(nèi) 部 組 織 木 栓 化 或 者 形 成 膠 狀 物 侵 填 體 等 阻 塞 導(dǎo) 管 研 究 表 明 黃 萎 病 病 原 菌 侵 入 茄 子 莖 內(nèi) 木 質(zhì) 部 導(dǎo) 管 之 后 隨 即 誘 導(dǎo) 茄 子 產(chǎn) 生 富 含 1 3 葡 聚 糖 的 球 狀 結(jié) 構(gòu) 積 淀 于 游 離 的 纖 維 素 果 膠 葡 萄 糖 苷 等 構(gòu) 成 的 基 質(zhì) 上 形 成 封 閉 位點(diǎn) 阻止大麗輪枝菌菌絲體繼續(xù)生長(zhǎng) 32 10 第4 期 等 茄子黃萎病研究進(jìn)展 專題綜述 茄 子 除 在 細(xì) 胞 或 組 織 水 平 上 發(fā) 生 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 的 變 化 以 限 制 黃 萎 病 病 原 菌 的 入 侵 外 體 內(nèi) 與 抗 病 防 御 相 關(guān) 的 酶 如 過(guò) 氧 化 物 酶 POD 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 PAL 多 酚 氧 化 酶 PPO 等 33 活 性 也 會(huì) 相 應(yīng) 增 強(qiáng) 此 外 還 會(huì) 合 成 抗 病 相 關(guān) 蛋 白 植 物 抗 毒 素 萜 類 或多酚類等一些抗菌活性物質(zhì) 34 3 2 茄子抗黃萎病相關(guān)基因研究進(jìn)展 由 大 麗 輪 枝 菌 引 起 的 茄 子 黃 萎 病 會(huì) 造 成 重 大 經(jīng) 濟(jì) 損 失 但 迄 今 為 止 人 們 對(duì) 該 病 的 致 病 機(jī) 制 了 解 得 尚 不 透 徹 茄 科 作 物 中 最 早 對(duì) 抗 黃 萎 病 基 因 工 程 取 得 突 破 性 進(jìn) 展 的 是 番 茄 早 在 1951 年 Schaible 等 35 就 報(bào) 道 了 有 關(guān) 番 茄 抗 黃 萎 病 的 基 因 Ve 并 證 實(shí) 其 對(duì) 大 麗 輪 枝 菌 具 有 抗 性 而 有 關(guān) 茄 子 抗 黃 萎 病 相 關(guān) 基 因 的 研 究 起 步 較 晚 Fei 等 36 采 用 RACE 技 術(shù) 從 野 生 茄 子 托 魯 巴 姆 Solanum torvum 中 克 隆 到 StVe 基 因 全 長(zhǎng) 3640 bp 登 錄 號(hào) 為 AY311527 StVe 與 番 茄 Ve 基 因 在 核 酸 水 平 上 具 有 較 高 的 同 源 性 史 仁 玖 等 37 也 通 過(guò) RT PCR 和 RACE 技 術(shù) 從 S torvum 中 擴(kuò) 增 克 隆 到 1 個(gè) 含 有 3153 bp 開 放 閱 讀 框 的 抗 黃 萎 病 基 因 StoVe1 該 基 因 編 碼 的 蛋 白 序 列 具 有 很 強(qiáng) 的 功 能 區(qū) 段 保 守 性 陳 玉 輝 等 38 研 究 發(fā) 現(xiàn) 轉(zhuǎn) StVe 基 因 的 番 茄 葉 片 總 可 溶 性 蛋 白 可 抑 制 大 麗 輪 枝 菌 生 理 小 種 1 的 生 長(zhǎng) 2011 年 王 忠 等 39 從 S torvum 中 克 隆 鑒 定 到 了 StDAHP Strp116 Stcyp450 等 12 個(gè) 黃 萎 病 抗 性 基 因 其 中 的 StDAHP 可 編 碼 生 成 莽 草 酸 途 徑 的 關(guān) 鍵 酶 DAHP 并 通 過(guò) 激 發(fā) 相 關(guān) 酶 的 活 性 來(lái) 提 高 S tor vum 對(duì)大麗輪枝菌的抗性 近 年 來(lái) 有 關(guān) miRNA 參 與 茄 子 黃 萎 病 防 衛(wèi) 反 應(yīng) 的 研 究 也 取 得 了 一 定 進(jìn) 展 Yang 等 40 用 大 麗 輪 枝 菌 誘 導(dǎo) 茄 子 后 發(fā) 現(xiàn) 個(gè)miRNA 家 族 出 現(xiàn) 了 顯 著 差 異 表 達(dá) 包 括 miR93 和 miR482 其 中 miR93 參 與 對(duì) 大 麗 輪 枝 菌 的 