中國農(nóng)業(yè)氣象 Chinese Journal of Agrometeorology 2021年 doi 10 3969 j issn 1000 6362 2021 01 006 黃琴琴 楊再強 劉顯男 等 苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討 J 中國農(nóng)業(yè)氣象 2021 42 1 56 68 苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討 黃琴琴 1 楊再強 1 2 劉顯男 1 王學林 3 徐 超 1 丁宇暉 1 李佳佳 1 鄭芊彤 1 1 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210044 2 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室 南京 210044 3 合肥市氣象局 合肥 230041 摘要 以番茄品種 壽和粉冠 為試材 于2020年4 7月在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象試驗站進行氣溫 空氣相對濕度 處理天數(shù)的正交試驗 氣溫 晝溫 夜溫 設4個處理水平 T1 32 22 T2 35 25 T3 38 28 和T4 41 31 空氣濕度設3個處理水平 H1 50 H2 70 和H3 90 誤差 范圍在 5個百分點 處理天數(shù)為2 4 6和8d 以晝溫 夜溫28 18 空氣相對濕度45 55 處理為對 照 CK 在番茄花芽分化各個時期分別測量頂芽內源激素 淀粉和可溶性糖含量 在現(xiàn)蕾期測量莖粗 單 株干質量 壯苗指數(shù)和葉綠素含量 以研究苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理 結果表明 1 隨 著溫度升高 整個花芽分化過程隨著溫度的升高而延長 而空氣相對濕度和處理天數(shù)對番茄花芽分化進程影 響不大 2 不同處理下番茄頂芽IAA和GA 3 含量隨著花芽分化出現(xiàn)降 升 降的趨勢 ZT和ABA含量 出現(xiàn)與IAA完全相反的趨勢 IAA ZT GA 3 含量均隨著溫度 相對濕度和處理天數(shù)的增加逐漸降低 ABA 含量隨著脅迫程度的增加逐漸升高 3 番茄葉片淀粉和葉綠素含量隨花芽分化進程逐漸降低 可溶性糖含 量從未分化期到雄蕊分化期逐漸升高 雌蕊分化期間逐漸降低 隨著脅迫程度的加深 各處理間差異顯著 表明高溫高濕對番茄花芽分化的抑制作用可能與內源激素含量變化 營養(yǎng)物質減少有關 花芽分化初期環(huán)境 溫度應控制在CK水平 溫度越高越不利于番茄花芽分化 關鍵詞 番茄 高溫 高濕 內源激素 花芽分化進程 營養(yǎng)物質 Discussion on the Mechanism of Effects of High Temperature and Humidity on Tomato Flower Bud Differentiation in Seedling Stage HUANG Qin qin 1 YANG Zai qiang 1 2 LIU Xian nan 1 WANG Xue lin 3 XU Chao 1 DING Yu hui 1 LI Jia jia 1 ZHENG Qian tong 1 1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters Nanjing University of Information Science 3 Hefei Meteorological Bureau Hefei 230041 Abstract In order to study the mechanism of high temperature and humidity affecting the differentiation of tomato flower buds the tomato variety Shouhe Fenguan was used as the test material The orthogonal test of air temperature air relative humidity and treatment days was conducted in the agricultural meteorological experimental station of Nanjing University of information technology from April to July 2020 The air temperature day temperature night temperature was set with four treatment levels T1 32 22 T2 35 25 T3 38 28 T4 41 31 The air humidity was set at three levels H1 50 H2 70 and H3 90 error range is 5 percentage points The treatment time was 2 4 6 and 8 days The treatments of day night temperature 28 18 and air relative humidity 45 55 were used as control CK