浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)Acta Agriculturae Zhejiangensis 2020 32 12 2162 2172 http www zjnyxb cn 金寧 呂劍 郁繼華 等 基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀況 光合與熒光參數(shù)對(duì)不同灌水下限的響應(yīng) J 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2020 32 12 2162 2172 DOI 10 3969 j issn 1004 1524 2020 12 07 收稿日期 2020 05 07 基金項(xiàng)目 甘肅省科技重大專項(xiàng) 17ZD2NA015 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng) CARS 23 C 07 國家自然科學(xué)基金 31660584 甘 肅省引導(dǎo)科技創(chuàng)新發(fā)展專項(xiàng)資金 2018ZX 02 甘肅省自然科學(xué)基金 1610RJZA098 作者簡介 金寧 1993 女 甘肅靖遠(yuǎn)人 博士研究生 研究方向?yàn)槭卟似焚|(zhì)發(fā)育與調(diào)控 E mail 1748751058 qq com 通信作者 呂劍 E mail lvjian gsau edu cn 基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀況 光合與熒光參數(shù)對(duì)不同灌水 下限的響應(yīng) 金 寧 呂 劍 郁繼華 金 莉 張國斌 肖雪梅 胡琳莉 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 甘肅蘭州730070 摘 要 為探明基質(zhì)栽培黃瓜適宜的灌水下限 實(shí)現(xiàn)農(nóng)藝節(jié)水 以黃瓜品種博特209為試材 采用基質(zhì)盆栽 共設(shè)置4個(gè)灌水下限處理 即田間持水量的50 60 70 80 用A B C D表示 灌水上限統(tǒng)一設(shè)定為 田間持水量的90 采用TDR350水分速測儀控制基質(zhì)的水分含量 研究不同灌水下限對(duì)基質(zhì)栽培黃瓜葉片 水分狀況 光合日變化及熒光參數(shù)的影響 結(jié)果表明 隨著灌水下限的提高 葉片的相對(duì)含水量 自由水含量 及自由水 束縛水的比值呈逐漸上升的趨勢 水分飽和虧 葉片細(xì)胞汁液濃度及束縛水含量則呈下降趨勢 處 理C D的相對(duì)含水量 自由水含量均顯著 P 0 05 高于處理A B 處理A細(xì)胞汁液濃度顯著高于處理C D 處理A B束縛水含量顯著 P 0 05 高于處理C D 葉綠素a 葉綠素b和葉綠素a b的含量均隨灌水 下限的升高呈現(xiàn)為先上升后下降的趨勢 而類胡蘿卜素含量則表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢 處理C葉綠素a 葉綠素a b含量顯著 P 0 05 高于處理A B 處理C D黃瓜葉片的胞間二氧化碳濃度 Ci 的變化趨勢基 本呈 V 型 而處理A B的Ci的變化趨勢基本呈 W 型 處理A B C D的蒸騰速率 Tr 日變化均呈先上升 后下降的趨勢 處理B C D的Tr在14 00后呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢 而處理A在12 00后就呈快速下降的趨 勢 處理B C D的氣孔導(dǎo)度 Gs 日變化大致呈 M 型的雙峰曲線 處理A則呈單峰曲線 處理A B C D葉 片凈光合速率 Pn 與Gs日變化趨勢基本一致 在整個(gè)日變化過程中 處理C D的Pn始終高于處理A B Fv Fm PS qP隨灌水下限的提高呈逐漸上升的趨勢 而NPQ呈逐漸下降的趨勢 研究結(jié)果表明 灌水下 限為田間持水量的70 80 基質(zhì)栽培黃瓜葉片的水分狀況良好 光合色素含量高 凈光合速率大 有利于 黃瓜的光合作用 促進(jìn)黃瓜的生長發(fā)育 關(guān)鍵詞 黃瓜 灌水下限 光合日變化 熒光參數(shù) 中圖分類號(hào) S642 2文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A文章編號(hào) 1004 1524 2020 12 2162 11 Response of leaf water status photosynthetic and fluorescence parameters to different irriga tion lower limits in substrate culture of cucumber JIN Ning LYU Jian YU Jihua JIN Li ZHANG Guobin XIAO Xuemei HU Linli College of Horticulture Gansu Agricultural University Lanzhou 730070 China Abstract In order to find out the suitable lower