書書書 第 卷 第 期 年 月 湖南林業(yè)科技 伍辰皓 曹基武 彭翠英 楊欣霖 戴龍東 吳躍飛 王旭軍 遮陰對箭葉淫羊藿生理生化特性的影響 湖南林業(yè)科技 收稿日期 基金項目 湖南省科技創(chuàng)新平臺與人才計劃 第一作者 伍辰皓 男 碩士研究生 主要從事林下經(jīng)濟研究 通信作者 王旭軍 研究員 遮陰對箭葉淫羊藿生理生化特性的影響 伍辰皓 曹基武 彭翠英 楊欣霖 戴龍東 吳躍飛 王旭軍 中南林業(yè)科技大學 湖南長沙 湖南省林業(yè)科學院 湖南長沙 懷化市眾鑫農(nóng)業(yè)科技 有限公司 湖南會同 湖南云寨生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司 湖南會同 摘 要 以盆栽箭葉淫羊藿為材料 設(shè)置 和 個遮陰率梯度 分析了箭葉淫羊藿對遮陰處理 的生理生化響應 結(jié)果表明 遮陰對箭葉淫羊藿葉片的葉綠素 含量 葉綠素 含量 葉綠素 含 量和葉綠素 值均有顯著影響 且箭葉淫羊藿葉片的葉綠素 含量 葉綠素 含量 葉綠素 含量在 各指標測定時間的總平均值隨著遮陰率的提高而提高 但 遮陰處理時的葉綠素 值卻最低 在 遮陰處理的后期 遮陰處理下箭葉淫羊藿的葉片 和 活性相對較低 且 含量也較低 關(guān)鍵詞 箭葉淫羊藿 遮陰 生理生化特性 影響 中圖分類號 文獻標識碼 文章編號 湖南林業(yè)科技 卷 箭葉淫羊藿 為小檗科 淫羊藿屬 多年生草 本植物 俗名三枝九葉草 仙靈脾等 廣泛分布于 湖南 湖北 江西等省份 生長在海拔 的山坡草叢 林下 灌叢 水溝邊或巖邊 石縫中 與淫羊藿 朝鮮淫羊藿 和柔毛淫羊藿 等均 為 中國藥典 中藥材淫羊藿的基源植物 具補 腎陽 強筋骨 祛風濕等功效 臨床上主要用于治 療骨質(zhì)疏松 更年期綜合征 高血壓 冠心病 等 現(xiàn)代藥理研究還表明 箭葉淫羊藿中的黃 酮類化合物對肺癌 肝癌和白血病等病癥具有積極 療效 因此 社會對淫羊藿藥材的需求量進一步增 加 然而 老百姓的過度采挖導致了箭葉淫羊藿的 野生資源不斷減少 且其種植技術(shù)尚未發(fā)展成 熟 目前 關(guān)于箭葉淫羊藿的研究報道主要集 中在化學成分 藥理作用和新藥開發(fā)等方面 而對于其生理生態(tài)特性以及規(guī)范化的栽培技術(shù)等方 面的研究報道較為少見 本課題組前期研究結(jié)果表 明 在中度遮陰 遮陰率 處理下的箭葉淫 羊藿植株葉片的產(chǎn)量要高于 和 遮陰率處 理 本文則進一步測定了不同遮陰處理下箭葉 淫羊藿葉片的葉綠素含量 抗逆性酶活性和丙二醛 含量等生理生化指標的變化規(guī)律 以期為箭葉淫羊 藿規(guī)范化栽培提供理論基礎(chǔ) 試驗地概況 試驗地設(shè)在長沙市雨花區(qū)湖南省林業(yè)科學院國 家林下經(jīng)濟示范基地 海拔 該地區(qū)屬于中亞熱帶季風性濕潤 氣候 四季分明 年平均氣溫 年均日照 無霜期 年降水量 土壤為地帶性第四紀紅壤 土壤的成 土母巖為第四紀網(wǎng)紋層母質(zhì) 為 材料與方法 試驗材料 年 月 將生長良好 長勢基本一致的 箭葉淫羊藿栽植于上口直徑 盆底直徑 高度為 的塑料盆缽中 每個盆缽種 植 株箭葉淫羊藿 共計種植 株 盆 統(tǒng)一 放置于防雨棚內(nèi) 待箭葉淫羊藿恢復長勢后 于 年 月開始進行遮陰試驗 試驗設(shè)計 通常情況下 箭葉淫羊藿在全光照下不能存 活 王旭軍等 也在箭葉淫羊藿光合特性研究中 發(fā)現(xiàn)林下栽培箭葉淫羊藿時選擇的林分郁閉度應達 