分子植物育種 2020 年 第 18 卷 第 3 期 第 1020 1026 頁(yè) Molecular Plant Breeding 2020 Vol 18 No 3 1020 1026 評(píng)述與展望 Review and Progress 植物免疫誘抗劑的作用機(jī)理和應(yīng)用研究進(jìn)展 劉艷瀟 祝一鳴 周而勛 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 廣東省微生物信號(hào)與作物病害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 群體微生物研究中心 廣州 510642 通信作者 exzhou 摘 要 植物免疫誘抗劑除了能誘導(dǎo)植物免疫反應(yīng)以使植物獲得或提高對(duì)病菌的抗性外 也可以激發(fā)植物 體內(nèi)代謝調(diào)控過(guò)程 促進(jìn)植物生長(zhǎng) 增加作物產(chǎn)量 植物免疫誘抗劑可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性以使植 物對(duì)病原菌產(chǎn)生廣泛 長(zhǎng)期的抗性 本綜述全面 系統(tǒng)地介紹了植物免疫誘抗劑的種類(lèi)及其目前在生產(chǎn) 病害 防治上的應(yīng)用狀況 闡述了其作用機(jī)理 并展望了植物免疫誘抗劑的應(yīng)用前景 通過(guò)對(duì)植物免疫誘抗劑發(fā)展 歷史和應(yīng)用現(xiàn)狀的分析 旨在為植物免疫誘抗劑未來(lái)的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用提供一定的理論和實(shí)踐依據(jù) 關(guān) 鍵詞 植物免疫誘抗劑 系統(tǒng)獲得抗性 植物免疫系統(tǒng) 病害防治 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers Liu Yanxiao Zhu Yiming Zhou Erxun Integrative Microbiology Research Centre Guangdong Province Key Laboratory of Microbial Signals and Disease Control College of Agriculture South China Agricultural University Guangzhou 510642 Corresponding author exzhou DOI 10 13271 j mpb 018 001020 Abstract In addition to inducing plant immune responses to induce or enhance resistance to pathogens plant immune inducers can also stimulate a series of metabolic processes in plants to promote plant growth and increase crop yield Plant immune inducers can induce systemic acquired resistance of plant to produce broad long term resistance to pathogens This review comprehensively and systematically introduced the types of plant immune inducers and their current application in production and disease prevention expounded its mechanism of action and prospected the application prospects of plant immune inducers Based on the analysis of the development history and application status of plant immune inducers this paper aims to provide a theoretical and practical basis for the future development and application of plant immune inducers Keywords Plant immune inducers Systemic acquired resistance Plant immune system Disease prevention 基金項(xiàng)目 本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃專(zhuān)項(xiàng) 2017YFD0200900 資助 引用格式 Liu Y X Zhu Y M and Zhou E X 2020 Research progress on the action mechanism and application of plant immune inducers Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 18 3 1020 1026 劉艷瀟 祝一鳴 周而勛 2020 植物免疫誘抗劑的作 用機(jī)理和應(yīng)用研究進(jìn)展 分子植物育種 18 3 1020 1026 文 2016 