抗 性 主 要 通 過(guò) 負(fù) 調(diào) 控 靶 基 因 TIR1 參 與 泛 素 降 解 途 徑 獲 得 的 miR482e 過(guò) 表 達(dá) 馬 鈴 薯 植 株 較 野 生 型 對(duì) 大 麗 輪 枝 菌 更 為 敏 感 牟 小 穎 41 以 茄 子 miR395 為 研 究 對(duì) 象 通 過(guò) 對(duì) 大 麗 輪 枝 菌 脅 迫 下 的 表 達(dá) 模 式 轉(zhuǎn) 基 因 茄 子 的 抗 病 性 以 及 相 關(guān) 生 理 生 化 等 指 標(biāo) 進(jìn) 行 分 析 探 究 了 miR395 茄 子 在 抗 黃 萎 病 中 的 作 用 結(jié) 果 發(fā) 現(xiàn) miR395 的 表 達(dá) 與 其 預(yù) 測(cè) 靶 基 因 的 表 達(dá) 呈 負(fù) 相 關(guān) 且 過(guò) 表 達(dá) miR395 的 轉(zhuǎn) 基 因 植 株 對(duì) 大 麗 輪 枝 菌 的 侵 染 變 得 更 敏 感 說(shuō) 明 miR395 通 過(guò) 負(fù) 調(diào) 控 其 靶 基 因 來(lái) 參 與 對(duì) 病 原 菌 的 防 衛(wèi) 反 應(yīng) 劉 新 儒 42 在 感 染 黃 萎 病 的 茄 子 中 新 發(fā) 現(xiàn) 了 一 個(gè)miRNAmiRm0002 長(zhǎng) 度 為21bp 其 受 黃 萎 病 菌 誘 導(dǎo) 后 上 調(diào) 表 達(dá) 為 進(jìn) 一 步 驗(yàn) 證 miRm0002 的 功 能 構(gòu) 建 了 miRm0002 過(guò) 表 達(dá) 和 抑 制 表 達(dá) 轉(zhuǎn) 基 因 茄 子 株 系 進(jìn) 一 步 對(duì) 抗 病 防 衛(wèi) 生 理 指 標(biāo) 進(jìn) 行 了 分 析 結(jié) 果 表 明 miRm0002 可 能 通 過(guò) 抑 制 生長(zhǎng)素信號(hào)通路來(lái)參與茄子對(duì)黃萎病的防衛(wèi)反應(yīng) 為 進(jìn) 一 步 揭 示 茄 子 抗 黃 萎 病 的 分 子 機(jī) 制 Yang 等 43 分 別 測(cè) 定 了 大 麗 輪 枝 菌 侵 染 6 12 24 和 48 h 的 茄 子 轉(zhuǎn) 錄 組 結(jié) 果 表 明 大 麗 輪 枝 菌 侵 染6 48h 和 對(duì) 照 相 比 共 有111 個(gè) 共 同 的 差 異 表 達(dá) 基 因 且 大 多 數(shù) 的 差 異 表 達(dá) 基 因 富 集 于 信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 此 外 作 者 推 測(cè) 了 茄 子 響 應(yīng) 抗 黃 萎 病 的 分 子 網(wǎng) 絡(luò) 圖 2 表 明 多 個(gè) 信 號(hào) 途 徑 包 括 GA JA SA 和 Ca 2 共 同 參 與 茄 子 黃 萎 病 的 防 衛(wèi) 響 應(yīng) 且 信 號(hào) 途 徑 間 的 相 互 作 用 可能對(duì)茄子抗黃萎病 有重要影響 圖2 茄子 響應(yīng)抗黃萎病分子網(wǎng)絡(luò)的推測(cè) 43 4 茄子黃萎病防控研究進(jìn)展 4 1 抗性品種選育 通 過(guò) 選 育 抗 病 的 茄 子 品 種 防 治 茄 子 黃 萎 病 被 國(guó) 內(nèi) 外 科 研 工 作 者 和 茄 子 種 植 戶 認(rèn) 為 是 當(dāng) 前 最 經(jīng) 濟(jì) 的 措 施 劉 厚 忠 李 燁 44 以 日 本 丸 種 株 式 會(huì) 社 墨 染 茄 為 母 本 以 黑 龍 江 龍 茄1 號(hào) 為 父 本 育 成 早 熟 茄 子 一 代 雜 種 哈 茄 V8 植 株 長(zhǎng) 勢(shì) 強(qiáng) 抗 倒 伏 中 抗 黃 萎 病 楊 愛 國(guó) 等 45 以 自 交 系Ly09 1 為 母 本 自 交 系 Ly06 6 為 父 本 選 育 而 成 的 雜 交 1 代 中 熟 青 茄 品 種 洛 茄 5 號(hào) 商 品 價(jià) 值 高 田 間 種 植 可 抗 多 種 