limit of irrigation and realize agricultural water saving the cucumber variety Bote 209 was used as material in this experiment and four irrigation water limit treatments were set in potted medium 50 60 70 and 80 of field water holding capacity which were represented by A B C and D respectively The upper limit of irrigation was set to 90 of field water holding capacity TDR350 water velocimeter was used to control the water content of the substrate The effects of different irrigation lower limit on water status di urnal variation of photosynthesis and fluorescence parameters of cucumber leaves were studied The results showed that the relative water content free water content and free water bound water of leaves increased gradually with the increase of irrigation lower limit while the water saturation deficit leaf cell sap concentration and bound water con tent showed a reverse trend The relative water content and free water content of treatment C and D were significantly P 0 05 higher than those of treatment A and B The leaf cell sap concentration of treatment A was significantly P 0 05 higher than those of treatment C and D and the bound water content of treatment A and B was signifi cantly P 0 05 higher than treatment C and D The content of chlorophyll a chlorophyll b and chlorophyll a b increased firstly and then decreased with the increase of irrigation lower limit while the content of carotenoids de creased firstly and then increased The content of chlorophyll a and chlorophyll a b in treatment C was significantly P 0 05 higher than that in treatment A and B The change trend of Ci in treatment C and D was showed as V shape while that in treatment A and B was W shaped Tr in treatment A B C D firstly increased and then de clined which showed a trend of gradually declining after 14 00 in treatment B C D and a trend of rapid decline after 12 00 in treatment A Gs showed a double peak curve of M type in treatment B C D and a single peak curve in treatment A The change trend of Pn in treatment A B C D leaves were similar as Gs During the whole process of daily change Pn in treatment C and D were always higher than that in treatment A and B Fv Fm PS qP increased with the increase of irrigation lower limit while NPQ decreased It was concluded that the lower limit of irrigation was 70 80 of the field water capacity In this range the water