植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不斷受到各種病原微生 物的侵染 雖然植物不像哺乳動(dòng)物一樣具有特異免 疫細(xì)胞和適應(yīng)性免疫反應(yīng) 但植物在與病原菌的斗 爭(zhēng)過(guò)程中慢慢進(jìn)化出一些抵御病原菌的特殊機(jī)制 除了形成外皮 細(xì)胞壁等物理防御屏障 產(chǎn)生抗菌代 謝產(chǎn)物外 Eulgem 2005 張肖晗等 2016 它們也可 植 物免疫誘抗劑能誘導(dǎo)植物免疫系統(tǒng)啟動(dòng)從而 使植物獲得或提高對(duì)病原菌的抗性 由于植物免疫 誘抗劑沒(méi)有直接的殺菌活性 病菌不易對(duì)其產(chǎn)生抗 藥性 防治譜廣 也可與殺菌劑混用 達(dá)到增效的目 的 邱德文 2016 植物免疫誘抗劑一般分為蛋白多 肽類(lèi) 寡糖類(lèi) 有機(jī)酸類(lèi)和無(wú)機(jī)化合物類(lèi)等 廣義的 還包括植物免疫誘導(dǎo)菌 木霉菌 芽孢桿菌等 邱德 以 利用誘導(dǎo)防御信號(hào)機(jī)制來(lái)抵御病原菌的入侵 這 些機(jī)制包括非寄主抗性 病程相關(guān)分子觸發(fā)免疫 PAMP triggered immunity PTI 以及效應(yīng)分子觸發(fā)免 疫 effector triggered immunity ETI ETI 是一種加速 和放大的 PTI 反應(yīng) 一般會(huì)導(dǎo)致寄主抗病反應(yīng) 通常 表現(xiàn)為在侵染位點(diǎn)引起植物組織細(xì)胞過(guò)敏性壞死反 應(yīng) hypersensitive response HR 植物組織細(xì)胞的壞 死使得病原菌不能進(jìn)一步侵染生長(zhǎng) 且能防止植物體 本身營(yíng)養(yǎng)的流失 Jones and Dangl 2006 初始病原菌 的局部感染能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性 systemic acquired resistance SAR SAR 使植物組織對(duì)次生病 原體產(chǎn)生廣泛的 長(zhǎng)期的抗性 Spoel and Dong 2012 植物免疫抗性大多由外在的誘導(dǎo)子或激發(fā)子誘 導(dǎo)和激發(fā)產(chǎn)生 激發(fā)子 Elicitor 是一類(lèi)能激活寄主植 物產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)的特殊化合物的統(tǒng)稱(chēng) 可分為多糖 類(lèi) 糖蛋白 多肽類(lèi)等 楊雅云 2008 可應(yīng)用于生產(chǎn) 有針對(duì)性地防治植物病害 邱德文 2014 植物免疫 產(chǎn)生一系列信號(hào)物質(zhì)如水楊酸 salicylic acid SA 茉 莉酸 jasmonic acid JA 乙烯 ethylene ET 和脫落酸 abscisic acid ABA 等進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo) 以使植物抗病 相關(guān)基因?qū)?yīng)外界侵染情況進(jìn)行表達(dá) 進(jìn)而能產(chǎn)生 廣泛的抗性抵抗大部分病原菌 邱德文 2016 這些 信號(hào)物質(zhì)也可以作為一種原材料用于植物免疫誘抗 劑的研發(fā) 利用植物免疫誘抗劑控制農(nóng)作物病蟲(chóng)害是植物 保護(hù)的新思路 新途徑 本綜述從植物免疫誘抗劑的 作用原理切入 介紹了有機(jī)酸類(lèi) 無(wú)機(jī)化合物類(lèi) 寡 糖類(lèi)和蛋白多肽類(lèi)幾類(lèi)植物免疫誘抗劑 并總結(jié)了 其目前在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用 以期對(duì)植物免疫誘抗 劑未來(lái)多樣性的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù) 目前的 研究熱點(diǎn)多集中于以誘導(dǎo)植物提高免疫抗性為指 標(biāo) 利用 蛋白 基因 蛋白 篩選模式 從微生物發(fā) 酵代謝產(chǎn)物中直接分離純化天然目的蛋白 通過(guò)分 子生物技術(shù)獲得基因序列 表達(dá)蛋白后確定其是否 具有誘抗活性 與此同時(shí)也應(yīng)該致力于應(yīng)用技術(shù)開(kāi) 發(fā)及加快產(chǎn)業(yè)化發(fā)展 1 植物免疫誘抗劑的作用機(jī)理 植物免疫誘抗劑是利用生物誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生抗 性的原理開(kāi)發(fā)的一種新型生物農(nóng)藥 邱德文 2014 在生長(zhǎng)系統(tǒng)方面 誘導(dǎo)劑能引起植物富含羥脯氨酸 糖蛋白 HRGP 的變化 導(dǎo)致木質(zhì)素在細(xì)胞壁沉積 以 此物理方式增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抵抗力 而在植物 內(nèi)部 它能使內(nèi)源 SA 積累 誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過(guò)敏反應(yīng) HR 使植物細(xì)胞死亡以抵抗病原菌的進(jìn)一步定殖 