The contents of endogenous hormones 收稿日期 2020 07 19 基金項目 國家自然科學基金面上項目 高溫高濕對設施番茄果實品質影響機理及風險評估模型的研究 41775104 高溫脅迫下氮素對設施番茄果實糖酸代謝影響機理與品質調控的研究 41975142 科技部重點研發(fā)計劃 主要經(jīng)濟作物氣象災害風險預警及防災減災關鍵技術 2019YFD100021 通訊作者 楊再強 教授 研究方向為設施農(nóng)業(yè)氣象 特色農(nóng)業(yè)氣象 農(nóng)業(yè)生物環(huán)境調控 E mail yzq 第一作者聯(lián)系方式 黃琴琴 E mail 1510141893 第1期 黃琴琴等 苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討 57 starch and soluble sugar were measured at different stages of tomato flower bud differentiation and stem diameter dry weight of single plant strong seedling index and chlorophyll content were measured at budding stage to study the mechanism of high temperature and high humidity on flower bud differentiation of tomato The results showed that 1 with the increase of temperature the whole process of flower bud differentiation was prolonged with the increase of temperature while the air relative humidity and treatment days had little effect on the process of tomato flower bud differentiation 2 Under different treatments the contents of IAA and GA 3 in the top buds of tomato decreased increased and decreased with the flower bud differentiation while the contents of ZT and ABA showed the opposite trend with IAA The contents of IAA ZT and GA 3 decreased with the increase of temperature relative humidity and treatment days while ABA content increased with the increase of stress degree 3 The content of starch and chlorophyll in tomato leaves decreased gradually with the process of flower bud differentiation Soluble sugar content increased gradually from non differentiation stage to stamen differentiation stage and decreased gradually during pistil differentiation stage With the deepening of stress degree there were significant differences among the treatments The results showed that the inhibitory effect of high temperature and high humidity on tomato flower bud differentiation might be related to the change of endogenous hormone content and the decrease of nutrients The environmental temperature should be controlled at the level of CK at the initial stage of flower bud differentiation The higher the temperature the more unfavorable it would be The results can provide some scientific basis for tomato growth environment regulation and disaster warning Key words Tomato High temperature High humidity Endogenous hormones Flower bud differentiation process Nutrients 番茄 Lycopersicon esculentum 是一種富含維 