content of cucumber leaves under sub strate cultivation was good the content of photosynthetic pigment was high and the net photosynthetic rate was high which was beneficial to the photosynthesis and the growth and development of cucumber Key words cucumber irrigation lower limit diurnal variation of photosynthesis fluorescence parameters 土地荒漠化是指自然氣候變異和人類活動(dòng) 影響在內(nèi)的種種因素造成的土地退化 其原因主 要有干旱半干旱氣候環(huán)境 過度砍伐森林 林火 災(zāi)害等 1 2 水是影響干旱半干旱區(qū)農(nóng)業(yè)的重 要因素 水資源不合理利用是加速沙漠化的主要 原因之一 土地荒漠化如今已成為全球最嚴(yán)重 的環(huán)境與社會(huì)經(jīng)濟(jì)問題之一 其造成非耕地的增 加 大大制約了農(nóng)業(yè)的發(fā)展 因此 戈壁農(nóng)業(yè)應(yīng) 運(yùn)而生 戈壁農(nóng)業(yè)是指利用非耕地 以設(shè)施溫室 為載體 基質(zhì)栽培為核心技術(shù) 強(qiáng)調(diào)發(fā)展節(jié)水灌 溉 培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品的新型農(nóng)業(yè) 3 黃瓜 Cucumis sativus L 是設(shè)施農(nóng)業(yè)中栽培 面積最大的蔬菜種類之一 同時(shí)也是耗水量較大 的蔬菜作物 目前在干旱半干旱地區(qū)設(shè)施黃瓜生 產(chǎn)中 大水大肥 的粗放式管理模式仍普遍存 在 水資源浪費(fèi)嚴(yán)重 因此發(fā)展黃瓜節(jié)水栽培意 義重大 而黃瓜對(duì)不同水分條件的生理生態(tài)響應(yīng) 是其理論基礎(chǔ) 4 國內(nèi)外有關(guān)設(shè)施黃瓜栽培的 水分管理對(duì)黃瓜葉片水分狀況及光合熒光等水 分生理生態(tài)的研究發(fā)現(xiàn) 土壤水分灌溉上限90 田間持水量時(shí) 葉片汁液濃度 膜透性最小 細(xì)胞 膜透性 光合速率與灌溉上限呈曲線相關(guān)關(guān) 系 5 水分是影響作物光合特性的重要因素之 一 作物受到水分脅迫后會(huì)出現(xiàn)光合速率下降的 現(xiàn)象 6 9 目前 對(duì)水分脅迫造成的作物光合速 率下降的研究較多 但所得的結(jié)果和結(jié)論還存在 一定的差異 劉明等 10 和張仁和等 11 在玉米上 的研究認(rèn)為 是由氣孔關(guān)閉引起CO2供應(yīng)受阻導(dǎo) 致的氣孔因素為主 韓國君等 12 在番茄的研究 認(rèn)為 是由葉綠體活性與光合酶活性下降導(dǎo)致的 非氣孔因素為主 Zhang等 13 在蘋果中的研究則 認(rèn)為 是由氣孔與非氣孔因素共同作用的結(jié)果 叢雪等 14 研究了不同品種玉米在干旱脅迫下葉 綠素?zé)晒鈪?shù)的變化 結(jié)果表明 干旱脅迫會(huì)使 光化學(xué)猝滅 qP 和最大光化學(xué)效率 Fv Fm 減 小 須暉等 15 研究番茄葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)水分 脅迫的響應(yīng)發(fā)現(xiàn) 適度的水分脅迫會(huì)導(dǎo)致Fv Fm qL等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的急劇增大 而NPQ則呈 增大趨勢 肖文靜等 16 的研究表明 適度的水 分脅迫還可提高黃瓜幼苗光合作用對(duì)弱光的適 3612 金寧 等 基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀況 光合與熒光參數(shù)對(duì)不同灌水下限的響應(yīng) 應(yīng)性 為發(fā)展黃瓜節(jié)水灌溉提供了一定的理論 支持 在干旱半干旱氣候條件及發(fā)展戈壁農(nóng)業(yè)的 大背景下 探索適宜的基質(zhì)栽培黃瓜節(jié)水灌溉制 度具有重要意義 灌水下限決定了作物的灌水 次數(shù) 灌水間隔時(shí)間及灌水量 是灌水的始 點(diǎn) 17 而以上這些大都是針對(duì)玉米 小麥 番茄 等作物或黃瓜的土壤水分管理相關(guān)的研究 對(duì)基 質(zhì)栽培的黃瓜灌水下限的研究較少 而基質(zhì)栽培 相比于土壤持水性 緩沖性較弱 易干易濕 因 此 研究基質(zhì)栽培條件下的不同灌水下限對(duì)黃瓜 生長的影響顯得尤為重要 故本試驗(yàn)采用黃瓜 博特209為試材 通過研究基質(zhì)栽培黃瓜在不同 灌水下限下的葉片水分狀況 光合特性及熒光參 數(shù)的綜合變化 探討基質(zhì)栽培黃瓜對(duì)不同灌水下 限的響應(yīng)機(jī)制 明確其實(shí)現(xiàn)水分高效利用的適宜 