或通過(guò)與植物互作觸發(fā)植物 PTI ETI 反應(yīng) 增強(qiáng)植 物對(duì)病原菌的對(duì)抗力 免疫誘抗劑與植物接觸后 有 多種方式進(jìn)入植物體內(nèi) 脫落酸等通過(guò)葉表進(jìn)入植 物體內(nèi) 激活蛋白 效應(yīng)子 蛋白 則通過(guò)細(xì)胞表面的 膜蛋白起作用 寡糖等通過(guò)氣孔或水孔而作用于植 物組織 邱德文 2014 內(nèi)源信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì)可以將免 疫誘抗劑進(jìn)入植物組織后誘導(dǎo)其產(chǎn)生的抗病信號(hào)傳 導(dǎo)到整個(gè)植株 緊隨其后植物相關(guān)抗病基因開(kāi)始表 達(dá)以發(fā)揮作用 寄主防御酶系統(tǒng)如 PAL 1 3 葡 聚糖酶 幾丁質(zhì)酶 POD 等的反應(yīng) PR 蛋白的調(diào)控與 表達(dá)以及抗病物質(zhì)如木質(zhì)素與植保素等的變化 使 病原菌的侵染進(jìn)程受到抑制 邱德文 2014 2 植物免疫誘抗劑的種類(lèi) 2 1 有機(jī)酸類(lèi) 有機(jī)酸類(lèi)植物免疫誘抗劑出現(xiàn)得較早 相關(guān)研 究和應(yīng)用也比較多 SA 是在化學(xué)誘抗作用中最早被 發(fā)現(xiàn)的一種化合物 最早有研究表明 SA 能減輕煙草 花葉病毒 Tobacco mosaic virus TMV 引起的癥狀 而且誘導(dǎo) PR 蛋白的積累 White et al 1983 隨后有 科學(xué)家進(jìn)一步提出 SA 與 SAR 相關(guān)的推測(cè) 認(rèn)為植物 體通過(guò)合成一種 模擬 SA 作用的芳香族化合物 來(lái) 實(shí)現(xiàn)乙烯利誘導(dǎo) PR 蛋白的積累 Van Loon 1983 Vernooij 等 1994 在煙草植株局部接種 TMV 發(fā)現(xiàn) 煙草內(nèi)源 SA 的水平不僅在植株接種部位顯著提高 在非接種部位也顯著提高 Vernooij et al 1994 Sp letzer 和 Enyedi 1999 用 SA 對(duì)番茄植株進(jìn)行噴霧 處理 發(fā)現(xiàn)番茄葉片內(nèi) SA水平和 PR IB 基因表達(dá)量顯 著提高 另外經(jīng)噴霧處理的番茄植株能抵抗早疫病菌 的侵染 說(shuō)明 SA 誘導(dǎo)番茄植株產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性 茉莉酸 jasmonic acid JA 及茉莉酸甲酯 methyl jasmonate MeJA 在植物遇到病蟲(chóng)害侵襲時(shí)激發(fā)產(chǎn)生 防御反應(yīng) 并對(duì)植物的代謝起重要作用 茉莉酮酸及 其甲酯能夠誘導(dǎo)番茄對(duì)晚疫病 P infestans 的系統(tǒng)抗 性 Cohen et al 1993 MeJA 處理煙草幼苗可以提高 幼苗對(duì)炭疽病的抵抗力 另外幼苗中苯丙氨酸解氨酶 phenylalanine ammonia lyase PAL 的活性 木質(zhì)素 和羥脯氨酸糖蛋白 hydroxyproline rich glycoprotein HRGP 含量也明顯提高 而此三者的含量與煙草感病 程度之間有顯著的的負(fù)相關(guān)性 說(shuō)明這 3 種物質(zhì)對(duì)茉 莉酮酸甲酯誘導(dǎo)抗病起著重要作用 賓金華等 2000 張?jiān)骱蛣⒂⒒?1992 研究表明 對(duì)黃瓜噴施草 植物免疫誘抗劑的作用機(jī)理和應(yīng)用研究進(jìn)展 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers 1021 分 子植物育種 Molecular Plant Breeding 物都顯著減少 由病毒侵染造成的細(xì)胞退行性病變顯 著減輕 商文靜 2006 說(shuō)明殼寡糖通過(guò)誘導(dǎo)活性氧 水平的增高和相關(guān)基因的表達(dá)影響煙草花葉病毒的 毒力結(jié)構(gòu)以降低其對(duì)煙草的毒性 2 3 3 寡聚半乳糖醛酸 寡聚半乳糖醛酸能誘導(dǎo)煙草抵抗 TMV 田間和 溫室試驗(yàn)結(jié)果表明 50 g mL 的寡聚半乳糖醛酸對(duì) 煙草的誘抗效果最好 寡聚半乳糖醛酸還可以誘導(dǎo)煙 草植株內(nèi)超氧化物歧化酶 superoxidedismutase SOD 和過(guò)氧化氫酶 catalase CAT 活性的升高 并且可以 在較長(zhǎng)時(shí)間保持誘導(dǎo)煙草植株 CAT 的活性 盧航等 2008 SOD酶活性越高 消除氧自由基的能力就越強(qiáng) 植物的抗逆性也越強(qiáng) CAT 是植物細(xì)胞內(nèi)重要的活 性氧清除劑 其活性的升高能降低 ROS 對(duì)植物細(xì)胞 的傷害程度 2 3 4 寡聚脫乙酰殼多糖 番茄種子 幼苗或葉片經(jīng)脫乙酰殼多糖 多聚 N 殼糖胺 處理后 能使番茄根對(duì)枯萎病菌的侵染產(chǎn)生 抗性 觀察番茄根超微結(jié)構(gòu) 發(fā)現(xiàn)接種后的根部細(xì)胞 壞死 有木質(zhì)素類(lèi)似物和愈創(chuàng)葡聚糖類(lèi)物質(zhì)的沉積 李惠霞 2000 邵素琴和李建中 2002 研究表明脫乙 酰殼多糖在一些不能被幾丁質(zhì)片段誘導(dǎo)產(chǎn)生抗性的 