生素的蔬菜 其高含量的胡蘿卜素對心腦血管具有 較好的保護作用 營養(yǎng)價值和口感均是一般蔬菜無 法比擬的 1 番茄的消費 不僅在量上呈逐年增加的 趨勢 市場對其品質的要求也越來越高 2 4 番茄在 生長過程中喜歡日照 對溫度敏感 尤其在營養(yǎng)生 長階段 其最佳生長氣溫在15 32 5 7 日光溫室 是中國冬季蔬果進行反季節(jié)生產(chǎn)的主要設施類型 在不同日光溫室溫度條件下番茄的生長發(fā)育有顯著 差異 夜間溫度低會影響根系發(fā)育 不利于植株正 常生長和光合作用 8 10 日間高溫常導致設施番茄死 棵 高溫干旱條件下番茄花芽分化不良 從而導致 開花坐果不良 還會誘發(fā)病毒病等 11 12 番茄花芽 分化不良是畸形番茄花果形成的主要原因 在花芽 分化過程中若遭到不適宜的溫度 導致花芽分化障 礙 在花芽形成以后就處于畸形狀態(tài) 最后形成不 正常的花或果實 13 大量研究表明 植物的花芽分 化主要與植物體內內源激素有關 對于一些農(nóng)作物 和花卉 內源激素的分泌直接影響植物的花芽分化 進程 14 Ahamed等 15 研究指出 高溫抑制花芽分化進 程 Bagamboula等 16 研究表明 在葡萄花芽分化前 21d 植株對外界的溫度極為敏感 在形成葡萄原基 的前21d 30 左右是最適宜的溫度 Pense等 17 研 究了桃花芽形成和花朵發(fā)育過程中涉及的內源性和 外源性因素 表明桃的花芽形成過程在低溫和溫暖 條件下有所不同 溫暖條件下的芽誘導和分化是解 決花蕾發(fā)育變化的重要基礎 Pornpairin 18 實驗得出 球芽甘藍花芽分化有較低的溫度要求 低溫對甘藍 花芽分化的影響具有品種間差異 Hidaka等 19 研究 了冠冕降溫處理對6月草莓的花芽分化 開花特性 和果實產(chǎn)量的影響 表明在適當?shù)臅r期進行冠冕冷 卻處理能夠在高溫下穩(wěn)定草莓的產(chǎn)量 楊麗等 20 研 究表明 國慶小菊花花芽分化的主要影響因素是外 界溫度 袁慧敏等 21 研究指出 番茄的花芽分化及 發(fā)育對溫度有一定要求 白天氣溫20 25 夜晚 15 17 是番茄最佳的花芽分化溫度 這種條件下 分化的花芽質量好 開花數(shù)量多 趙玉芬等 22 研究 指出 夜間溫度的高低決定八仙花花芽分化完全與 否 并直接影響開花質量 目前關于高溫單一因子對番茄生長發(fā)育和產(chǎn)量 形成的影響研究較多 主要集中在植株生長 光合 熒光特性 保護酶活性和可溶性糖等方面 23 25 而 關于高溫高濕復合脅迫對番茄花芽分化影響仍然缺 乏系統(tǒng)性的研究 因此 如何調控設施小氣候 優(yōu)化 番茄花芽分化是亟待解決的技術問題 本研究擬通過 人工環(huán)境控制試驗 研究不同溫度對番茄花芽分化速 率 內源激素 糖含量及葉綠素含量的影響 揭示番 茄植株花芽分化機理 以期為設施番茄種植過程中溫 濕度的優(yōu)化調控提供理論依據(jù)和實踐指導 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第42卷 58 1 材料與方法 1 1 試驗設計 以番茄品種 壽和粉冠 為試材 在南京信息 工程大學農(nóng)業(yè)試驗站玻璃溫室 Venlo型 內進行人 工控制試驗 2020年3月16日使用基質土在溫室 22 28 45 55 內苗床上育苗 秧苗處于 二葉一心時 4月25日 定植至28cm 高 25cm 底徑 的花盆中 每盆一株 待秧苗長到四葉一心 4月30日 時選取長勢相近的植株放入人工氣候箱 TPG1260 Australia 進行不同溫濕度組合處理 正交試驗因素為氣溫和空氣相對濕度 試驗設計見 表1 其中日最高氣溫 最低氣溫設置為32 22 35 25 38 28 和41 31 共4個水平 相 對濕度設置50 70 和90 共3個水平 誤差范 圍 5個百分點 持續(xù)處理時間為2 4 6和8d 對照組溫度設置為28 18 空氣相對濕度為 45 55 番茄花芽分化等級確定參考 中國蔬菜栽培學 表2 26 即未分化期 US 分化初期 ES 萼 片分化期 SS 雄蕊分化期 XS 和雌蕊分化期 PS 同時分別在番茄幼苗花芽分化的5個時期測 量頂芽內源激素 淀粉和可溶性糖的含量 在現(xiàn)蕾 期測量莖粗 單株干質量 壯苗指數(shù)和葉綠素含量 南京地區(qū)玻璃溫室內的夏季氣溫日內變化過程采用 神經(jīng)網(wǎng)絡方法模擬 27 試驗期間保證盆栽土壤的水 分和養(yǎng)分條件均維持在適宜水平 各處理指標值均 為3次重復的算術平均值 試驗數(shù)據(jù)參照韋婷婷等 27 正交試驗數(shù)據(jù)處理方法 求出各水平指標的均值并 進行比較 1 2 測定項目與方法 1 2 1 花芽分化進程的測定 從處理開始至結束 每隔兩天取各處理10株番 茄苗 進行花芽分化調查 在Olympus電子顯微鏡 下解剖并觀察其生長錐 使用Mshot MS60拍照 統(tǒng) 計花芽分化時期 得出每隔兩天的番茄花芽分化情 況 記錄花芽分化每個階段開始和結束的日期 各 分化階段的確定以達到某一時期的植株超過3 5即6 株為標準 表1 人工氣候箱高溫高濕環(huán)境的正交試驗方案L 16 4 2 3 Table 1 Orthogonal test scheme for high temperature and high humidity environment of artificial climate chamber 處理 Treatment 日最高 最低氣溫 Max min temperature