基質(zhì)栽培的不同灌水下限范圍 以期為黃瓜的節(jié) 水生理研究提供參考依據(jù) 最終實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)于2019年3月 7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 溫室內(nèi)進(jìn)行 供試黃瓜品種為博特209 2019 年3月20日在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候箱育苗 4 月20日定植于玻璃溫室中 栽培方式為基質(zhì)盆 栽 定植基質(zhì)綠能瑞奇 草炭 蛭石體積比為2 1 1 其基質(zhì)田間最大持水量為61 03 容重為 521 86 kg m 3 pH 7 8 EC 2 1 mS cm 1 全氮 1 612 g kg 1 堿解氮498 6 mg kg 1 速效磷 136 7 mg kg 1 速效鉀346 5 mg kg 1 定植盆 高為20 cm 直徑為26 cm 1 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)從緩苗8 d后開始進(jìn)行水分處理 共設(shè) 4個(gè)處理 每個(gè)處理3個(gè)重復(fù) 每個(gè)重復(fù)15盆 4 個(gè)處理的灌水下限分別為田間持水量的50 60 70 80 用A B C D表示 灌水上限統(tǒng) 一設(shè)定為90 田間持水量 TDR350水分速測儀 保持基質(zhì)含水量 待含水量到下限時(shí)灌水至上 限 灌水量參照文獻(xiàn) 18 進(jìn)行計(jì)算 每盆灌水量 如表1所示 表1 不同處理盆栽單株單次灌水量 Table 1 Amount of each irrigation per plant for potted plants in different treatments 處理 Treatment 田間持水量 Field water holding capacity 每盆灌水量 Irrigation amount per pot L A 50 1 35 B 60 1 01 C 70 0 68 D 80 0 34 1 3 指標(biāo)測定 1 3 1 葉片水分狀況指標(biāo) 1 相對(duì)含水量 relative water content RWC 和水分飽和虧 water saturation deficit WSD 測定 稱量葉片鮮重后 將葉片完全浸泡在 盛有蒸餾水的大鋁盒中 靜置12 h至飽和 取出 后濾紙擦干稱重 然后 將其在105 下殺青 15 min 再80 烘干稱重 根據(jù)文獻(xiàn) 19 計(jì)算 相對(duì)含水量和水分飽和虧 2 細(xì)胞汁液濃度測定 葉片用榨汁鉗榨取 汁液 用全自動(dòng)折光儀 濟(jì)南海能儀器股份有限 公司 測量 20 3 自由水和束縛水含量測定 將葉片用 0 5 cm2的鉆孔器打成小圓片 混合均勻后分別 裝入6個(gè)已稱重的稱量瓶中 立即蓋蓋再稱重 其中 3瓶烘干之后稱重 其余3瓶各加入5 mL 的60 65 的蔗糖溶液 再稱重 將稱量瓶置 于暗處6 h 并在期間不時(shí)搖動(dòng) 用阿貝折射儀測 定浸沒葉片后的糖液濃度 按參考文獻(xiàn) 18 計(jì)算 總含水量 自由水含量 束縛水含量 1 3 2 葉片光合參數(shù)指標(biāo) 采用80 丙酮提取法 21 提取色素 在440 663和645 nm波長下比色 計(jì)算光合色素含量 在盛瓜期 選擇一晴朗天氣 在8 00 18 00 每隔2 h 采用CIRAS 2型便攜式光合儀 英國 PP System公司 測定黃瓜自上而下第5片真葉 的凈光合速率 Pn 蒸騰速率 Tr 氣孔導(dǎo)度 Gs 和胞間CO2濃度 Ci 進(jìn)而根據(jù)文獻(xiàn) 22 計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率 WUEi 和氣孔限制 值 Ls 1 3 3 葉片熒光參數(shù)指標(biāo) 在盛瓜期 采用FMS 2型便攜式脈沖調(diào)制式 熒光儀 英國漢莎科學(xué)儀器公司 測定黃瓜自上 4612 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第32卷 第12期 而下第5片真葉的Fo 初始熒光 Fm 最大熒 光 PS PS 有效光化學(xué)量子產(chǎn)量 Fv Fm PS 的原初轉(zhuǎn)換效率 以及qP 光化學(xué)淬滅系 數(shù) 和NPQ 非光化學(xué)淬滅系數(shù) 1 4 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及作圖 用 SPSS 19 0進(jìn)行單因素方差分析 并運(yùn)用Duncan s 檢驗(yàn)法對(duì)顯著性差異 P 0 05 進(jìn)行多重比較 2 結(jié)果與分析 2 1 不同灌水下限對(duì)基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀 況的影響 由表2可知 葉片的相對(duì)含水量隨著灌水下 限的提高呈逐漸上升的趨勢 而水分飽和虧則呈 現(xiàn)逐漸下降的趨勢 表現(xiàn)為相對(duì)含水量以處理 