植物中如芹菜中具有誘抗活性 2 3 5 殼聚糖 殼聚糖降解產(chǎn)生的糖類(lèi)片段可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生 免疫抗性 邱德文 2016 劉亞光等 2008 的研究表明 用殼聚糖對(duì)大豆進(jìn)行誘導(dǎo)處理 能誘導(dǎo)大豆對(duì)灰斑病 產(chǎn)生較高的抗性 自然界廣泛存在的幾丁質(zhì)經(jīng)過(guò)脫乙 酰作用即可得到殼聚糖 到目前為止 已登錄認(rèn)證的殼 聚糖及殼寡糖農(nóng)業(yè)制劑產(chǎn)品共 31種 邱德文 2016 2 3 6 氨基寡糖素 氨基寡糖素是指 D 氨基葡萄糖以 1 4 糖苷 鍵連接的低聚糖 由幾丁質(zhì)降解得殼聚糖后再降解 制得 或由微生物發(fā)酵提取 氨基寡糖素 農(nóng)業(yè)級(jí)殼寡 糖 能抑制一些病原真菌的生長(zhǎng) 影響真菌孢子萌發(fā) 誘發(fā)菌絲形態(tài)發(fā)生變異 孢內(nèi)生化狀態(tài)發(fā)生改變等 孔 德英和肖崇剛 2005 徐俊光等 2006 李芳等 2016 提高抗病相關(guān)酶活性 如過(guò)氧化物酶 peroxidase PO D 多酚氧化酶 polyphenol oxidase PPO 苯丙氨酸 解氨酶 phenylalanine ammonia lyase PAL 幾丁質(zhì) 酶 和 l 3 葡聚糖酶 余中蓮 2012 并能誘導(dǎo)農(nóng) 作物抗逆 促生長(zhǎng) 誘導(dǎo)農(nóng)作物抗病 改善品質(zhì) 促增 酸能誘導(dǎo)其對(duì)霜霉病產(chǎn)生抗性 張宗申等 1998 試驗(yàn) 表明草酸能系統(tǒng)地誘導(dǎo)黃瓜中過(guò)氧化物酶 peroxi dase POD 活性的提高 由于其功能是消除植物體內(nèi) 的過(guò)氧化氫 故猜測(cè)過(guò)氧化物酶 peroxidase POD 活 性的提高是黃瓜產(chǎn)生抗性的原因之一 Toal 和 Jones 1999 研究表明草酸處理油菜后 能產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗 性 且多個(gè)被測(cè)油菜品種均表達(dá) SAR 由此說(shuō)明草酸 能誘導(dǎo)黃瓜和油菜產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性 并猜測(cè)草酸 誘導(dǎo)的過(guò)氧化物酶活性的提高是黃瓜產(chǎn)生抗性的原 因之一 2 2 無(wú)機(jī)化合物類(lèi) 有些無(wú)機(jī)化合物能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性 如磷酸 鹽能誘導(dǎo)黃瓜 豌豆和玉米產(chǎn)生 SAR Gottstein and Kuc 1989 粉狀二氧化硅誘導(dǎo)黃瓜和煙草中幾丁質(zhì) 酶 多酚氧化酶和 POD 活性明顯增強(qiáng) 并產(chǎn)生系統(tǒng) 抗性 Cherif et al 1994 Schneider et al 1996 臭氧 O 3 可有效抵抗病原菌的入侵 且能誘導(dǎo)產(chǎn)生植保素 PR 蛋白 信號(hào)物質(zhì) 抗氧化系統(tǒng)及臭氧應(yīng)答基因表 達(dá)等反應(yīng) Sandermann et al 1998 2 3 寡糖類(lèi) 2 3 1 海帶多糖 海帶多糖能引發(fā)煙草產(chǎn)生廣泛的防御反應(yīng) 它 能誘導(dǎo)煙草葉片 H 2 O 2 大量釋放 PAL 活性和 SA 含 量到達(dá)高水平 誘發(fā) PR 蛋白積累 此外還能誘導(dǎo)煙 草對(duì)胡蘿卜軟腐歐文式菌產(chǎn)生抗性 Klarzynski et al 2000 說(shuō)明海帶多糖除了能誘導(dǎo)多種防御反應(yīng)外 還 能進(jìn)一步誘導(dǎo) PR 蛋白的積累 刺激煙草葉片抵御病 原微生物的侵染 Aziz 等 2003 的研究表明海帶多糖 處理的葡萄葉片細(xì)胞內(nèi)防御相關(guān)基因 LOX GST 表 達(dá)量 防御物質(zhì)產(chǎn)生途徑中的一種關(guān)鍵酶 PAL 的表 達(dá) 編碼幾丁質(zhì)酶的 3 種基因 CHIT1b CHIT3 和 CHIT4c 的表達(dá)量顯著增高 此外還能誘發(fā)葡萄對(duì)灰 葡萄孢和葡萄生單軸霉的抗性 說(shuō)明海帶多糖能觸 發(fā)葡萄細(xì)胞中典型的激發(fā)子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)以誘導(dǎo)防 御基因表達(dá) 進(jìn)一步達(dá)到防御病原菌的目的 2 3 2 殼寡糖 來(lái)源于甲殼動(dòng)物外殼的殼寡糖對(duì)能保護(hù)煙草不 受 TMV 侵染 郭紅蓮等 2002 殼寡糖誘導(dǎo)處理后 煙草體內(nèi)活性氧水平增高 發(fā)病相關(guān)蛋白 PR1 a 強(qiáng) 烈表達(dá) 透射電鏡觀察殼寡糖處理的煙草植株在細(xì) 胞和亞細(xì)胞水平上的變化 發(fā)現(xiàn)經(jīng)誘導(dǎo)的葉片細(xì)胞中 病毒粒體 病毒結(jié)晶體以及由病毒侵染而形成的增生 1022 產(chǎn) 提高農(nóng)產(chǎn)品耐貯藏性 楊普云等 2013 中國(guó)植保導(dǎo) 刊 33 3 20 21 氨基寡糖素在田間防病試驗(yàn)中 