對(duì)羥基苯甲酸脅迫對(duì)不同草莓品種光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

園藝學(xué)報(bào)， 2016， 43 (6)： 1157 1166. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0010； http： /www. ahs. ac. cn 1157 收稿日期 ： 2016 03 03； 修回日期 ： 2016 05 25 基金項(xiàng)目 ： 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（ 31140064） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： wenchaohebau.edu.cn） 對(duì)羥基苯甲酸脅迫對(duì)不同草莓品種光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?齊永志，甄文超*（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河北保定 071001） 摘 要： 以對(duì)連作障礙具有不同抗性的草莓品種土特拉 、 豐香和全明星為試材，采用溫室盆栽試驗(yàn)研究了 50、 100 和 200 mg · kg-1對(duì)羥基苯甲酸脅迫對(duì)草莓光合色素含量、光合作用氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征的影響。結(jié)果表明：對(duì)羥基苯甲酸脅迫降低了 3 個(gè)品種草莓葉片葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素的含量，且全明星降幅最大。除豐香的凈光合速率和蒸騰速率在低濃度對(duì)羥基苯甲酸脅迫下有所提高外， 土特拉和全明星的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均因?qū)αu基苯甲酸脅迫而降低，且濃度越高降幅越大。 100 和 200 mg · kg-1對(duì)羥基苯甲酸脅迫均顯著提高了草莓初始熒光 Fo和非光化學(xué)猝滅系數(shù) qN；最高濃度脅迫下， 全明星 、 豐香和土特拉 Fo分別比對(duì)照提高了 15.1%、 21.5%和 9.3%， qN分別提高了 131.3%、 190.5%和 26.6%。 3 個(gè)品種草莓最大熒光、 PS反應(yīng)中心潛在活性、 PS最大光化學(xué)效率、 PS有效光能轉(zhuǎn)化效率和 PS光合電子傳遞量子效率均隨對(duì)羥基苯甲酸脅迫濃度的升高呈先升后降的趨勢(shì)；各草莓品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)綜合優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為土特拉 >豐香 >全明星 。除 50 mg · kg-1脅迫沒有明顯影響豐香和土特拉干物質(zhì)積累外，其他處理均顯著降低了各品種地上部和地下部干質(zhì)量及根冠比。 土特拉光合色素、光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦允軐?duì)羥基苯甲酸影響小于全明星和豐香 ，維持較強(qiáng)的光合性能可能是對(duì)連作障礙具有較強(qiáng)抗性的生理基礎(chǔ)。 關(guān)鍵詞： 草莓；對(duì)羥基苯甲酸；自毒物質(zhì)；光合作用；熒光特性 中圖分類號(hào)： S 668.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 0513-353X（ 2016） 06-1157-10 Impacts of 4-Hydroxybenzoic Acid on Characteristics of Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence of Different Strawberry Cultivars QI Yong-zhi and ZHEN Wen-chao*（ College of Plant Protection， Agricultural University of Hebei， Baoding， Hebei 071001， China） Abstract： A pot experiment was conducted to determine the impacts of the low， middle and high concentrations of 4-hydroxybenzoic acid on the chlorophyll content， photosynthesis gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters of the different strawberry（ Fragaria × ananassa Duch.） cultivars（ Tutela ， Toyonoka and All Star ） . The results showed that the content of chlorophyll a， chlorophyll b and