真 菌 病 和 病 毒 病 此 外 長(zhǎng) 茹 1 號(hào) 吉 茄 1 號(hào) 魯 茄 1 號(hào) 遼 茄 3 號(hào) 長(zhǎng) 茹 3 號(hào) 駐 茄 11 號(hào) 等 品 種 均 較 為 抗病 46 孫 婷 婷 11 中 國(guó) 瓜 菜 第34 卷 專題綜述 4 2 嫁接防治 由 于 茄 子 黃 萎 病 菌 主 要 從 寄 主 植 物 的 根 部 侵 入 因 此 采 用 嫁 接 技 術(shù) 防 治 茄 子 黃 萎 病 是 最 為 有 效 的 措 施 之 一 47 馮 東 昕 等 48 以5 種 野 生 茄 品 種 為 嫁 接 砧 木 以 栽 培 種 七 葉 茄 為 接 穗 研 究 了 嫁 接 對(duì) 茄 子 黃 萎 病 抗 性 及 農(nóng) 藝 性 狀 的 影 響 結(jié) 果 表 明 嫁 接 苗 的 農(nóng) 藝 性 狀 均 優(yōu) 于 自 根 苗 但 抗 病 性 存 在 差 異 其 中 以 粘 毛 茄 和 野 生 茄 托 魯 巴 姆 為 砧 木 嫁 接 的 茄 子 對(duì) 黃 萎 病 的 抗 性 最 強(qiáng) 張 淑 紅 等 49 以 茄 子 根 際 土 壤 為 試 驗(yàn) 材 料 以 托 魯 巴 姆 為 砧 木 以 感 病 品 種 西 安 綠 茄 為 接 穗 利 用Biolog 技 術(shù) 研 究 嫁 接 和 接 種 黃 萎 病 菌 對(duì) 茄 子 根 際 土 壤 微 生 物 群 落 結(jié) 構(gòu) 的 影 響 結(jié) 果 表 明 嫁 接 可 提 高 茄 子 根 際 土 壤 微 生 物 活 性 并 增 強(qiáng) 對(duì) 碳 源 的 利 用 能 力 使 茄 子 根 際 土 壤 微 生 物 分 布 均 勻 接 種 黃 萎 病 菌 后 可 豐 富 茄 子 根 際 土 壤 微 生 物的多樣性 4 3 化學(xué)藥劑防治 目 前 茄 子 黃 萎 病 的 防 控 仍 以 化 學(xué) 防 治 為 主 使 用 較 多 的 為 土 壤 熏 蒸 劑 或 真 菌 殺 菌 劑 通 過(guò) 減 少 土 壤 內(nèi) 病 原 菌 微 菌 核 的 數(shù) 量 來(lái) 進(jìn) 一 步 控 制 該 病 的 發(fā) 生 50 一 些 學(xué) 者 通 過(guò) 田 間 藥 效 試 驗(yàn) 篩 選 出 對(duì) 茄 子 黃 萎 病 具 有 一 定 防 治 效 果 的 過(guò) 氧 乙 酸 過(guò) 氧 化 氫 水 楊 酸 等 藥 劑 并 且 對(duì) 茄 子 根 系 活 力 有 促 進(jìn) 作 用 對(duì) 根 際 微 生 物 及 其 動(dòng) 態(tài) 變 化 有 顯 著 的 影 響 18 但 化 學(xué) 防 治 方 法 如 若 使 用 不 當(dāng) 可 對(duì) 植 物 產(chǎn) 生 藥 害 導(dǎo) 致 病 原 物 產(chǎn) 生 抗 藥 性 且 易 破 壞 土 壤 微 生 物 多 樣 性 農(nóng) 藥 的 高 殘 留 還 可 造 成 環(huán) 境 污 染 茄 子 屬 于 鮮 食 蔬菜 在采用化學(xué)方法防控黃萎病時(shí)一定要慎重 4 4 生物防治 生 物 防 治 是 指 利 用 有 益 生 物 或 其 產(chǎn) 物 來(lái) 防 控 有 害 生 物 的 一 種 方 法 由 于 其 具 有 對(duì) 人 畜 無(wú) 害 對(duì) 環(huán) 境 友 好 等 特 點(diǎn) 近 年 來(lái) 逐 漸 成 為 研 究 熱 點(diǎn) 目 前 生 物 防 治 茄 子 黃 萎 病 主 要 利 用 大 麗 輪 枝 菌 的 拮 抗 微 生 物 包 括 真 菌 木 霉 曲 霉 鐮 刀 菌 叢 枝 菌 根 真 菌 細(xì) 菌 芽 孢 桿 菌 黃 色 孢 桿 菌 棒 狀 桿 菌 等 放 線菌 鏈霉菌 等 51 朱 廷 恒 等 52 研 究 表 明 木 霉 菌 株T97 對(duì) 大 麗 輪 枝 菌 有 較 強(qiáng) 的 生 長(zhǎng) 競(jìng) 爭(zhēng) 優(yōu) 勢(shì) 用 T97 的 培 養(yǎng) 物 處 理 土 壤 對(duì) 茄 子 黃 萎 病 的 防 治 效 果 為 66 81 林 多 多 等 53 試 驗(yàn) 結(jié) 