也 取得了良好的防病效果 如 在陜西蘋(píng)果早期落葉病 防治中 處理區(qū)的病情指數(shù)僅為 5 19 6 67 在廣東 博羅用該產(chǎn)品防治豇豆銹病 防效達(dá) 64 67 在山 東齊河該產(chǎn)品用于預(yù)防玉米葉斑病 防效達(dá) 74 78 楊普云等 2013 中國(guó)植保導(dǎo)刊 33 3 20 21 2 4 蛋白多肽類(lèi) 激發(fā)子作為一類(lèi)特殊化合物能激活植物防衛(wèi)反 應(yīng) 蛋白激發(fā)子是其中的一種 訾倩 2014 來(lái)自極細(xì)鏈格孢 Alternaria tenuissima 的激活蛋 白 PeaT1 和 Hrip1 能誘導(dǎo)煙草 TMV 產(chǎn)生抗性 提高 水稻幼苗抗旱性和促進(jìn)小麥低溫生長(zhǎng) 劉權(quán)等 2009 張薇等 2010 Chen 等 2012 在稻瘟菌 Magnaporthe oryzae 中 分離得到兩種蛋白激發(fā)子 MoHrip1 和 MoHrip2 MoHrip1 能誘導(dǎo)煙草植株的早期防御反應(yīng) 誘導(dǎo)水稻 相關(guān)防御基因表達(dá)量上調(diào) 如 OsPR 1a 和 OsPR 10a 等 這些結(jié)果表明 MoHrip1 也許能通過(guò)誘導(dǎo) PR 蛋 白基因的表達(dá)增強(qiáng)水稻的系統(tǒng)獲得抗性以抵御稻瘟 病菌 此外 在 MoHrip1 處理的水稻植株中發(fā)現(xiàn) 與 SA 途徑相關(guān)的 3 個(gè)關(guān)鍵基因相對(duì)表達(dá)量上調(diào) 故推 測(cè) MoHrip1 誘導(dǎo)的水稻抗性相關(guān)基因的表達(dá)可能與 SA 信號(hào)傳導(dǎo)途徑相關(guān) MoHrip2 誘導(dǎo)水稻對(duì)白葉枯 病和稻瘟病產(chǎn)生防御反應(yīng) 也可以誘導(dǎo)煙草細(xì)胞 ROS 爆發(fā) H 2 O 2 積累等 并使煙草植株產(chǎn)生過(guò)敏反 應(yīng) 物理防御物質(zhì)如酚類(lèi) 胼胝質(zhì)和木質(zhì)素等產(chǎn)生并 積累 訾倩 2014 從大麗輪枝菌 Verticillium dahliae 的胞外分泌 中分離到一種蛋白激發(fā)子 PevD1 在大腸桿菌 Esch erichia coli 中表達(dá)重組蛋白 6His PevD1 該重組蛋 白激發(fā)子可以引起煙草懸浮細(xì)胞死亡 提高植株的 系統(tǒng)獲得抗性以抵御 TMV 大幅度提高苯丙氨酸解 氨酶 多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶的活性 還可以誘導(dǎo) 抗性相關(guān)基因的表達(dá) 王炳楠等 2012 SM1 蛋白是由綠木霉 Trichoderma virens 產(chǎn)生 的一種富含半胱氨酸的小蛋白 能夠作為激發(fā)子激 發(fā)植物防御反應(yīng) 誘導(dǎo)擬南芥對(duì)細(xì)菌性葉斑病 Pseu domonas syringae pv tomato DC3000 的抗性 引起擬 南芥葉片過(guò)氧化氫的積累和擬南芥葉片中植物防御 反應(yīng)相關(guān)基因 PDF1 2 LOX2 和活性氧酶基因 SOD POD 等表達(dá)顯著上升 張?zhí)埖?2014 蛋白激發(fā)子 BcGs1 來(lái)源于灰葡萄孢菌 Botrytis cinerea 能很快地引起番茄細(xì)胞壞死 阻止灰葡萄孢 菌的侵染 BcGs1 誘導(dǎo)了番茄活性氧積累和苯丙烷 代謝途徑相關(guān)防御物質(zhì)的積累 表明 BcGs1 調(diào)控相 關(guān)苯丙烷代謝途徑在已經(jīng)激發(fā)寄主防御反應(yīng)的基礎(chǔ) 上進(jìn)一步加強(qiáng)番茄的抗性 楊晨宇 2017 大豆疫霉 P sojae 效應(yīng)因子 PsCRN115 是致病 必需的因子 能被植物所識(shí)別 并誘導(dǎo)植物的防衛(wèi)反 應(yīng) 劉廷利等 2012 利用農(nóng)桿菌滲入法介導(dǎo)的基因瞬 時(shí)轉(zhuǎn)化技術(shù)在煙草上過(guò)表達(dá)該基因 發(fā)現(xiàn) PsCRN115 可顯著提高煙草對(duì)煙草疫霉的抗性 用熒光定量 PCR 檢測(cè)發(fā)現(xiàn) PsCRN115 可以誘導(dǎo)水楊酸 salicylic acid SA 通路防衛(wèi)反應(yīng)基因 PR2b 和 PRb 1b 表達(dá)量 提高 表明 PsCRN115 一方面能增強(qiáng)煙草本身對(duì)煙 草疫霉抗性 另一方面誘導(dǎo)與 SA 通路相關(guān)的防衛(wèi)基 因表達(dá)量增高 發(fā)揮抗病作用 3 植物免疫誘抗劑在植物病害防治上的應(yīng)用 以火疫病菌 Erwinia amylovory 中的 Harpin 蛋白 作為有效成分的免疫誘抗劑產(chǎn)品 Messenger 可用于 防治柑桔 胡椒 番茄 黃瓜 草莓等白粉病 以某些 有機(jī)酸為有效成分的 KeyPlex 用于防治香蕉 柑桔葉 斑病 另一種誘導(dǎo)劑 Actigard 與殺菌劑混用能顯著 提高殺菌劑的效果 可用于防治西瓜霜霉病 產(chǎn)品 Chitosan 用于處理水稻 小麥 大豆等種子 能防治病 害 增加作物產(chǎn)量 邱德文 2014 植物免疫誘抗劑近年來(lái)在中國(guó)發(fā)展迅速 多種 