枯草芽胞桿菌PTS-394可濕性粉劑對辣椒根系及根際微生態(tài)影響_喬俊卿.pdf
<p>34(2)287-293 中國生物防治學報 Chinese Journal of Biological Control 2018 年 4 月 收稿日期： 2017-11-01 基金項目： 江蘇省農業(yè) 自主創(chuàng)新 基金（ CX-16-1021）；國家重點研發(fā)計劃（ 2016YFD0201007） 作者簡介： *共同第一作者，喬俊卿，博士，副研究員， E-mail： junqingqiaohotmail.com；羅德旭，碩士，副研究員， E-mail： luodexu2002163.com；*通信作者，博士，研究員， E-mail： shitouren88888163.com。 DOI: 10.16409/j.cnki.2095-039x.2018.02.017 枯草芽胞桿菌 PTS-394可濕性粉劑對辣椒根系 及根際微生態(tài)影響 喬俊卿 1*，羅德旭 2*，彭 彪 1,3，孫玉東 2，劉永鋒 1，劉郵洲 1* （ 1. 江蘇省農業(yè)科學院植物保護研究所，南京 210014； 2. 江蘇省淮安市農業(yè)科學研究院，淮安 223001； 3. 揚州大學生物科學與技術學院， 揚州 225009） 摘要： 本研究通過測定辣椒根系活力及生長情況，檢測根際土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量和土壤酶活性等，以期明確枯草芽胞桿菌 PTS-394可濕性粉劑對辣椒 根系及根際微生態(tài)的影響。結果顯示 ， 枯草芽胞桿菌 PTS-394可濕性粉劑 （ 1:100）稀釋菌液能夠顯著促進辣椒根系的伸長，促生比例達 8.61%，對辣椒根重量也有促進作用，增加比例為 19.2%，同時還可以顯著提高辣椒的根系活力，尤其是在施用后的第 12和 24 h；而 菌株PTS-394（ 1:1000）稀釋菌液雖然對辣椒的根長、重量和根系活力也都有促進作用，但未達到顯著效果。此外，稀釋 100倍的枯草芽胞桿菌 PTS-394可濕性粉劑對辣椒 根際土壤中的 真菌和 放線菌含量均 具有顯著抑制作用 ，最高抑制率分別達 63.6%和 69.5%，而對細菌則無顯著影響 。同時，該 稀釋濃度的 PTS-394菌液還具有促進土壤脲酶和蔗糖酶活性的作用 。本研究結果不僅擴展了枯草芽胞桿菌 PTS-394可濕性粉劑的施用范圍，豐富了促生機理，更為其在設施辣椒栽培中的安全使用提供了理論基礎。 關 鍵 詞： 枯草芽胞桿菌可濕性粉劑 ； 辣椒 ； 根系活力 ； 根際微生物群落；土壤酶活 中圖分類號 ： S476 文獻標識碼： A 文章編號： 1005-9261(2018)02-0287-07 The Evaluation of Impact on Pepper Root and Rhizosphere Microbial Community Exerted by Bacillus subtilis PTS-394 Water Powder QIAO Junqing1*, LUO Dexu2*, PENG Biao1,3, SUN Yudong2, LIU Yongfeng1, LIU Youzhou1* (1. Institute of Plant Protection, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 2. Huaian Academy of Agricultural Sciences, Huaian 223001, China; 3. College of Biology Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China) Abstract: In order to clarify the effect on plant root of Bacillus subtilis PTS-394 water powder and its impact on the microbial community in rhizosphere, the pepper root growth, root activity, the amount of microbial of rhizosphere and soil