carotenoids of three strawberry cultivars were reduced under the Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1158 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 4-hydroxybenzoic acid stress with the largest decline of All Star . The net photosynthetic rate and transpiration rate of Toyonoka with a little increase under the lowest concentration of 4-hydroxybenzoic acid， while the net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of Toyonoka ， Tutela and All Star Were all decreased under the 4-hydroxybenzoic acid stress， and the greater decline the higher concentration. The initial fluorescence（ Fo） and non-photochemical quenching coefficient（ qN）were significantly increased under 100 mg · kg-1and 200 mg · kg-14-hydroxybenzoic acid stress. Under the highest concentration of 4-hydroxybenzoic acid stress， the initial fluorescences（ Fo） of All Star ， Toyonoka and Tutela were increased by 15.1%， 21.5% and 9.3%， respectively， and non-photochemical quenching coefficient of the three strawberry cultivars were increased by 131.3%， 190.5% and 26.6%，respectively. The maximum fluorescence（ Fm） ， maximal photochemical efficiency（ Fv/Fm） ， efficiency of excitation capture of open PS center（ Fv/Fm） and effective quantum efficiency of PS （ PSII） of three strawberry cultivars were firstly increased with the increasing concentration of 4-hydroxybenzoic acid and then decreased. The comprehensive advantage of chlorophyll fluorescence parameters of three strawberry cultivars was Tutela > Toyonoka > All Star . Low 4-hydroxybenzoic acid concentration（ 50 mg · kg-1） didnt affect significantly the dry matter accumulation of Tutela and Toyonoka ， but the aboveground and underground dry quality， and ratio of root/shoot per plant of three strawberry cultivars were significantly decreased in other treatments. The photosynthetic pigments， photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Tutela were less influenced by 4-hydroxybenzoic acid stress than All Star and Toyonoka . So a higher photosynthetic performance might be an important physiological trait of resistant cultivars in the adaptability to replant disease. Key words： strawberry； 4-hydroxybenzoic acid； autotoxin； photosynthesis； fluorescence characteristic 中國草莓栽培面積和產(chǎn)量均居世界第一位（雷家軍 等， 2011） ，但因耕地?cái)?shù)量限制及廣泛采用設(shè)施栽培，導(dǎo)致連作面積增大，連作障礙日趨嚴(yán)重（甄文超， 2003； Cao & Wang， 2007） 。