到 以上 因此 本研究利用不同層數(shù)的黑色遮 陰網(wǎng)對供試箭葉淫羊藿植株進行遮陰處理 采用 光合儀測定各遮陰處理的光照強度 進而計算得到各處理遮陰率 即 輕度遮陰 處理 層黑色遮陰網(wǎng) 遮陰率約為 中度遮陰 處理 層黑色遮陰網(wǎng) 遮陰率 約為 重度遮陰 處理 層黑色遮陰 網(wǎng) 遮陰率約為 各遮陰處理植株均為 株 共 株 因本試驗條件中除遮陰率不同外 其他環(huán)境條件基本一致 且各處理植株數(shù)量較多 故未設(shè)計重復 采用常規(guī)管理 根據(jù)箭葉淫羊藿一回三出復葉的特征 以其當 年生且成熟復葉中的中間葉片為測試葉片 于 年 月 日 開始第一次取樣 月 日 每 完成一次取樣進行各種指標測定 每個 處理每次取樣 株 重復 次 指標與測定方法 葉綠素含量和丙二醛 含量測定參照李合生 的方法 過氧化物 酶 和超氧化物歧化酶 活性分別采用蘇州科 銘生物技術(shù)有限公司的試劑盒測定 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析 采用 和 軟件進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析 結(jié)果與分析 遮陰對箭葉淫羊藿葉綠素含量的影響 葉綠素是植物進行光合作用不可缺少的一種光 合色素 葉綠素含量的高低是反映葉片光合生理活 性變化的重要指標之一 一般弱光情況下生長 的植物葉綠素 含量升高是為了提高光能捕獲效 率 但卻是以犧牲其光合能力為代價 葉綠素 含 量相對提高使遮陰栽培的植株能充分利用弱光環(huán)境 中散射的藍紫光以適應光照不足時的生長 在 弱光下 具有較低的葉綠素 值及較高的葉綠素 含量的植物 也具有較高的光合活性 第 期伍辰皓 等 遮陰對箭葉淫羊藿生理生化特性的影響 由圖 可以看到 遮陰處理對箭葉淫羊藿葉片 葉綠素 含量 葉綠素 含量 葉綠素 含量 和葉綠素 值均影響顯著 就葉綠素 含量來 看 除 月 日 處理的葉綠素 含量顯著低于 同期 和 處理外 其他各個時期 處理的葉 綠素 含量均高于或顯著高于同期 個不同處理 除 月 日以外的其他日期中 處理除 月 日顯著低于其他 個處理外 其他時期其葉綠素 含量均處于中間位置 而 處理也除了在 月 日高于 處理外 其他時期也均低于或顯著低于 處理 以各個時期各個處理的葉綠素 含量均值 來看 這意味著箭葉淫羊藿葉片葉 綠素 的含量隨著遮陰率的提高而降低 就葉綠素 含量來看 除 月 日 處理的葉綠素 含量 低于 處理且高于 處理 但 月 日又顯著 低于其他 個遮陰處理外 其他時期 處理的葉 綠素 含量也均高于其他 個遮陰處理 而 處 理的葉綠素 含量除 月 日和 月 日顯著低 于同期的 處理外 其他時期均高于或顯著高于 同期的 處理 以各個時期各個處理的葉綠素 含量均值來看 這意味 著箭葉淫羊藿葉片葉綠素 的含量也隨著遮陰率的 提高而降低 而就葉綠素 含量來看 除 月 日 處理的葉綠素 含量顯著低于其他 個 處理外 處理的葉綠素 含量在其他時期均 高于或顯著高于同期其他 個處理 而 處理除 月 日和 月 日低于或顯著低于 處理外 其 他時期均顯著高于 處理 以各個時期各個處理的 葉綠素 含量均值來看 這意味著箭葉淫羊藿葉片葉綠素 含量也隨著 遮陰率的提高而降低 就葉綠素 值來看 除 月 日以外 處理的葉綠素 值在各個時期 均高于或顯著高于同期的其他 個處理 而 處 理的葉綠素 值除 月 日和 月 日外 其 余時期均顯著低于同期其他 