enzyme activity were measured. The results showed that B. subtilis PTS-394 WP (1:100) dilution has ability to promote the growth of pepper root and can increase the root dry weight and root activity. The root length and weight were about 11.60 cm and 0.155 g at 25 day after application of PTS-394 WP (1:100) and higher 8.61% and 19.2% than control respectively. The root activity was stimulated significantly at 12 and 24 h after treatment with PTS-394 WP (1:100). Then, the root activity was decreased to the almost same level with control at sampling time point 96 h. The lower PTS-394 WP (1:1000) dilution has a same effect on the pepper root, but not significantly. After the application of PTS-394 WP (1:100), the amount of rhizosphere soil fungus and actinomycetes were suppressed, the highest inhibitory rates were 63.6% and 69.5% respectively; while the 288 中 國 生 物 防 治 學 報 第 34 卷 bacterium amount was almost the same as control. In another hand, PTS-394 WP (1:100) is able to increase the soil urease and sucrase activity. All above results were not only expand the use of PTS-394 WP, but enriched the growth promotion mechanisms of B. subtilis PTS-394 on pepper and provided a theoretical basis for the safety of application in the field. Key words: Bacillus subtilis water powder; pepper; root activity; microbial community in rhizosphere; soil enzyme activity 植物根系 是 直接影響植物地上部的生長和營養(yǎng)狀況 的 主要器官，根系吸收和供給能力 （即 根系活力 ）是 評價根系的重要指標 1。 由于 植物根系可分泌大量的 有機 物質，因此有大量的 微生物生存在 植物根 際 ，并 與根系 形成 統(tǒng)一的 微生態(tài)系統(tǒng) ，協(xié)調 互作 共同影響植物的生長發(fā)育 2-4。 土壤微生物 代謝 分泌的酶 類是土壤 與微生物之間最直接、最密切的 聯(lián)系橋梁，也 是土壤生物代謝過程的主要調節(jié)者， 這些酶類 總稱為土壤酶活 5。根際 微生物 群落 和土壤酶活是根 際 微生態(tài)系統(tǒng)的直觀表征 6。 植物 根際促生 細菌 主要包括 芽胞桿 菌 和 假單胞菌屬， 近年 來，因其 具有 可 促進植物生長和防治植物病害 的 作用， 已 成為生物有機肥或生物農藥的重要 菌株來源 7。 根際促生 芽胞桿 菌 發(fā)揮 作用的關鍵是其在根際的 成功 定殖， 而 定殖 過程也是芽胞桿菌 與根 際 土著微生態(tài)種群的互作 、 信號傳遞 和 競爭的 過程 8。 