前期研究發(fā)現(xiàn)草莓連作障礙與其根系分泌和殘茬腐解產(chǎn)生的酚酸類自毒物質(zhì)密切相關(guān)，在該類物質(zhì)中，對(duì)羥基苯甲酸含量最高，自毒作用最強(qiáng)（甄文超， 2003） ；另外，不同草莓品種產(chǎn)生的自毒物質(zhì)含量和種類存在明顯差異，其連作障礙發(fā)生程度明顯不同（趙緒生 等， 2012） 。對(duì)羥基苯甲酸不僅能抑制草莓根系多種與抗病性相關(guān)的保護(hù)酶活性，降低根系活力，破壞根系細(xì)胞膜透性，還能損傷根尖和表皮細(xì)胞，進(jìn)而加重土傳根部病害（甄文超， 2003） 。對(duì)羥基苯甲酸脅迫下，草莓根系表皮、皮層、中柱鞘和薄壁細(xì)胞的結(jié)構(gòu)完整性、排列緊密度及細(xì)胞間輪廓清晰度均顯著降低，且各層細(xì)胞尖孢鐮刀菌感染率顯著升高（齊永志 等， 2015） 。對(duì)羥基苯甲酸顯著降低了對(duì)尖孢鐮刀菌“抑制型”氨基酸的含量，提高了“促進(jìn)型”氨基酸的種類和含量（馬燕會(huì) 等， 2012） 。隨著連作年限延長(zhǎng)，自毒物質(zhì)在土壤中會(huì)累積增多， 自毒作用亦逐年增強(qiáng) （ Rice， 1984； 孔垂華和胡飛， 2001； 李茜 等， 2011） 。 已有研究表明，黃瓜、桉樹、核桃、細(xì)辛、西洋參等根系分泌物或腐解物中的自毒物質(zhì)可明顯影響葉片光合色素的分解與合成，破壞 PS反應(yīng)中心和電子傳遞，進(jìn)而引發(fā)一系列生理代謝紊亂（ Stupnicka-Rodzynkewich， 2006； Djurdjevi et al.， 2008；李茜 等， 2011；張秋菊 等， 2014；焦曉林 等， 2015） 。而有關(guān)自毒物質(zhì)脅迫對(duì)草莓光合作用影響的報(bào)道相對(duì)較少（齊永志， 2008） 。本研究中以 3 種連作障礙表現(xiàn)不同的草莓品種為試驗(yàn)材料，通過盆栽試驗(yàn)檢測(cè)了對(duì)羥基苯甲酸脅迫下草莓葉片葉綠素含量、光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘裙夂仙砩鷳B(tài)指標(biāo)，旨在探析連作條件下對(duì)羥基齊永志，甄文超 . 對(duì)羥基苯甲酸脅迫對(duì)不同草莓品種光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?. 園藝學(xué)報(bào)， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 1159 苯甲酸對(duì)草莓的化感效應(yīng)，并為揭示草莓連作障礙發(fā)生機(jī)理及品種抗性鑒別提供參考。 1 材料與方法 1.1 供試植株及其培養(yǎng) 試驗(yàn)于 2014 2015 年，在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植病生態(tài)學(xué)研究室和農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站溫室進(jìn)行。選取 3 個(gè)田間連作障礙表現(xiàn)不同的草莓品種：土特拉（ Tudela） ，對(duì)枯萎病和自毒物質(zhì)均有一定抗性，田間連作障礙較輕；豐香（ Toyonoka） ，對(duì)枯萎病有一定抗性，對(duì)自毒物質(zhì)抗性差，田間連作障礙較重；全明星（ All Star） ，對(duì)枯萎病和自毒物質(zhì)抗性均差，田間連作障礙嚴(yán)重（馬燕會(huì) 等， 2012） 。將上述品種的組培苗在 MS 生根培養(yǎng)基中培養(yǎng) 40 d 后，選取有 4 5 條根的植株，用蒸餾水輕輕洗去根部培養(yǎng)基后移栽到育苗盤中，在光周期為 14 h 光 /10 h 暗，溫度 25 ，光強(qiáng)3 000 lx，相對(duì)濕度 80%的光照培養(yǎng)箱內(nèi)馴化 15 d，再分別移栽到含 2.0 kg 過篩土壤和蛭石體積比為4 1 的混合基質(zhì)，底部封口的營養(yǎng)缽（長(zhǎng) 18 cm，寬 16 cm，高 10 cm）中。每品種每缽種 2 株，溫室培養(yǎng)條件為溫度 15 28 ，相對(duì)濕度 70% 90%，光周期 14 h 光 /10 h 暗，光強(qiáng) 3 000 lx。每隔7 d 澆 1 次霍格蘭氏營養(yǎng)液（李富恒和王艷， 2001） 。 1.2 對(duì)羥基苯甲酸溶液的配制 準(zhǔn)確稱取自毒物質(zhì)對(duì)羥基苯甲酸（ 4-hydroxybenzoic acid， Sigma 公司） 2.000 g，先用 4 mL 95%乙醇溶解，再用 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液定容 1 000 mL，得濃度為 2.0 g · L-1的對(duì)羥基苯甲酸溶液，再用 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液等體積稀釋，配制成 1.0 g · L-1和 0.5 g · L-1對(duì)羥基苯甲酸溶液，備用。 1.3 試驗(yàn)處理設(shè)置 前期檢測(cè)， 連作 9 年大田草莓根圍土壤中對(duì)羥基苯甲酸含量為 70 100 mg · kg-1（馬燕會(huì)， 2012） ，以此為參照依據(jù)設(shè)置試驗(yàn)處理。