個處理 以各個時期 各個處理的葉綠素 值均值來看 這意味著箭葉淫 羊藿葉片葉綠素 值的含量隨著遮陰率的提高 而降低 且 處理具有最低的葉綠素 值 總 的來說 中等遮陰處理條件下 箭葉淫羊藿葉片 合成了比較足量的葉綠素 并相對提高了其葉 綠素 含量 從而保證其葉綠素含量處于相對較 高水平 并在保持較低葉綠素 值的條件下 保證其葉片擁有相對較強的光合能力 從而提高 其葉片生物量 圖 遮陰對箭葉淫羊藿葉片的葉綠素各成分含量影響 注 同一日期中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著 下同 湖南林業(yè)科技 卷 遮陰對箭葉淫羊藿過氧化物酶 活性的 影響 過氧化物酶 是植物主要的抗氧化酶 之一 它能夠在逆境中清除植物體內(nèi)過量的活性 氧 維持活性氧的代謝平衡 保護膜結(jié)構(gòu) 使植物 免受傷害 在遮陰條件下 會發(fā)生變化 這 些變化又會進一步影響植物的光合作用 從圖 可以看出 遮陰處理對箭葉淫羊藿葉片過氧化物 酶 活性影響顯著 除 月 日表現(xiàn)為 處理顯著高于 和 外 之后 個時期均表現(xiàn)為 處理顯著高于 和 且 和 之間沒有 顯著性差異 由圖 還可以看到 隨著遮陰脅迫時 間的延長 箭葉淫羊藿葉片的 酶活性隨著遮 陰率的不同而呈現(xiàn)出不同的變化趨勢 處理的 葉片 活性先升高后下降 處理的葉片 活性則基本表現(xiàn)出持續(xù)降低的趨勢 但變化趨勢比 較平穩(wěn) 而 處理則表現(xiàn)為先急劇下降然后又小 幅上升趨勢 圖 遮陰對箭葉淫羊藿葉片過氧化物酶 活性的 影響 遮陰對箭葉淫羊藿超氧化物歧化酶 活 性的影響 超氧化物歧化酶 是植物體內(nèi)重要的抗 氧化酶 能夠清除植株體內(nèi)過量的自由基 保 護細胞免受氧化損傷 從圖 可以看出 遮陰處理 對箭葉淫羊藿葉片 活性在不同時期的影響程 度不一 且隨著遮陰脅迫時間的延長 箭葉淫羊藿 植株葉片的 活性在 個遮陰處理組中表現(xiàn)出 相似的 型變化趨勢 即先升高后降低 然后 再次上升 并在 月 日達到最高值 這表明 隨著遮陰時間的延長 箭葉淫羊藿在遮陰脅迫的過 程中會通過提高 活性來清除脅迫產(chǎn)生的過量 自由基 降低傷害 從各處理間比較可知 活性在 月 日 月 日和 月 日均無顯著 差異 但在 月 日隨著遮陰率的提高而提高 而在 月 日和 月 日卻隨著遮陰率的升高而 降低 圖 遮陰對箭葉淫羊藿葉片超氧化物歧化酶 活性的影響 遮陰對箭葉淫羊藿丙二醛 含量的影響 丙二醛 是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之 一 其含量的高低在一定程度上能夠反映出植物膜 脂過氧化和受脅迫傷害的程度 含量越高 膜受傷害程度越重 由圖 可知 遮陰處理對箭葉 淫羊藿 含量在不同時期的影響程度不一 在 月 日 月 日和 月 日各處理間呈現(xiàn)出 顯著差異 而其他 個時期各處理間則沒有顯著差 異 從不同處理間比較來看 處理的 含量 在各個時期均高于同期其他 個處理 且 處理 下 含量除在 月 日與 處理相差不大外 在其他各個時期均低于 處理 這說明箭葉淫羊 藿植株在遮陰脅迫作用下 其膜脂過氧化嚴重程度 為 處理 處理 處理 圖 遮陰對箭葉淫羊藿葉片丙二醛 含量的影響 結(jié)論與討論 遮陰對箭葉淫羊藿葉綠素含量的影響 適度的弱光脅迫可能有利于增加箭葉淫羊藿葉 第 期伍辰皓 等 遮陰對箭葉淫羊藿生理生化特性的影響 片的葉綠素含量 從而提高其光合作用能力 