芽胞桿菌 通過 定殖 施用生境 ，與病原菌 形成 營養(yǎng)和侵染空間位點競爭，分泌 可拮抗 病原菌的抗菌物質 和 激發(fā)植物誘導抗性，從而 發(fā)揮防治 植物病害的效果 9。此外， 也可以分泌生長素、嗜鐵素及解磷酶等幫助植物營養(yǎng)吸收，促進植物生長 10。 本實驗室 前期 分離的生防 枯草芽胞桿菌 PTS-394，是一株 廣譜拮抗 菌， 該菌 可在 番茄根際定殖 、 并能誘導 番茄 抗病性，對番茄青枯病 、 枯萎病具有較好防效 11,12。經過對 枯草芽胞桿菌 PTS-394 高效 發(fā)酵工藝的優(yōu)化和相關生物農藥劑型的加工，將其 成功 開發(fā)為生防菌劑 （可濕性粉劑）， 并 申請相關 專利 （專利 號：201110339098.X） 。本試驗 擬 采用溫室盆栽試驗、稀釋涂布平板法及土壤酶活性檢測技術， 就 枯草芽胞桿菌 PTS394 可濕性粉劑 對辣椒 根系生長、 根系活力 的 影響、 以及對 根圍 可培養(yǎng) 微生物和土壤酶活性的影響變化 開展 研究，為 其在設施辣椒栽培 中 的高效 、 安全使用提供理論基礎 。 1 材料 與 方法 1.1 供試材料 枯草芽胞桿菌 PTS-394 菌種由江蘇省農業(yè)科學院植物保護研究所水稻病害與生物防治研究室保存?？莶菅堪麠U菌 PTS-394 可濕性粉劑由揚州綠源生物化工有限公司生產（ 2016 年加工，含量約為 1.7× 10102× 1010 CFU/g 菌粉）。辣椒品種為 “ 蘇椒 5 號 ” 。 1.2 溫室盆栽試驗設計 將 PTS-394 粉劑按照 1:100 倍（含菌量為 1.74× 108 CFU/mL 菌液）和 1:1000 倍（含菌量為1.8× 107 CFU/mL 菌液）（ w/v）稀釋備用。自然土過篩，與營養(yǎng)土和蛭石按 1:1:1 配比，將 辣椒種子播入 72 孔穴盤，待辣椒苗 4 葉 1 心時定植于單獨盆缽中，置于日光溫室中生長（自然光照， 15 28 ）。菌株 PTS-394 影響辣椒根系生長和活力的 試 驗設 3 個處理，分別是 菌株 PTS-394（ 1:1000）處理、 菌株PTS-394（ 1:100）和無菌水對照處理（ CK），每處理 50 缽，重復 3 次 ， 待測完根系活力后，在移栽后的第 25 d 測定辣椒根系重量及主根長度； 菌株 PTS-394 影響辣椒根圍微生物含量和土壤酶活的 試 驗共設 2個處理，分別是 菌株 PTS-394（ 1:100）和無菌水對照處理（ CK），每處理 30 缽，重復 3 次。 菌株 PTS-394處理中，每棵辣椒苗灌根 PTS-394 粉劑相應稀釋倍數(shù)的菌液 20 mL，對照處理灌根 20 mL 無菌水。 1.3 辣椒根系活力測定 氯化三苯基四氮唑（ TTC）法是植物根系活力測定常用方法 13。 TTC 是一種氧化還原色素，可被根系細胞內的琥珀酸脫氫酶等還原，生成紅色的不溶于水的 TTF。因此， TTC 的還原強度可以反映植物根系的活力。辣椒移栽處理后的第 0、 12、 24、 36、 48、 72、 96 h 定時采集辣椒根系，每次取苗 3 5 棵，抖落根土，合并稱取根系 0.5 g，按照根活測定方法進行測定，每 個樣品重復 3 次。 第 2 期 喬俊卿 等 ： 枯草芽胞桿菌 PTS-394 可濕性粉劑對辣椒根系及根際微生態(tài)影響 289 1.4 樣品采集及可培養(yǎng)微生物含量測定 辣椒根際土壤細菌、真菌和放線菌的生物量消長變化采用稀釋涂平板法測定。辣椒移栽處理后的第 1、3、 5、 7、 9、 15、 25 d 定時采集辣椒根際土壤，每次取苗 6 棵（ 2 棵 /處理），抖落根土，合并稱取土壤 1 g，用無菌水按照 10 倍梯度稀釋，分別涂布細菌、真菌和放線菌檢測培養(yǎng)基平板 14， 28 靜置培養(yǎng) 48 72 h后，統(tǒng)計根際土壤中可培養(yǎng)微生物的含量。 1.5 辣椒根際土壤酶活測定 將待測土壤樣品曬干，磨碎后過 1 mm 孔篩子。蔗糖酶活性測定采用 3,5-二 硝基水楊酸比色定糖法（ DNS） 15。脲酶活性測定采用苯酚鈉法 16。采集辣椒移栽處理后的第 1、 5、 9、 15、 25 d 的辣椒根圍土壤，風干后進行土壤酶活性的檢測。 1.6 數(shù)據統(tǒng)計與分析 試驗數(shù)據采用 Excel 2003 和 SPSS 19.0 軟件進行統(tǒng)計分析，鄧肯氏新復極差法分析不同處理間差異顯著性。 