每個(gè)草莓品種取有 5 6 片新功能葉且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的草莓植株，分別澆灌 0.5、 1.0 和 2.0 g · L-1對(duì)羥基苯甲酸溶液，以澆灌等體積含 0.4%乙醇（ 1 000 mL 營養(yǎng)液中含 4 mL 95%乙醇）的 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液為空白對(duì)照。每次每缽澆灌 50 mL，每 4 d 澆 1 次，共 4次，則每品種的 4 個(gè)處理培養(yǎng)基質(zhì)中對(duì)羥基苯甲酸含量分別為 0（對(duì)照） 、 50、 100 和 200 mg · kg-1。每處理 4 次重復(fù)，每重復(fù) 8 缽。于第 4 次澆灌后的第 1 天對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。 1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法 葉綠素含量測(cè)定：選取各處理草莓植株從基部算起第 4 片復(fù)葉，量取 0.1 g 葉片并剪成數(shù)段放入50 mL 80%的丙酮中，每重復(fù)測(cè)定 3 片葉。 25 黑暗條件下提取 48 h，分別測(cè)定提取液在 470、 646 和663 nm 處的吸光值（ A） ，采用 Lichtenthaler（ 1987）提出的公式計(jì)算每 g 鮮葉片中葉綠素含量（ mg） 。 光合作用氣體交換參數(shù)測(cè)定：于晴天 9： 30 11： 30，選取自植株基部算起第 4 片完全展開功能復(fù)葉并避開主脈，采用 Li-6400 便攜式光合作用儀（美國 LI-COR 公司）測(cè)定不同處理葉片的凈光合速率（ Pn） 、氣孔導(dǎo)度（ Gs） 、胞間 CO2濃度（ Ci）和蒸騰速率（ Tr） 。儀器使用開放式氣路，溫度 28 ，相對(duì)濕度 80%， CO2濃度 385 mol · L-1，光合有效輻射（ PA R） 1 200 mol · m-2 · s-1，葉片測(cè)定面積 6.25 cm2。每株測(cè) 1 片葉，每處理重復(fù) 4 次，取平均值。 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定：于晴天 9： 30 11： 30，選取自植株基部算起第 4 片完全展開功能復(fù)葉Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1160 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 并避開主脈，采用與光合儀聯(lián)用的 FMS2 型便攜式熒光儀（英國 Hansatech 公司）測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)（ Oxborough & Baker， 1997； Dai et al.， 2009） ：葉片在光下夾上葉夾，保持水平 10 min后測(cè)定葉片實(shí)際光強(qiáng)下的穩(wěn)態(tài)熒光值（ Fs） ；再用強(qiáng)飽和脈沖光（ 4 000 mol · m-2 · s-1，脈沖時(shí)間 0.7 s）激發(fā)產(chǎn)生最大熒光（ Fm） 。葉片暗適應(yīng) 20 min 后，用弱測(cè)量光（ 豐香 >土特拉 ，分別為 82.0%、 71.5%和 26.0%（圖 2， E） 。最低濃度對(duì)羥基苯甲酸脅迫未影響 PS電子傳遞活性（ qP） ，但隨著脅迫濃度的提高，3 個(gè)品種 qP均開始顯著下降（圖 2， F） 。 200 mg · kg-1對(duì)羥基苯甲酸脅迫下， 土特拉 、 豐香和全明星 qN分別比各自對(duì)照高 26.6%、 190.5%和 131.3%（圖 2， G） 。 50 mg · kg-1對(duì)羥基苯甲酸脅齊永志，甄文超 . 對(duì)羥基苯甲酸脅迫對(duì)不同草莓品種光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?. 園藝學(xué)報(bào)， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 1163 迫處理提高了豐香和土特拉的 PS ，但全明星未發(fā)生明顯變化。另外，兩種較高濃度脅迫均明顯降低了草莓 PS ， 土特拉降幅最小（圖 2， H） 。對(duì)羥基苯甲酸脅迫顯著降低了 qP和 PS ，提高了 qN，說明其脅迫會(huì)改變?nèi)~片 PS激發(fā)能分配方式，即通過提高熱耗散消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)自毒物質(zhì)脅迫環(huán)境； 土特拉 qP、 PS 降幅和 qN增幅均明顯小于另外兩品種，說明其在自毒物質(zhì)脅迫下，能夠有效保持 PS溝通轉(zhuǎn)化效率、潛在活性及耗散過剩光能，避免凈光合速率過度下降，這可能是抗自毒物質(zhì)及連作障礙的一種自我保護(hù)機(jī)制。 