有效成分已登記注冊(cè) 部分產(chǎn)品更得到了大面積的 推廣應(yīng)用 3 極細(xì)鏈格孢激活蛋白可濕性粉劑 普綠通植物免疫蛋白粉劑 和中國(guó)第一個(gè)抗病毒蛋 白質(zhì)生物農(nóng)藥 6 寡糖 鏈蛋白可濕性粉劑 的出現(xiàn) 表明了中國(guó)植物免疫誘抗劑開(kāi)發(fā)應(yīng)用的潛力 4 展望 人類(lèi)在農(nóng)作物生產(chǎn)過(guò)程中長(zhǎng)期 大量使用化學(xué) 農(nóng)藥使大量病原菌產(chǎn)生抗藥性 使病害更難于防治 嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展 彭好文等 2004 由于 生物農(nóng)藥綠色無(wú)污染 發(fā)展生物農(nóng)藥已成為農(nóng)業(yè)可 持續(xù)發(fā)展的迫切需要 植物免疫誘抗劑作為生物農(nóng) 藥的一類(lèi) 正在改變植物病蟲(chóng)害防治的思路 植物免 疫誘抗劑能利用植物自身的天然免疫系統(tǒng)來(lái)防治病 害 而不依賴(lài)外源農(nóng)藥以污染農(nóng)作物和環(huán)境為代價(jià) 控制病害 切合農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展理念 因此 其研發(fā) 和應(yīng)用將具有廣闊的前景 植物免疫誘抗劑的作用機(jī)理和應(yīng)用研究進(jìn)展 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers 1023 分 子植物育種 Molecular Plant Breeding and tomato plants by jasmonic acid and jasmonic methyl es ter Phytopathol 83 10 1054 1062 Eulgem T 2005 Regulation of the Arabidopsis defense tran scriptome Trends Plant Sci 10 2 71 78 Gottstein H D and Kuc J A 1989 Induction of systemic resis tance to anthracnose in cucumber by phosphates Phy topathology 79 2 176 179 Guo H L Li D Bai X F and Du Y G 2002 On induced resis tance to TMV with oligochitosan Zhongguo Yancao Kexue Chinese Tobacco Science 23 4 1 3 郭紅蓮 李丹 白雪 芳 杜昱光 2002 殼寡糖對(duì)煙草 TMV 病毒的誘導(dǎo)抗性研 究 中國(guó)煙草科學(xué) 23 4 1 3 Jones D G and Dangl J L 2006 The plant immune system Na ture 444 7117 323 329 Klarzynski O Plesse B Joubert J M Yvin J C Kopp M Kloareg B and Fritig B 2000 Linear 1 3 glucans are elicitors of defense responses in tobacco Plant Physiol 124 3 1027 1038 Kong D Y and Xiao C G 2005 Study on amino oligosaccha ride against Ralatonia solanacearum Xinan Nongye Daxue Xuebao Jouenal of Southwest Agricultural University Nat ural Science 27 3 327 330 孔德英 肖崇剛 2005 氨基 寡糖素對(duì)番茄青枯病防治作用 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 自然 科學(xué)版 27 3 327 330 Li H X 2000 Studies on the resistance induced by aminobu tyric acid against Phytophthora caosici in pepper plants and its resistance mechanism Thesis for M S Gansu Agricultur al University Supervisors Sun S D and Xie B Y pp 12 李惠霞 2000 氨基丁酸誘導(dǎo)辣椒對(duì)疫病抗性及其作 用機(jī)理的研究 碩士學(xué)位論文 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 導(dǎo)師 孫順 娣 謝丙炎 pp 12 Li F Chen J M Chen Z Q Zhang Y F and Zhong H Y 2016 Antifungal activity of plant immune inducers on Botrytis cinerea and Alternaria solani Nongyao Agrochemicals 55 3 214 216 李芳 陳建明 陳忠其 張鈺鋒 鐘海英 2016 植 物免疫誘抗劑對(duì)番茄灰霉病和早疫病的抑菌效果 農(nóng)藥 55 3 214 216 Liu Q Li G Y Zeng H M Yang X F