D最高 處理C D無顯著差異 且均顯著 P 0 05 高于處理A B 處理D相較于處理A B 增 幅分別為5 757 4 199百分點(diǎn) 處理C相較于處 理A B 分別提高了4 343 2 785百分點(diǎn) 而水 分飽和虧以處理D最低 處理C D無顯著差異 且均顯著 P 0 05 低于處理A B 葉片細(xì)胞汁 液濃度隨著灌水下限的提高表現(xiàn)為逐漸下降的 趨勢 以處理A細(xì)胞汁液濃度最大 顯著高于處 理C D 相較于處理C D分別提高了1 575 1 900百分點(diǎn) 處理A B之間無顯著差異 隨著 灌水下限的提高 葉片的自由水含量逐漸上升 束縛水含量逐漸下降 自由水 束縛水的比值也 逐漸升高 表現(xiàn)為自由水以處理D最大 與處理 C無顯著差異 處理C D均顯著 P 0 05 高于 處理A B 處理C相較于處理A B分別提高了 11 955 5 821百分點(diǎn) 處理D相較于處理A B 分別提高了16 372 10 238百分點(diǎn) 束縛水則以 處理D最小 自由水 束縛水的比值也以處理D 最大 說明基質(zhì)栽培的不同灌水下限對(duì)黃瓜葉 片的水分狀況影響明顯 70 80 田間持水量 的灌水下限有利于維持葉片細(xì)胞正常形態(tài) 利于 葉片的生理活性代謝 2 2 不同灌水下限對(duì)基質(zhì)栽培黃瓜葉片光合色 素含量的影響 從圖1可以看出 葉綠素a 葉綠素b和葉綠 素a b的含量均隨灌水下限的升高表現(xiàn)為先上 升后下降 而類胡蘿卜素含量則表現(xiàn)為先下降后 上升的趨勢 葉綠素a的含量以處理C最大 且 顯著 P 0 05 高于處理A B 增幅分別為 30 05 17 50 處理C D之間差異不顯著 葉 綠素b雖然也以處理C最高 但與處理A B D 均無顯著性差異 葉綠素a b含量最大的仍為 處理C 且顯著 P 0 05 高于處理A B 增幅分 別為30 54 16 32 處理C D之間仍無顯著 差異 類胡蘿卜素含量最高的為處理A 含量最 低的為處理C 處理A顯著 P 0 05 高于處理 C D 分別為處理C D的2 5倍 2 3倍 處理C D間差異不顯著 以上結(jié)果可以看出 70 田間 持水量的灌水下限更有利于光合色素合成 說明 適宜的輕度水分脅迫有利于光合色素的形成 超 過一定的范圍 就會(huì)造成光合色素的降解 2 3 不同灌水下限對(duì)基質(zhì)栽培黃瓜葉片光合日 變化的影響 圖2為不同灌水下限下基質(zhì)栽培黃瓜葉片 的光合特征參數(shù)的日變化曲線圖 其中 處理C D黃瓜葉片的Ci的變化趨勢基本呈 V 型 而處 理A B的Ci的變化趨勢基本呈 W 型 各處理 Ci日變化范圍介于241 5 320 75 mol mol 1 表2 不同灌水下限對(duì)黃瓜葉片水分狀況的影響 Table 2 Effect of different irrigation lower limit on water status of cucumber leaves 處理相對(duì)含水量水分飽和虧細(xì)胞汁液濃度自由水束縛水自由水 束縛水 Treatment RWC WSD Cell sap concentrations Free water Bound water Free water Bound water A 78 463 0 093 b 21 537 0 093a 14 325 0 562 a 66 846 0 721c 17 080 0 436 a 3 917 0 081 c B 80 021 0 246 b 19 979 0 246 a 13 875 0 404 ab 72 980 1 488 b 10 477 2 171 b 7 876 2 205 bc C 82 806 0 973 a 17 194 0 973 b 12 750 0 504 bc 78 801 1 671 a 5 594 0 942 c 14 989 2 775ab D 84 220 0 534 a 15 780 0 534 b 12 425 0 321 c 83 218 1 442 a 5 102 1 027 c 17 672 3 401 a 同列數(shù)據(jù)后沒有相同小寫字母表示差異顯著 P 0 05 The values in the same column followed by different letters showed significant difference P 0 05 5612 金寧 等 基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀況 光合與熒光參數(shù)對(duì)不同灌水下限的響應(yīng) 不同處理間沒有相同小寫字母表示差異顯著 P 0 05 下同 The bars with different letters showed significant difference P 0 05 The same as below 圖1 不同灌水下限對(duì)黃瓜葉片光合色素含量的影響 Fig 1 Effect of different irrigation lower limit on photosynthetic pigment content of cucumber leaves 圖2 不同灌水下限對(duì)黃瓜葉片光合日變化的影響 Fig 2 Effect of different irrigation lower