2.4 對(duì)羥基苯甲酸脅迫對(duì)不同草莓品種干物質(zhì)積累的影響 由表 2 可知，對(duì)羥基苯甲酸脅迫下， 全明星干物質(zhì)積累明顯下降，且脅迫濃度越高降幅越大。 200 mg · kg-1對(duì)羥基苯甲酸脅迫下，地上部、地下部、總干質(zhì)量和根冠比分別下降 5.775 g、 1.961 g、 7.736 g 和 0.112。 50 mg · kg-1對(duì)羥基苯甲酸脅迫下， 豐香各項(xiàng)干物質(zhì)積累與對(duì)照均差異不明顯； 但 2 種較高濃度處理后， 其地上部、 地下部和總干質(zhì)量分別降低 19.6%、 25.6%、 20.7%和 47.0%、57.4%、 49.0%。受對(duì)羥基苯甲酸脅迫影響最小的是土特拉 ， 200 mg · kg-1對(duì)羥基苯甲酸脅迫下，上述干物質(zhì)積累降幅范圍僅在 9.1% 27.4%之間。 土特拉干物質(zhì)積累降幅最小可能與其葉綠素含量、光合速率等受自毒物質(zhì)影響程度最小相關(guān)。 表 2 不同濃度對(duì)羥基苯甲酸脅迫下不同草莓品種干物質(zhì)積累的影響 Table 2 Effects of 4-hydroxybenzoic acid stress on the dry matter accumulation of different strawberry cultivars 單株干質(zhì)量 /g Dry quality per plant 品種 Cultivar 處理 /（ mg · kg-1） Treatment 地上部 Aboveground 地下部 Underground 單株總干質(zhì)量 Total dry mass 根冠比 Root-shoot ratio 0（對(duì)照 Control） 9.715 ± 0.105 a 2.561 ± 0.077 a 12.276 ± 0.161 a 0.264 ± 0.007 a 50 8.963 ± 0.104 b 1.936 ± 0.087 b 10.899 ± 0.171 b 0.216 ± 0.008 b 100 5.736 ± 0.103 c 1.085 ± 0.025 c 6.822 ± 0.106 c 0.189 ± 0.006 c 全明星 All Star 200 3.940 ± 0.069 d 0.600 ± 0.016 d 4.540 ± 0.079 d 0.152 ± 0.004 d 0（對(duì)照 Control） 11.639 ± 0.386 a 2.664 ± 0.052 a 14.303 ± 0.433 a 0.229 ± 0.004 a 50 11.934 ± 0.314 a 2.619 ± 0.051 a 14.553 ± 0.357 a 0.220 ± 0.003 ab 100 9.357 ± 0.127 b 1.983 ± 0.042 b 11.340 ± 0.144 b 0.212 ± 0.005 b 豐香 Toyonoka 200 6.166 ± 0.146 c 1.135 ± 0.027 c 7.301 ± 0.156 c 0.184 ± 0.005 c 土特拉 0（對(duì)照 Control） 13.345 ± 0.173 a 2.986 ± 0.032 a 16.331 ± 0.239 a 0.224 ± 0.006 ab Tutela 50 13.279 ± 0.161 a 3.012 ± 0.081 a 16.291 ± 0.167 a 0.227 ± 0.007 a 100 12.721 ± 0.111 b 2.734 ± 0.145 b 15.455 ± 0.231 b 0.215 ± 0.004 b 200 12.133 ± 0.234 c 2.167 ± 0.089 c 14.300 ± 0.212 c 0.179 ± 0.009 c 注：不同字母表示處理間在 = 0.05 的顯著水平下差異顯著（鄧肯氏測(cè)驗(yàn)） 。 Note： Values with different letters differ significantly according to Duncans test at = 0.05. 3 討論 已有研究表明，多種植物分泌物或腐解物中均存在自毒物質(zhì)，對(duì)植株的光合生理產(chǎn)生傷害。吳鳳芝等（ 2005）的研究證明自毒物質(zhì)苯丙烯酸顯著降低了黃瓜葉綠素含量及光合速率。 Einhellig 和Rasmussen（ 1979） 、 Stupnicka-Rodzynkiewicz 等（ 2006）發(fā)現(xiàn)阿魏酸、香草酸和咖啡酸等自毒物質(zhì)可通過影響葉片葉綠素含量、光合作用和氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)進(jìn)而抑制 4 種雜草的生長(zhǎng)。 N苯基 2萘胺對(duì)擬柱胞藻葉綠素合成也表現(xiàn)出明顯的抑制作用（劉瑞 等， 2015） 。張秋菊等（ 2014）研究證明細(xì)辛根系浸提液和腐解液能顯著降低小麥和黃瓜葉片葉綠素含量。本研究中發(fā)現(xiàn)較高濃度對(duì)羥基苯甲酸脅迫處理均明顯降低了 3 個(gè)草莓品種葉片光合色素含量、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度；凈光合速率和氣孔導(dǎo)度明顯下降時(shí)，胞間 CO2濃度卻明顯升高，說明對(duì)羥基苯甲酸脅迫下非氣孔限制是促使草莓光合速率降低的主要因子。