2 結果與分析 2.1 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑 對辣椒 根系 的促生作用 在不同稀釋濃度的 PTS-394 菌劑灌根處理后的第 25 d，調查了番茄根系主根長及根系重 量 ，枯草芽胞桿菌 PTS-394（ 1:100）稀釋菌液能夠顯著促進辣椒根系的伸長，增加比例達 8.61%，此外，對辣椒 的 根 重也有促進作用，促生比例為 19.2%；而 菌株 PTS-394（ 1:1000）稀釋菌液雖然對辣椒的根長及重 量 都有一定的促進作用，但并未達到顯著效果。以上結果說明 ， 合適濃度的 PTS-394 菌劑稀釋液能夠促進辣椒根系的生長，而根系的發(fā)達與植物地上營養(yǎng)部分密切相關 （表 1） 。 2.2 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根系活力的影響 植物根系活力是指根系新陳代謝活動的強弱，是反映根系吸收功能的一項綜合指標?；?2.1 的結果，采用 TTC 法 測定了菌劑 PTS-394（ 1:100 和 1:1000）稀釋液處理辣椒苗后 0、 12、 24、 36、 48、 72 和 96 h的根系活力。結果顯示， PTS394 菌劑 1:100 倍稀釋液處理后辣椒的根系活力在第 12、 24、 48、 72 h 時都比對照顯著增高，增高比例分別為 23.2%、 16.5%、 53.6%和 68.7%，而在 36 96 h，根系活力和對照基本保持一致； PTS-394 菌劑 1:1000 倍稀釋液處理后辣椒的根系活力在第 24、 48、 72 h 時都比對照高，增高比例分別為 6.91%、 16.3%和 25.9%，而在第 12、 36 到 96 h，根系活力和對照基本保持一致。以上結果表明， PTS-394 菌劑 1:100 倍稀釋液對辣椒的根系活力具有顯著的促進作用，而當稀釋倍數(shù)進一步降低時（ 1:1000）， 菌株 PTS-394 促進根系活力的效果顯著下降 （圖 1） 。 1 0 01 5 02 0 02 5 03 0 03 5 04 0 00 1 2 2 4 3 6 4 8 7 2 9 6處 理 時 間 T i m e ( h )根系活力Rootactivity(g/g/h)對 照 C KP T S - 3 9 4 ( 1 : 1 0 0 0 )P T S - 3 9 4 ( 1 : 1 0 0 )aaacbacbabababbbaaaaa注： 不同英文字母 代表在相同時間點 0.05 水平下不同處理 間 差異顯著 。 Note: Different lowercase letters indicated significant difference between different treatment in the same time at 0.05 level by Duncans new multiple range test. 圖 1 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根系活力的影響 Fig. 1 The effect of B. subtilis PTS-394 on pepper root activity 290 中 國 生 物 防 治 學 報 第 34 卷 2.3 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根際微生物含量的影響 采 用稀釋涂板法對 PTS-394 菌劑處理和未處理的辣椒根圍土壤中可培養(yǎng)細菌、真菌和放線菌 數(shù)量進行了測定 和 統(tǒng)計分析，結果顯示，隨著菌株 PTS-394 的 大量 使用， 辣椒根圍 細菌 含量 在第 1 d 時 陡然增高， 然而 ， 隨著辣椒的生長，對照和菌株 PTS-394 處理的辣椒根圍土壤細菌含量均呈現(xiàn)曲折 上升 的趨勢，且菌 株 PTS-394 對細菌含量的影響不顯著，基本與對照相近。就真菌而言，對照和菌株 PTS-394 處理的根圍真菌含量均達到 103 CFU/g 干土 ，菌株 PTS-394 能夠顯著抑制 辣椒 根圍土壤真菌含量，尤其 是在第3 7 d，且在 第 5 d 的真菌含量抑制 比率最高， 比對照下降了 63.6%。