limit on the diurnal variation of photosynthesis in cucumber leaves 但不同灌水下限處理間Ci存在著明顯的差異 與10 00相比 12 00時(shí)處理C D的Ci分別降低 了5 56 和6 44 而處理A B分別升高了 2 33 和3 01 處理A B C D的Tr日變化 均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢 處理B C D的Tr 在14 00之后呈逐漸下降的趨勢 而處理A在 6612 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第32卷 第12期 12 00之后就呈現(xiàn)快速下降的趨勢 在8 00 18 00 各處理黃瓜葉片的Tr始終表現(xiàn)為處理 D C B A 處理B C D的氣孔導(dǎo)度Gs的日 變化大致呈 M 型的雙峰曲線 峰值分別出現(xiàn)在 10 00和16 00 處理A則呈單峰曲線 峰值出現(xiàn) 在10 00 在8 00 10 00 Gs表現(xiàn)為處理D C B A 在10 00 14 00 Gs均表現(xiàn)為處理C D B A 在14 00 18 00 Gs依舊表現(xiàn)為處理 D C B A 處理B C D黃瓜葉片的凈光合 速率Pn和Gs日變化趨勢基本一致 也大致呈 M 型的雙峰曲線 處理A依舊為單峰曲線 在 8 00 10 00 Pn表現(xiàn)為處理C D B A 在 10 00 18 00 Pn表現(xiàn)為處理D C B A 各 處理的凈光合速率均在12 00時(shí)出現(xiàn)明顯的 光 合午休 現(xiàn)象 處理B C D在12 00后均有所回 升 而處理A的Pn則一直處于較低的狀態(tài) 2 4 不同灌水下限對(duì)基質(zhì)栽培黃瓜WUEi和Ls 的影響 如圖3所示 就整個(gè)變化趨勢而言 處理A B的葉片瞬時(shí)水分利用效率的變化相似 處理C D的變化趨勢基本一致 各處理的最大WUEi均 出現(xiàn)在10 00 在8 00 12 00 各處理WUEi的 大小表現(xiàn)為處理B C D A 12 00以后 則處 理A始終高于其他三個(gè)處理 處理C D黃瓜葉 片的Ls的變化趨勢基本呈倒 V 型 而處理A B 的Ls的變化趨勢基本呈 M 型 但12 00 各處 理黃瓜葉片Pn快速下降 出現(xiàn)明顯的 光合午 休 現(xiàn)象時(shí) 此時(shí) 12 00時(shí)處理C D的Ls均高 于處理A B 與10 00相比 12 00時(shí)處理C D 的Ls分別升高了7 71 和8 51 而處理A B 分別降低了2 74 和4 02 2 5 不同灌水下限對(duì)基質(zhì)栽培黃瓜葉片熒光參 數(shù)的影響 圖4為不同灌水下限下基質(zhì)栽培黃瓜葉片 的最大光化學(xué)效率Fv Fm 實(shí)際光化學(xué)效率 PS 光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù) NPQ 結(jié)果顯示 隨著灌水下限的提高 Fv Fm呈 逐漸上升的趨勢 表現(xiàn)為處理D C B A 處理 B C D顯著 P 0 05 大于處理A 處理B C D 之間無顯著性差異 PS 與Fv Fm的趨勢一致 也表現(xiàn)為處理D C B A 處理D顯著 P 0 05 高于處理A 處理B C D之間無顯著性差 異 處理A B C之間也無顯著性差異 光化學(xué) 淬滅系數(shù)qP也表現(xiàn)為處理D C B A 其中 處理C D均顯著 P 0 05 高于處理A B 較處 理A的增幅分別為13 99 和17 67 較處理B 的增幅分別為6 41 和9 85 非光化學(xué)淬滅 系數(shù)NPQ則表現(xiàn)為處理A B C D 處理A顯 著 P 0 05 高于處理C D 分別降低了 30 58 和37 69 處理B顯著 P 0 05 高于 處理D 降幅為26 53 處理A B之間無顯著差 異 處理C D之間差異不顯著 綜合以上熒光參 數(shù)指標(biāo)分析 灌水下限為70 80 田間持水量 時(shí) 更有利于光能的轉(zhuǎn)化 而灌水下限為50 的 田間持水量已經(jīng)嚴(yán)重抑制了光能的轉(zhuǎn)化 3 結(jié)論與討論 目前 在干旱半干旱地區(qū)的溫室黃瓜種植中存 在著對(duì)水分管理缺乏科學(xué)的量化指標(biāo) 常根據(jù)經(jīng)驗(yàn) 來確定灌水量和灌水周期 對(duì)水分的有效利用和 溫室病蟲害的防治均有不利影響 基于根冠通信 圖3 不同灌水下限對(duì)黃瓜葉片瞬時(shí)水分利用率和氣孔限制值的影響 Fig 3 Effect of different irrigation lower limit on instantaneous water use efficiency and stomatal limit of cucumber leaves 7612 金寧 等 基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀況 光合與熒光參數(shù)對(duì)不同灌水下限的響應(yīng) 圖4 不同灌水下限對(duì)黃瓜葉片熒光參數(shù)的影響 