上述結(jié)果與楊全勇等（ 2015）的研究結(jié)論一致。另外，部分研究Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1164 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 證明添加適量水楊酸可提高番茄和云杉葉片光合色素含量（ Smolander et al.， 2008； Mady， 2009）。本研究中也發(fā)現(xiàn)低濃度對(duì)羥基苯甲酸脅迫下土特拉葉片 Chl a 含量表現(xiàn)出上升趨勢(shì)。對(duì)羥苯甲酸脅迫下可能會(huì)打破細(xì)胞中離子平衡，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，造成葉片光合器官損傷，進(jìn)而降低葉綠素含量和葉肉細(xì)胞光合活性，而土特拉光合速率降低幅度相對(duì)較小可能是其對(duì)自毒物質(zhì)具有一定抗性的原因之一。 原初熒光的提高是 PS反應(yīng)中心可逆失活或不可逆的結(jié)果（許大全， 2002） 。 Fv/Fm的高低表明了 PS原初光能轉(zhuǎn)換效率能力的強(qiáng)弱，如其值降低，則表明植物受到光抑制（孫紅英 等， 2010） 。自毒物質(zhì)肉桂酸可損害豌豆幼苗體內(nèi) PS潛在活性中心，顯著降低葉片光合作用效率，抑制生長(zhǎng)發(fā)育（高旭 等， 2013） 。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同濃度自毒物質(zhì)脅迫對(duì) Fv/Fm表現(xiàn)出低促高抑的作用，說明低濃度對(duì)羥基苯甲酸可能不會(huì)導(dǎo)致 PS受傷害； 而較高濃度對(duì)羥基苯甲酸可使草莓葉片受到光抑制，并對(duì) PS反應(yīng)中心造成破壞。這與董淑琦等（ 2015）的研究結(jié)論一致。較高濃度對(duì)羥基苯甲酸處理后， 全明星和豐香草莓的 PS潛在活性和光能轉(zhuǎn)化效率均明顯低于土特拉 ，說明前兩者 PS受抑制或傷害程度可能比后者重，進(jìn)而表現(xiàn)出對(duì)自毒物質(zhì)脅迫比較敏感，最終導(dǎo)致連作條件下連作障礙發(fā)生程度也相對(duì)較重。 光合系統(tǒng)中能量轉(zhuǎn)換靠電子傳遞和光合磷酸化完成， PS 反映 PS反應(yīng)中心實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)效率（ Maxwell & Johnson， 2000） 。光化學(xué)猝滅系數(shù) qP的大小反映了 PS原初電子受體 QA 的氧化還原狀態(tài)和 PS開放中心的數(shù)量， qP越大，說明 PS電子傳遞活性越高（ Olaf & Jan， 1990；李 鍵 等，2013） 。非光化學(xué)猝滅系數(shù) qN代表光能被天線色素吸收，不用于電子傳遞而以熱耗散形式擴(kuò)散的那部分能量（王榮富 等， 2003） 。張國斌等（ 2013）發(fā)現(xiàn)土壤和基質(zhì)浸提液均導(dǎo)致辣椒幼苗葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)和光系統(tǒng)電子傳遞量子效率顯著下降，但能顯著提高非光化學(xué)猝滅系數(shù)。本研究中，兩種較高濃度對(duì)羥基苯甲酸脅迫處理明顯降低了 3 種草莓的 PS 和 qP，說明 PS的原初光化學(xué)反應(yīng)通過下調(diào)光合電子傳遞來匹配碳代謝對(duì) ATP 和 NAPH 的需求減少。 3 種草莓 qN均隨對(duì)羥基苯甲酸脅迫濃度的提高而逐漸上升，說明葉片受到光抑制后通過熱耗散擴(kuò)散的能量也均逐漸增大；且最高濃度對(duì)羥基苯甲酸脅迫下， 豐香和全明星 qN增長(zhǎng)幅度均顯著高于土特拉 ，表明前兩者PS反應(yīng)中心積累了更多過量的光能，因此可能會(huì)導(dǎo)致還原型電子受體積累增加更多的自由基，最終對(duì) PS構(gòu)件產(chǎn)生傷害程度也可能更大。 本研究中發(fā)現(xiàn)自毒物質(zhì)對(duì)羥基苯甲酸通過抑制草莓 PS原初光能轉(zhuǎn)化效率和 PS潛在活性，進(jìn)一步影響其碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物積累，但不同草莓品種間受抑制作用強(qiáng)度各異。連作條件下，可能正是由于不同草莓品種對(duì)自毒物質(zhì)抗性差異，致使品種間葉片光合作用受抑制程度、植株長(zhǎng)勢(shì)及抗（病）逆性也存在明顯不同。對(duì)羥基苯甲酸脅迫下， 土特拉葉片光合電子傳遞過程受抑制和損傷程度偏小，光合效率相對(duì)較高，植株長(zhǎng)勢(shì)也優(yōu)于全明星和豐香 ，進(jìn)而可能在田間會(huì)表現(xiàn)出抗連作障礙的特性。 由于草莓根系分泌和腐解物中的自毒物質(zhì)種類較多，其他自毒物質(zhì)單獨(dú)或協(xié)同作用下不同草莓品種葉片光合指標(biāo)參數(shù)的變化需要進(jìn)一步研究。 References Cao K Q， Wang S T. 2007. 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