T 相對濕度Relative humidity RH 持續(xù)日數(shù) Processing days d G1 32 22 50 2 G2 32 22 50 4 G3 32 22 70 6 G4 32 22 90 8 G5 35 25 50 2 G6 35 25 50 4 G7 35 25 90 4 G8 35 25 70 8 G9 38 28 70 2 G10 38 28 90 4 G11 38 28 50 6 G12 38 28 50 8 G13 41 31 90 2 G14 41 31 70 4 G15 41 31 50 6 G16 41 31 50 8 表2 番茄花芽分化階段判斷標準 Table 2 Judgment criteria of tomato flower bud differentiation stage 分級Grading 形態(tài)標志Morphological characteristics 未分化期Undifferentiated period 莖頂端未見明顯分生組織No obvious meristem at the top of the stem 分化初期Early period of differentiation 頂端分生組織稍明顯可見 開始生成扁平的小凸起The apical meristem is slightly visible and small flat bumps begin to form 萼片分化期Sepal differentiation period 萼片分化期 花芽拉長 芽在葉軸上明顯In the sepal differentiation stage the flower buds are elongated and the buds are obvious on the leaf axis 雄蕊分化期Stamen differentiation period 雄蕊分化期 花芽繼續(xù)拉長 呈球形或長圓形 花柄及萼片上可見絨毛During the stamen differentiation period the flower buds continue to elongate and are spherical or oblong with hairs visible on the flower stalk and sepals 雌蕊分化期Pistil differentiation period 雌蕊分化期 花器官發(fā)育完全 花蕾較大The pistil differentiation stage the flower organs are fully developed and the flower buds are larger 第1期 黃琴琴等 苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討 59 由圖1可見 處于未分化期的番茄莖尖頂端未 見明顯分生組織 圖1a 分化初期的頂端分生組織 稍膨大 頂端分生組織明顯可見 圖1b 當觀測到 頂花芽四周萼片原基開始隆起時即為萼片形成期 圖1c 雄蕊形成期的萼片原基的內側開始形成齒 狀的雄蕊原基 番茄頂芽進一步隆起 圖1d 雌蕊 形成期的花芽中心部分進一步隆起 在電鏡解剖圖 中可以看到中心隆起部分開始出現(xiàn)數(shù)個突起的小圓 丘 即雌蕊心皮原基 圖1e a 未分化期Undifferentiated period b 分化初期Early period of differentiation c 萼片分化期Sepal differentiation period d 雄蕊分化期Stamen differentiation period e 雌蕊分化期Pistil differentiation period 圖1 番茄幼苗花芽分化階段生長錐的形態(tài)特征 Olympus電子顯微鏡 40 10倍 Fig 1 Morphological characteristics of growth cones during flower bud differentiation of tomato seedlings Olympus electron microscope 40 10 times 注 圖中7 16為番茄葉序 Note 7 16 in the figure are the tomato leaf sequence 1 2 2 頂芽內源激素及糖含量的測定 取下頂芽用Olympus電子顯微鏡 南京產(chǎn) 型 號SZX16 下觀察花芽分化后 放入液氮罐進行速凍 隨后放入 80 的冰箱內冷藏 測定樣品中的生長素 IAA 赤霉素 GA3 細胞分裂素 CTK 和脫落 酸 ABA 共4種內源激素 采用韓佩汝等 28 的方 法測定內源激素 采用蒽酮比色法測定淀粉和可溶性 糖含量 29 1 2 3 葉綠素含量的測定 采用乙醇提取比色法 用電子天平稱取0 2g葉 片 選取番茄第7片真葉 將樣品置于25mL95 乙醇中 放置48h直至葉片中的細胞色素完全被提 取出 把葉綠體色素提取液倒入光徑1cm的比色杯 內 以95 乙醇為空白 用722nm分光光度計 在 波長665nm 649nm下測定吸光度 各色素濃度為 Ca 13 95 D665 6 99 D649 Cb 24 96 D649 7 32 D665 1 3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 采用SPSS23 0和Microsoft Excel軟件對數(shù)據(jù)進 行統(tǒng)計分析 運用Duncan檢驗法進行多重比較和差 