辣椒 移栽第 5 d 后， 菌株 PTS-394處理的辣椒根圍土壤放線菌的數(shù)量與對照相比，呈降低 趨勢 ，在第 7 d 時，菌株 PTS-394 對 放線菌的抑制效果最明顯，抑制比率達 69.5%；在第 9 d 時， PTS-394 處理 的放線菌 數(shù)量 比對照稍高，但 隨后 又呈現(xiàn)PTS394 抑制 放線菌 的 作用 ，直到第 25 d 時 ， 菌株 PTS-394 處理 與 對照的 放線菌含量基本相近 （圖 2） 。 05 01 0 01 5 02 0 02 5 03 0 03 5 04 0 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5處 理 時 間 D a y a f t e r t r e a t m e n t ( d )根圍土壤細菌含量Theamountofbacterium(×104CFU/gsoil)C KP T S - 3 9 4 ( 1 : 1 0 0 )02 04 06 08 01 0 01 2 01 4 01 6 01 8 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5根圍土壤真菌含量Theamountoffungus(×102CFU/gsoil)05 01 0 01 5 02 0 02 5 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5根圍土壤放線菌含量Theamountofactinomycete(×104CFU/gsoil)圖 2 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根圍土壤可培養(yǎng)細菌、真菌和放線菌含量的影響 Fig. 2 The quantitative change of bacteria, fungi, actinomycetes in pepper soil inoculated with B. subtilis PTS-394 第 2 期 喬俊卿 等 ： 枯草芽胞桿菌 PTS-394 可濕性粉劑對辣椒根系及根際微生態(tài)影響 291 表 1 枯草芽胞桿菌 PTS-394 對辣椒根系 的 生長影響 Table 1 The effect of B. subtilis PTS-394 on pepper root growth 處理 Treatment 根長 Root length (cm) 根重 Root weight (g) PTS-394 (1:100) 11.60± 1.50 b 0.155± 0.032 b PTS-394 (1:1000) 10.95± 0.73 a 0.142± 0.028 ab 對照 CK 10.68± 1.25 a 0.130± 0.048 a 注： 根長、根干重分別為處理后 25 d 數(shù)據。表中數(shù)據為平均數(shù) ± 標準誤。同列數(shù)據后不同字母表示經 Duncan 氏新復極差法檢驗差異顯著（ P 0.05）。 Note: The root length and weight were recorded at 25 day after transplanted. The data in the table were mean± SE. Different letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level by Duncans new multiple range test. 以 上結果 表明，菌株 PTS-394 對辣椒 根圍 土壤中 可培養(yǎng) 真菌 和 放線菌具有顯著抑制作用，而對根圍土壤中可培養(yǎng) 細菌含量則無顯著影 響 。 2.4 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根際土壤酶活性的影 響 基于標準葡萄糖溶液和 DNS 反應法繪制標準曲線，得出土壤蔗糖酶活性回歸方程 y 1.4594x 0.047，R² 0.9977。采用苯酚鈉法 繪制 NH3-N 標準曲線，得出 土壤脲酶活性 回歸方程 y 0.0279x 0.0119，R² 0.9791。辣椒根際土壤的蔗糖酶和脲酶活性分別按照回歸方程計算獲得。