研究 人員研究了葉綠素含量在弱光逆境下的變化 肖宜 安等 的研究表明 遮陰能使長柄雙花木 的葉綠素含量 增加 李晶等 對菠菜 的研 究表明 低光照不利于菠菜葉綠素的合成 許大 全 對植物光合作用的光抑制研究表明 光照強 度過強會直接影響植物的生長 也可能會出現(xiàn)光抑 制現(xiàn)象導致光合作用的降低 從而使植物生長速率 下降 本研究結(jié)果表明 箭葉淫羊藿的葉綠素 含 量 葉綠素 含量和葉綠素 含量在各指標測 定時間的總平均值均隨遮陰率的提高而提高 但當 遮陰率為 時葉綠素 值卻最低 這表明 的遮陰率處理時 箭葉淫羊藿葉片的葉綠素 值較低 且含有較高的葉綠素含量 具有較高 的光合能力 而 和 遮陰率處理的箭葉淫 羊藿植株光合能力相對較弱 其原因可能是 的遮陰率處理下光照相對強些 箭葉淫羊藿植株氣 孔導度較大和蒸騰速率較高 使得其植株大量失 水 導致其光合能力弱 生長較差 其光合作用和 碳同化代謝受到抑制 遮陰率處理下可能因光 照強度太低 限制了箭葉淫羊藿的葉綠體光能潛力 的發(fā)揮 這與李晶等 對菠菜的研究結(jié)果一致 若要進一步探究其原因 還需對其進行葉綠素熒光 參數(shù)等研究 遮陰對箭葉淫羊藿 活性和 含量的影響 適度遮陰可以減少箭葉淫羊藿植株受到的傷 害 光強是影響植物保護酶系統(tǒng) 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和 膜脂過氧化等生理生態(tài)特性變化的因素之一 植物 接受過強或過弱的光照時 將啟動體內(nèi)的 和 等保護酶系統(tǒng) 來緩解或消除光抑制對植物 造成的損傷 是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之 一 其含量的高低在一定程度上能夠反映出植物膜 脂過氧化和受脅迫傷害的程度 已有研究表明 植 物葉片 含量會隨著脅迫程度的增加而增 加 本研究結(jié)果表明 在 遮陰率處理時 箭葉淫羊藿葉片的 活性先增加后降低 說明 箭葉淫羊藿須通過激活并提高其 活性以對抗 脅迫 和 遮陰率處理時 箭葉淫羊藿葉 片的 活性則呈現(xiàn)先下降后再小幅度上升的趨 勢 在 月 日 遮陰處理下的 活性均顯 著高于其他 個處理 可能是天氣原因?qū)е卤狙芯?試驗地在 月份的太陽光照較 月份弱得多 且在 遮陰率下其透光度較低 植株不得不通過提高 其 活性來應對弱光脅迫 而 月份的光照和溫 度較高 遮陰率處理下的 活性均顯著高于 和 的遮陰率處理 說明遮陰可減輕對葉片 的傷害 其活性氧代謝減弱 表現(xiàn)為箭葉淫羊藿葉 片可隨外界環(huán)境的改變而做出相對應的調(diào)整 說明 其具有較強的生理適應能力 個不同遮陰處理下箭葉淫羊藿葉片的 活性均表現(xiàn)為 升 降 升 的變化趨勢 且與 其 活性的變化趨勢不一致 但不同遮陰處理 下的箭葉淫羊藿葉片的 活性均在一定 程度上有所下降 這與童龍等 對多花黃精 的研究結(jié)果相似 月 日 遮陰率處理下的 的活性均為 最低 這說明在 遮陰率處理下的箭葉淫羊藿 葉片受到的傷害最低 強光和過度遮陰處理都會使植物體內(nèi)生成大量 的自由基 從而導致膜脂過氧化終產(chǎn)物 含量 的增加 降低膜的穩(wěn)定性 而適度遮陰會降低植物 體內(nèi) 的含量 這可能是因為適度的遮陰在一 定程度上減輕了強光對植物葉片的傷害 使植物體 內(nèi)的活性氧代謝減弱所致 本研究表明 隨著 遮陰處理的持續(xù)進行 遮陰處理的箭葉淫羊藿 葉片的 