Fig 4 Effect of different irrigation lower limit on fluorescence parameters of cucumber leaves 理論 23 生長冗余理論 17 生長補(bǔ)償效應(yīng) 24 氣 孔調(diào)節(jié)理論 25 和作物有限水量最優(yōu)分配理論 26 發(fā)展起來的非充分灌溉是有效應(yīng)對(duì)水資源短缺 的措施之一 國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于非充分灌溉的研 究主要有虧缺灌溉 調(diào)虧灌溉 交替隔溝灌溉 控 制上下限灌溉等 27 30 反映葉片水分狀況的指 標(biāo)大致包括了葉片相對(duì)含水量 RWC 相對(duì)水分 飽和虧 WSD 葉片細(xì)胞汁液濃度 自由水和束 縛水等 其中葉片相對(duì)含水量 RWC 和水分飽和 虧 WSD 分別反映了植物保水 抗脫水的能力和 植物體內(nèi)水分虧缺的程度 是反映植物抗旱性和 敏感性的重要指標(biāo) 31 32 葉片細(xì)胞汁液濃度 自 由水和束縛水均反映了植物細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)代謝 程度 若自由水含量低 細(xì)胞汁液濃度過大 則細(xì) 胞質(zhì)黏稠 細(xì)胞內(nèi)生理生化代謝受阻 5 有研究 表明 當(dāng)植物遭受水分脅迫時(shí) 葉片的自由水含 量降低 束縛水含量增加 最終相對(duì)含水量和葉 水勢下降 葉片含水量的減少主要是由于自由水 的減少所致 33 更有研究表明 番茄葉片細(xì)胞汁 液濃度隨著土壤含水量的下降而直線上升 34 本試驗(yàn)結(jié)果同樣表明 隨著灌水下限的下降 黃 瓜葉片RWC 自由水及自由水 束縛水的比值呈 下降趨勢 而WSD 束縛水及葉片汁液濃度則呈 上升趨勢 就以上葉片水分狀況而言 70 80 田間持水量的灌水下限有利于維持黃瓜葉 片細(xì)胞的正常狀態(tài) 相對(duì)含水量 自由水含量 自 由水 束縛水較高 組織液濃度 水分飽和虧較 小 植株體內(nèi)代謝活躍 而在呂劍 35 關(guān)于基質(zhì) 栽培番茄的葉片水分狀況的研究中卻發(fā)現(xiàn)60 70 田間持水量的灌水下限有利于維持葉片細(xì) 胞的正常代謝 這可能與作物的種類不同有關(guān) 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中 黃瓜的生產(chǎn)對(duì)水分的需求量更 大 也可能與開展研究的季節(jié)不同有關(guān) 對(duì)番茄 的研究在冬季 而黃瓜的研究處于春夏季節(jié) 葉 片產(chǎn)生的無效蒸騰較多 光合作用是植物生長發(fā)育和決定作物產(chǎn)量 高低的重要決定因素 不同水分管理更是改善作 物的光合作用 促進(jìn)增產(chǎn)的重要途徑 36 37 光 合色素含量可直接影響植株葉片的光合能力 其 參與光合作用中光能的吸收 傳遞和轉(zhuǎn)化 聚光 色素分子捕獲光能 包括大部分葉綠素a 全部的 葉綠素b和類胡蘿卜素分子 再傳遞給鄰近的色 素分子 最終傳遞給反應(yīng)中心色素 少數(shù)葉綠素a 分子 進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng) 本研究結(jié)果表明 葉綠 素a b含量隨灌水下限降低 呈先上升后下降的 趨勢 齊曼 尤努斯等 38 研究也發(fā)現(xiàn)水分脅迫 8612 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第32卷 第12期 下 尖果沙棗的葉綠素a 葉綠素b和類胡蘿卜素 含量隨著脅迫程度加重呈先升高后降低的趨勢 而吳順等 39 在黃瓜上研究卻發(fā)現(xiàn) 黃瓜幼苗的 葉綠素含量隨著模擬干旱脅迫濃度的增加明顯 降低 這可能與黃瓜所處的生育期不同有關(guān) 黃 瓜在幼苗期的抵抗力更弱 本研究在對(duì)黃瓜光 合日變化的研究中發(fā)現(xiàn) 各處理凈光合速率Pn 的日變化與氣孔開度Gs的日變化趨勢基本一 致 其中 灌水下限為60 70 80 田間持水 量的Pn和Gs均為雙峰曲線 灌水下限50 田間 持水量則為單峰曲線 這與翟勝等 40 在土壤水 分含量對(duì)黃瓜光合日變化影響的研究結(jié)果一致 土壤水分狀況影響作物光合參數(shù)峰值的高低和 出現(xiàn)時(shí)間早晚 植物遭受水分脅迫時(shí) 光合速率 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)時(shí)間提前 41 43 在本研究中 灌水下限為60 70 80 田間持 水量的Tr在14 00之后才呈逐漸下降的趨勢 灌 水下限50 田間持水量在12 00之后就呈現(xiàn)快 速下降的趨勢 與前人研究結(jié)果一致 植物受到 水分脅迫時(shí) 造成葉片光合速率減小的原因包括 氣孔限制與非氣孔限制 Farquhar等 44 認(rèn)為 若 Pn下降 Ci降低 且Ls升高 表明氣孔限制是影 響凈光合速率下降的主要因素 若Pn下降 Ci升 高或者不變同時(shí)Ls降低 表明非氣孔限制是影響 凈光合速率下降的主要因素 本試驗(yàn)中 12 00 時(shí) 各處理的Pn快速下降 均表現(xiàn)出明顯的 光 合午休 現(xiàn)象 灌水下限為70 和80 田間持水 量的Pn下降 Ci下降 Ls升高 說明造成其 光合 午休 現(xiàn)象的原因?yàn)闅饪紫拗?