果 表 明 枯 草 芽 孢 桿 菌 產(chǎn) 生 的 揮 發(fā) 性 物 質(zhì) 對(duì) 大 麗 輪 枝 菌 絲 生 長(zhǎng) 具 有 較 強(qiáng) 的 抑 制 作 用 林 玲 等 54 分 離 篩 選 到6 株 對(duì) 大 麗 輪 枝 菌 具 有 強(qiáng) 拮 抗 活 性 的 內(nèi) 生 細(xì) 菌 盆 栽 試 驗(yàn) 發(fā) 現(xiàn) 其 中3 個(gè) 菌 株 對(duì) 茄 子 黃 萎 病 的 防 治 效 果 在80 以 上 朱 海 霞 等 55 研 究 發(fā) 現(xiàn) 放 線 菌 菌 株 SC11 和 SE2 的 菌 體 發(fā) 酵 液 和 發(fā) 酵 濾 液 對(duì) 黃 萎 病 菌 有 顯 著 的 抑 制 作 用 菌 株 組 合 對(duì) 茄 子 黃 萎 病 防 效 顯 著 防 治 效 果 達(dá) 到71 48 張 寧 等 56 在 陜 西 采 集 土 樣 中 分 離 篩 選 到 對(duì) 黃 萎 病 菌 抑 制 性 較 好 的 17 個(gè) 菌 株 其 中 抑 菌 活 性 最 高 可 達(dá) 90 鄭 繼 東 等 57 研 究 結(jié) 果 表 明 接 種 叢 枝 菌 真 菌 AMF 不 僅 可 以 促 進(jìn) 茄 子 生 長(zhǎng) 而 且 還 能 有 效 降 低 茄子黃萎病的發(fā)病率 5 展 望 茄 子 是 深 受 大 眾 喜 愛 的 蔬 菜 之 一 近 年 來(lái) 栽 培 品 種 單 一 過(guò) 度 連 作 以 及 設(shè) 施 栽 培 環(huán) 境 不 良 等 因 素 導(dǎo) 致 茄 子 黃 萎 病 的 頻 繁 發(fā) 生 和 蔓 延 嚴(yán) 重 影 響 了 我 國(guó) 茄 子 產(chǎn) 業(yè) 化 規(guī) 模 化 的 發(fā) 展 趨 勢(shì) 降 低 了 茄 子 的 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 造 成 了 重 大 經(jīng) 濟(jì) 損 失 雖 然 我 國(guó) 在 茄 子 黃 萎 病 防 治 研 究 方 面 已 取 得 階 段 性 進(jìn) 展 但 與 番 茄 馬鈴薯 棉花等作物相比還存在較大差距 在 自 然 界 中 植 物 和 病 原 菌 共 同 進(jìn) 化 因 此 茄 子 黃 萎 病 的 研 究 應(yīng) 著 手 于 病 原 菌 和 寄 主 兩 個(gè) 層 面 隨 著 茄 子 基 因 組 測(cè) 序 成 功 58 以 及 抗 病 分 子 生 物 學(xué) 的 發(fā) 展 茄 子 與 病 原 菌 互 作 的 分 子 機(jī) 制 逐 漸 成 為 研 究 熱 點(diǎn) 相 信 茄 子 與 病 原 菌 互 作 機(jī) 制 將 被 揭 示 此 外 生 物 防 治 具 有 無(wú) 污 染 安 全 環(huán) 保 等 特 點(diǎn) 在 茄 子 黃 萎 病 防 治 中 推 廣 應(yīng) 用 潛 力 巨 大 應(yīng) 大 力 加 強(qiáng) 生 防制劑 的研發(fā) 參考文獻(xiàn) 1 XUX PANSK CHENGSF etal Genomesequenceandanal ysisofthetubercroppotato J Nature 2011 475 189 195 2 SATO S TABATA S HIRAKAWA H et al The tomato genome sequence provides insights into fleshy fruit evolution J Nature 2012 485 7400 635 641 3 李懷 芳 劉鳳 權(quán) 黃麗 麗 園藝 植物 病理 學(xué) M 2 版 北京 中國(guó) 農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社 2009 4 HASHIMOTO K Studies on Verticillium wilt of eggplant J Bulletin of Saitama Horticultural Experiment Station 1989 2 3 110 5 CICCARESE F AMENDUNI M CHIAVONE