含量均低于或顯著低于其他 個處理 表明過高或過低的光強均會導致箭葉淫羊藿葉片的 質(zhì)膜穩(wěn)定性下降 引起其膜脂過氧化程度的增加 這與童龍等 和趙宏光等 對多花黃精和三七 的研究結(jié)果基本一致 本研究對不同遮陰條件下箭葉淫羊藿葉片的相 關(guān)性狀進行了比較分析 結(jié)果表明 遮陰對箭葉淫 羊藿葉片的葉綠素 含量 葉綠素 含量 葉綠素 含量和葉綠素 值均有顯著影響 且箭葉 淫羊藿葉片的葉綠素 含量 葉綠素 含量 葉綠 素 含量均隨著遮陰率的提高而提高 但 遮陰處理時葉綠素 值最低 這說明在 遮 陰處理時 箭葉淫羊藿可能通過加快葉綠素 的合 成 使其葉綠素 含量相對提高 故而擁有最低的 葉綠素 值 從而更能充分利用弱光環(huán)境中散射 的藍紫光以適應光照不足 促進其光合潛力的發(fā) 揮 進而促進箭葉淫羊藿葉片的生長 同時 在遮 湖南林業(yè)科技 卷 陰脅迫處理的后期 遮陰處理下箭葉淫羊藿的 葉片保護酶 和 活性相對較低 且 含量也較少 這也間接表明箭葉淫羊藿在 遮 陰處理下受到的傷害最小 這也恰好驗證了中度遮 陰 遮陰率 處理能夠促進箭葉淫羊藿植株 葉片的生長發(fā)育 這些研究結(jié)果對于深入了解 箭葉淫羊藿的生理生化特性并優(yōu)化其種植管理技術(shù) 具有重要的參考價值 參考文獻 國家藥典委員會 中華人民共和國藥典 一部 北京 中國醫(yī)藥科技出版社 潘俊倩 谷小紅 郭寶林 種淫羊藿的光合日變化比較 農(nóng)學學報 黃秀蘭 周亞偉 淫羊藿黃酮類化合物藥理研究進展 中成藥 韓惠 單淇 周福軍 等 箭葉淫羊藿中化學成分及其體外抗 腫瘤活性研究 現(xiàn)代藥物與臨床 尹劍云 陳紅風 淫羊藿及其有效成分抗腫瘤機制的研究進展 中西醫(yī)結(jié)合學報 中國科學院中國植物志編輯委員會 中國植物志 北京 科學出版社 趙文龍 王惠珍 馬毅 等 種基原的淫羊藿適宜生境分布 研究 中國中醫(yī)藥信息雜志 張華峰 楊曉華 淫羊藿在食品工業(yè)中的應用現(xiàn)狀與展望 食品工業(yè)科技 許彩麗 遮陰與干旱脅迫對箭葉淫羊藿農(nóng)藝及生理生化性狀 的影響研究 長沙 湖南農(nóng)業(yè)大學 王旭軍 張玉榮 曹展碩 等 箭葉淫羊藿光合特性研究 湖南林業(yè)科技 李合生 植物生理生化實驗原理和技術(shù) 北京 高等教 育出版社 尹華軍 增溫對川西亞高山針葉林不同光環(huán)境下幾種幼苗生 長的影響 北京 中國科學院 陳璇 不同光照強度對 種石楠屬植物幼苗生長影響 南京 南京林業(yè)大學 王雁 蘇雪痕 彭鎮(zhèn)華 植物耐蔭性研究進展 林業(yè)科 學研究 吳棟棟 周永斌 于大炮 等 不同海拔長白山岳樺的生理 變化 生態(tài)學報 肖宜安 何平 鄧洪平 等 不同光照下長柄雙花木幼苗光 合指標的變化 西南師范大學學報 李晶 李娟 郭世榮 等 光照強度對菠菜光合色素的影響 上海交通大學學報 許大全 植物光合作用的光抑制 植物生理學通訊 陳小玲 陳清西 植物弱光逆境生理的研究進展 北方 園藝 童龍 張磊 高勇軍 等 不同遮陰處理對多花黃精生理生 長的影響 西南林業(yè)大學學報 自然科學版 王金歡 耿慶偉 邢浩 等 遮陰對臭氧脅迫下 赤霞珠 葡萄葉片光合功能及活性氧代謝的影響 果樹學報 趙宏光 尋路路 梁宗鎖 等 土壤水分含量對三七葉片生 長 抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 西北農(nóng) 業(yè)學報 編輯 劉 球