and Qiu D W 2009 Ac quisition of microbial protein elictor PeaT1 and preliminary research on inducing drought resistance of rice Zhongguo Nongye Keji Daobao Journal of Agricultural Science and Technology 11 3 51 55 劉權(quán) 李廣悅 曾洪梅 楊秀芬 邱德文 2009 微生物蛋白激發(fā)子 PeaT1 的獲得及誘導(dǎo)水 稻抗旱性的初步研究 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào) 11 3 51 55 Liu T L Ru Y Y Liu L Liu P H and Dou D L 2012 The mechanism analysis of induced disease resistance in Nico tiana benthamiana triggered by effector PsCRN115 of Phy tophthora sojae Nanjing Nongye Daxue Xuebao Journal of Nanjing Agricultural University 35 4 65 68 劉廷利 茹 明確植物免疫誘抗劑設(shè)計(jì)的分子基礎(chǔ)至關(guān)重 要 解釋清楚植物免疫誘抗劑具體如何提高作物抗 病性 明確植物免疫誘抗劑作用靶標(biāo) 受體識(shí)別及關(guān) 鍵激活位點(diǎn)只是第一步工作 根據(jù)生產(chǎn)應(yīng)用中的新 需求 利用新的研究手段和新工藝研制應(yīng)用性強(qiáng)的試 劑才是最終目標(biāo)所在 要充分利用中國(guó)豐富的資源 合理 有針對(duì)性的選擇有利于人類(lèi)發(fā)展的方向深入研 究 有效開(kāi)發(fā)生物誘導(dǎo)劑 除了具有研究意義外 能 更具體地應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn) 有利于進(jìn)一步建設(shè)安全的 生產(chǎn)環(huán)境 有望進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo) 作者貢獻(xiàn) 劉艷瀟是綜述的主要撰寫(xiě)人 完成相關(guān)文獻(xiàn)資 料的收集和分析及論文初稿的寫(xiě)作 祝一鳴參與文獻(xiàn) 資料的分析 整理 周而勛是項(xiàng)目的構(gòu)思者及負(fù)責(zé)人 指導(dǎo)論文寫(xiě)作 全體作者都閱讀并同意最終的文本 致謝 本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃專(zhuān)項(xiàng) 2017YFD020 0900 資助 參考文獻(xiàn) Aziz A Poinssot B Daire X Adrian M B zier A Lambert B Joubert J M and Pugin A 2003 Laminarin elicits defense responses in grapevine and induces protection against Botry tis cinerea and Plasmopara viticola Mol Plant Microbe In teract 16 12 1118 1128 Bin J H Jiang S Huang S Q and Pan R Z 2000 The relation ship between methyl jasmonate induced Anthracnose resis tance of tobacco seedlings and phenylalanine ammonia lyase activity and cell wall substances Zhiwu Shengli Xuebao Acta Phytophysiologica Sinica 26 1 1 6 賓金華 姜?jiǎng)?黃勝琴 潘瑞熾 2000 茉莉酸甲酯誘導(dǎo)煙草幼苗抗炭疽 病與 PAL 活性及細(xì)胞壁物質(zhì)的關(guān)系 植物生理學(xué)報(bào) 26 1 1 6 Chen M J Zeng H M Qiu D W Guo L H Yang X F Shi H X Zhou T T and Zhao J 2012 Purification and character ization of a nover hypersensitive response inducing elicitor from Magnaporthe oryzea that triggers defense response in rice PLoS One 7 5 e37654 Cherif M Asselin A and Belanger R 1994 Defense responses induced by soluble silicon in cucumber roots infected by Pythium spp Phytopathology 84 3 236 242 Cohen Y Gisi U and Niderman T 1993 Local and systemic protection against Phytophthora infestans induced in potato 1024 艷 艷 劉莉 劉沛菡 竇道龍 2012 大豆疫霉效應(yīng)因子 