灌水下限為50 和60 田間持水量的Pn下降 Ci升高 Ls降低 說明造成其 光合午休 現(xiàn)象的原因?yàn)榉菤饪紫?制 水分脅迫會(huì)造成葉片氣孔導(dǎo)度下降 CO2反 應(yīng)受阻 進(jìn)而造成葉片光合能力降低 植物通過 提高葉片水分利用效率來適應(yīng)這種逆境 43 45 這 與本試驗(yàn)結(jié)果中 12 00以后 隨著灌水下限的降 低 灌水下限為50 田間持水量的WUEi最高表 現(xiàn)一致 但不能簡單認(rèn)為灌水下限越低 WUEi 越高越好 因?yàn)榛|(zhì)含水量低會(huì)限制根系生長 同時(shí)嚴(yán)重影響到氣孔開度和凈光合速率 最終導(dǎo) 致植株發(fā)育不良 產(chǎn)量降低 qP在一定程度上反 映PS 反應(yīng)中心的開放程度 46 NPQ反映的是 PS 天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而 以熱的形式耗散掉的光能部分 它是一種自我保 護(hù)機(jī)制 對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用 47 本 研究結(jié)果表明 隨著灌水下限的下降 qP逐漸下 降 NPQ逐漸上升 這與前人的研究結(jié)果 一致 40 綜上 70 80 田間持水量的灌水下限的 自由水和相對(duì)含水量較高 細(xì)胞汁液濃度適宜 葉綠素a b含量最高 且具有較高的Fv Fm PS qP和較低的NPQ 有利于維持葉片細(xì)胞正 常形態(tài)和光合色素合成 進(jìn)而有利于光能的有效 轉(zhuǎn)化 光能轉(zhuǎn)化速率高 對(duì)光合日變化的研究顯 示 灌水下限為70 和80 田間持水量的Ci變 化趨勢基本相同 灌水下限為50 和60 田間 持水量的Ci變化趨勢一致 灌水下限為50 田 間持水量的Tr峰值出現(xiàn)得早于其他三個(gè)處理 灌 水下限為50 田間持水量峰值出現(xiàn)在12 00 而 其他三個(gè)處理峰值出現(xiàn)在14 00 造成各個(gè)處理 出現(xiàn) 光合午休 現(xiàn)象的原因也不同 造成70 和80 田間持水量的灌水下限出現(xiàn) 光合午休 現(xiàn)象的原因?yàn)闅饪紫拗埔蛩?而50 和60 田 間持水量的灌水下限則為非氣孔限制因素 且 70 和80 田間持水量的凈光合速率在整個(gè)變 化過程中始終高于其他兩個(gè)處理 因此 灌水下 限為田間持水量的70 80 較為適宜黃瓜的 生長發(fā)育 本研究結(jié)果明確了不同灌水下限下基 質(zhì)栽培黃瓜葉片水分變化情況 光合日變化和熒 光變化情況 為基質(zhì)栽培黃瓜節(jié)水灌溉制度的建 立提供了一定的理論依據(jù) 參考文獻(xiàn) References 1 UNCCD National report based on the United Nations conven tion to combat desertification in those countries experiencing serious drought and ordesertification particularly in Africa Paris EB OL 2020 05 07 http www env go jp press files jp1677 pdf 2 黃萌田 周佰銓 翟盤茂 極端天氣氣候事件變化對(duì)荒漠 化 土地退化和糧食安全的影響 J 氣候變化研究進(jìn)展 2020 16 1 17 27 HUANG M T ZHOU B Q ZHAI P M Impacts of extreme weather and climate events on desertification land degradation and food security J Climate Change Research 2020 16 1 17 27 in Chinese with English abstract 3 陳克恭 師安隆 戈壁農(nóng)業(yè)是生態(tài)文明背景下的農(nóng)業(yè)革命 探索 J 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)問題 2019 40 5 130 137 9612 金寧 等 基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀況 光合與熒光參數(shù)對(duì)不同灌水下限的響應(yīng) CHEN K G SHI A L Desert farming exploration of agricul tural revolution in the ecological civilization setting J Issues in Agricultural Economy 2019 40 5 130 137 in Chi nese with English abstract 4 張憲法 于賢昌 張