D et al Effect of Verticillium wilt on the yield of susceptible and slow wilt ing resistant eggplants in the field J Phytopathologia Mediter ranea 1994 33 3 212 216 6 FRADIN E F THOMMA B P H J Physiology and molecular aspects of Verticillium wilt diseases caused by V dahliae and V alboatrum J MolecularPlantPathology 2006 7 2 71 86 7 胡建 坤 黃蓉 方榮 等 茄子 黃萎 病苗 期人 工接 種技 術(shù)研 究 J 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2017 39 6 1131 1138 8 MAHESH H M MURALI M PAL M A C et al Salicylic acid seed priming instigates defense mechanism by inducing PR Pro teins in Solanum melongena L upon infection with Verticillium 12 第4 期 等 茄子黃萎病研究進(jìn)展 專題綜述 dahliae Kleb J Plant Physiology and Biochemistry 2017 117 12 23 9 BENHAMOU N Ultrastructural and cytochemical aspects of the response of eggplant parenchyma cells in direct contact with Verticillium infected xylem vessels J Physiological and Molec ularPlantPathology 1995 46 4 321 338 10 PEGG G F Phytotoxin production by Verticillium alboatrum ReinkeetBerthold J Nature 1965 208 1228 1229 11 陳 旭 升 陳 永 萱 黃 駿 麒 黃 萎 病 菌 致 萎 毒 素 引 起 棉 苗 維 管 系 統(tǒng)變化的電鏡觀察 J 棉花學(xué)報(bào) 1998 10 2 3 5 12 房 衛(wèi) 平 祝 水 金 季 道 藩 棉 花 黃 萎 病 菌 與 抗 黃 萎 病 遺 傳 育 種 研究進(jìn)展 J 棉花學(xué)報(bào) 2001 13 2 116 120 13 龐 葉 洲 大 麗 輪 枝 菌 侵 染 對(duì) 茄 子 幼 苗 生 理 特 性 及 基 因 表 達(dá) 的 影響 D 杭州 浙江大學(xué) 2019 14 劉 晶 晶 茄 子 黃 萎 病 病 原 菌 分 化 檢 測(cè) 及 生 物 防 治 的 研 究 D 杭州 浙江大學(xué) 2019 15 PRIETOP NAVARRO RAYAC VALVERDE CORREDORA etal ColonizationprocessofolivetissuesbyVerticilliumdahliae and its in planta interaction with the biocontrol root endophyte Pseudomonas flurescens PICF7 J Microbial Biotechnology 2009 2 4 499 511 16 ZHANG WW JIANG T F CUI X et al Colonization in cotton plantsbyagreenfluorescentproteinlabelledstrainofVerticillium dahliae J European Journal of Plant Pathology 2013 135 4 867 876 17 ZHAO Y L ZHOU T T GUO H S Hyphopodium specific vdNoxB VdPls1 dependent ROS Ca 2 signaling is requi