隨著辣椒的生長， PTS-394粉劑處理后，辣椒根際土壤脲酶的活性和蔗糖酶的活性均比對照增高；第 15 d 時的土壤脲酶增加作用最為顯著，增高比例達 23.7%；而土壤蔗糖酶活性 在第 5 和 25 d 時增加作用則最為明 顯 （ 圖 3） 。 C K2 . 0 02 . 4 02 . 8 03 . 2 03 . 6 04 . 0 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5脲酶活性Ureaseactivity(mg/gsoil)P T S - 3 9 4 ( 1 : 1 0 0 )9 51 0 01 0 51 1 01 1 51 2 01 2 51 3 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5蔗糖酶活性Sucraseactivity(mg/gsoil)處 理 時 間 D a y a f t e r t r e a t m e n t ( d )圖 3 枯草芽胞桿菌 PTS-394 粉劑對辣椒根圍土壤脲酶和蔗糖酶活性的影響 Fig. 3 Effects of PTS-394 on soil urease and sucrase activity in pepper rhizosphere 292 中 國 生 物 防 治 學 報 第 34 卷 3 討論 植物根系的生長情況和活力水平直接影響地上部的生長、營養(yǎng)狀況和產量水平。孫佳瑞等 17研究報道生防鏈霉菌 s506 能夠提高根系活力，改變根系物理結構。喬俊卿等 18報道枯草芽胞桿菌 PTS-394 發(fā)酵菌液也能夠顯著促進番茄的根系生長和活力。本研究發(fā)現(xiàn)，不同稀釋倍數(shù)的生防菌 PTS-394 可濕性粉劑處理辣椒后，植株的根長和根重都有增加，且根系活力在處理后的第 12 72 h 內也顯著提高，這一結果表明，番茄和辣椒雖然是不同的茄科作物，但枯草芽胞桿菌 PTS-394 生防菌劑對辣椒根系的生長和根系活力具有相同的促進作用，進一步推測 菌株 PTS-394 對常見茄科蔬菜（番茄、辣椒）的根系可能具有相似的促生作用機理。 因為植物根系可以分泌不同的營養(yǎng)物質，從而可以吸引土壤中的微生物向根圍聚集，形成具有一定功能的根圍微生 態(tài)保護層，促進植物的健康生長 19。當生防菌在生境中施用時，必然會沖擊原著微生態(tài)群落的結構，可能發(fā)生有利或有弊的影響。喬俊卿等 18,20研究報道生防菌 PTS394 發(fā)酵液對番茄根圍土壤放線菌具有顯著促進作用，輕微抑制真菌含量，但對根圍細菌無顯著影響。本研究結果顯示，枯草芽胞桿菌PTS394 可濕性粉劑（ 1:100）稀釋液能夠 顯著抑制辣椒根圍土壤真菌和 土壤放線菌含量，而對根圍細菌無顯著影響。同樣是生防菌 PTS-394 灌根處理，但是在番茄和辣椒根圍中的土壤可培養(yǎng)微生物含量變化趨勢卻完全不同。推測這主要是由 于番茄和辣椒根系所分泌的物質種類不同，因而其根部的土壤微生物主要群落不同 21，可能導致 菌株 PTS-394 對辣椒和番茄根際土壤中細菌、真菌和放線菌的種群影響不同。此外，由于分泌物的不同，因此可能誘導芽胞桿菌 PTS394 產生的抑菌活性物質不同，也會造成其對辣椒根圍微生物的影響與番茄根圍的不同 。 當根際環(huán)境（如溫濕度、酸堿度、通氣性及外來微生物入侵等）發(fā)生改變引起土壤微生物種群改變時，土壤酶活性也將隨之發(fā)生相應變化 22。本研究結果顯示 ， 枯草芽胞桿菌 PTS-394 可濕性粉劑（ 1:100） 稀釋 液的施入能夠促 進 辣椒根際土壤脲酶和土壤蔗糖酶的活性，這與 喬俊卿等 18研究的枯草芽胞桿菌PTS-394 能夠 促進番茄根際土壤脲酶和土壤蔗糖酶的活性一致。以上結果表明， 菌株 PTS-394 具有改善土壤酶活性，提高土壤肥力，從而增加植物產量的作用，這也是枯草芽胞桿菌 PTS-394 促進辣椒生長并防控設施辣椒土傳病害的微生態(tài)機制之一。 參 考 文 獻 1 張鋆鋆 , 劉冰洋 , 王一凡 , 等 . 植物根系研究進展 J. 天津農業(yè)科學 , 2016, 11: 11-18. 2 Andreote F D, Pereira M C. 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