PsCRN115 誘導(dǎo)煙草抗性的機(jī)制分析 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué) 報(bào) 35 4 65 68 Liu Y G Zhao B and Ma C 2008 Induction effect of salicylic acid and chitosan on frogeye leaf spot in soybean Dadou Kexue Soybean Science 27 2 296 300 劉亞光 趙濱 馬超 2008 水楊酸和殼聚糖誘導(dǎo)大豆對(duì)灰斑病的抗性 大豆科學(xué) 27 2 296 300 Lu H Zhao X M Bai X F and Du Y G 2008 Primary study on resistance induced by oligogalacturonides to tobacco mo saic virus Zhiwu Baohu Plant Protection 34 3 38 41 盧 航 趙小明 白雪芳 杜昱光 2008 寡聚半乳糖醛酸誘導(dǎo) 煙草抗煙草花葉病毒研究初探 植物保護(hù) 34 3 38 41 Peng H W Li Q Q and Lin W 2004 Research on biological control and its application Guangxi Nongye Shengwu Kex ue Journal of Guangxi Agricultural and Biological Science 23 2 170 174 彭好文 黎起秦 林緯 2004 生物防治研 究及其應(yīng)用概況 廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué) 23 2 170 174 Qiu D W 2014 Progress and prospect of plant immunity induc er Zhongguo Nongye Keji Daobao Journal of Agricultural Science and Technology 16 1 39 45 邱德文 2014 植物 免疫誘抗劑的研究進(jìn)展與應(yīng)用前景 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào) 16 1 39 45 Qiu D W 2016 Research status and trend analysis of plant im mune induction technology in China Zhiwu Baohu Plant Protection 42 5 10 14 邱德文 2016 我國(guó)植物免疫誘 導(dǎo)技術(shù)的研究現(xiàn)狀與趨勢(shì)分析 植物保護(hù) 42 5 10 14 Sandermann H Ernst D Heller W and Langebartels C 1998 Ozone an abiotic elicitor of plant defence reactions Trends Plant Science 3 2 47 50 Schneider M Schweizer P Meuwly P and M traux J P 1996 Systemic acquired resistance in plants Int Rev Cytol 168 8 303 340 Shao S Q and Li J Z 2002 The progress about study of plant elicitors Nongyao Pesticides 6 41 12 14 邵素琴 李建 中 2002 植物誘抗劑研究進(jìn)展 農(nóng)藥 6 41 12 14 Shang W J 2006 Chito oligosaccharides induced resistance in tobacco to TMV and its inhibitory effects in vitro Dissertat ion Ph D Northwest A F University Supervisor Wu Y F pp 84 87 商文靜 2006 殼寡糖對(duì)煙草花葉病毒的誘導(dǎo)抗 病作用和體外抑制作用 博士學(xué)位論文 西北農(nóng)林科技大 學(xué) 導(dǎo)師 吳云峰 pp 84 87 Spletzer M E and Enyedi A J 1999 Salicylic acid induces re sistance to Alternaria solani in hydroponically grown toma to Phtopathogy 89 9 722 727 Spoel S H and Dong X 2012 How do plants achieve immuni ty Defence without specialized immune cells Nat Rev Im munol 12 2 89 100 Toal E S and Jones P W 1999 Induction of systemic resistance to Sclerotinia sclerotiorum by oxalic acid in oilseed rape Plant Pathol 48 6 759 767 Van Loon L C 1983 The induction of pathogenesis related pro teins by pathogens and specific