異顯著性檢驗 P 0 05 用Microsoft Excel軟件作圖 數(shù)據(jù)以平均值 標準誤差表示 2 結果與分析 2 1 高溫高濕對番茄花芽形態(tài)分化的影響 由圖2可見 對照植株于處理開始后7d即5月 7日開始花芽分化 此時取10株番茄苗樣觀察 其 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第42卷 60 圖2 不同高溫 a 高濕 b 和處理時長 c 下番茄幼苗花芽各分化階段歷時的比較 Fig 2 Comparison of the duration of flower bud differentiation of tomato seedlings under different high temperature a high humidity b and treatment time c 注 US 花芽未分化期 ES 分化初期 SS 萼片分化期 XS 雄蕊分化期 PS 雌蕊分化期 數(shù)據(jù)為平均值 下同 Note US undifferentiated stage ES early differentiation stage SS sepal differentiation stage XS stamen differentiation stage PS pistil differentiation stage The data are average values The same as below 中8株處于分化初期 分化概率為80 分化初期 歷時6d 萼片 雄蕊 雌蕊分化期分別歷時10 6 和8d 從觀測日起歷時30d 圖2a顯示 與CK相 比 各高溫處理水平下花芽開始分化的時間均有不 同程度的延遲 32 處理水平下于處理開始后32d 進入分化初期 35 處理水平下于38d后開始分化 38 和41 處理水平下分別于42d和48d后開始分 化 分別比CK晚35d和41d 各高溫處理水平下花 芽分化到雌蕊分化總歷時44 56 66和78d 分別比 CK延長14 26 36及48d 可見 日最高溫度高于 32 條件會使番茄幼苗花芽分化明顯延遲 分化進程 明顯延長 而且溫度越高 延遲或延長的程度越重 圖2b顯示 與CK相比 各高空氣濕度處理水 平下花芽分化時間均有不同程度的延遲 RH50 處 理水平下于處理開始后16d進入分化初期 RH70 處理水平下于22d后開始分化 RH90 處理水平下 于26d后開始分化 分別比CK晚9 17和21d 各 高濕度處理水平下花芽分化到雌蕊分化分別歷時 40 52和56d 可見 空氣相對濕度高于45 會使 番茄花芽分化進程明顯延長與延遲 濕度越高 延 遲或延長程度越重 由圖2c可見 與CK相比 各處理時長下花芽 分化時間均有不同程度的延遲 2d處理水平下于處 理開始后12d進入分化初期 4d處理水平下于18d 后開始分化 6d處理水平下于24d后開始分化 8d 處理水平下在26d后開始分化 分別比CK晚7 17 和19d 2 4 6和8d處理時長下花芽分化到雌蕊 分化分別歷時36 42 48和52d 可見 處理時間 越長 花芽分化延遲或延長程度越重 2 2 高溫高濕對番茄花芽頂芽內源激素的影響 生長素 Auxin IAA 為首個被證實存在的植 物內源激素 生長素參與調控植物幾乎所有的生長 發(fā)育進程 由圖3a可看出不同高溫處理對番茄花芽 分化各階段IAA含量的影響 32 處理下 IAA含 量與CK相比差異不顯著 35 以及更高的溫度處理 下 IAA含量顯著降低 當環(huán)境溫度為41 時 IAA 含量相對于CK下降了48 2 在各處理中 隨著處 理時間的延長 IAA含量均出現(xiàn)先降后升的趨勢 分化初期IAA含量最低 雄蕊分化期IAA含量達到 峰值 這說明分化初期低水平的IAA有利于番茄花 芽由營養(yǎng)生長向生殖生長轉變 由圖3b可看出 濕度對番茄頂芽內源激素的影 響不如高溫處理顯著 在50 空氣濕度處理下 IAA 含量與CK差異不顯著 當空氣相對濕度上升到70 時 IAA含量下降25 7 相對濕度為90 時 IAA 含量相對于RH70 處理有所上升 相比于CK下降 24 1 各處理水平下 番茄幼苗在未分化期IAA含 量均保持較高水平 IAA含量最低值出現(xiàn)在分化初 期 花芽分化階段內呈降 升 降的變化趨勢 說 明低水平的IAA有助于番茄由營養(yǎng)生長向生殖生長 第1期 黃琴琴等 苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討 61 圖3 不同高溫 a 高濕 b 和處理時長 c 下番茄幼苗頂芽花芽分化過程中生長素 IAA 含量的比較 Fig 3 Comparison of IAA content during the apical bud flower bud differentiation of tomato seedlings under different high temperature a high humidity b and treatment time c 注 小寫字母表示處理間在0 05水平上的差異顯著性 短線為標準誤差 下同 Note Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0 05 level The short line is the standard error bar The same as below 轉變 高水平的IAA有利于花芽的形態(tài)分化 特別 是番茄雌蕊的分化 由圖3c可見 IAA含量在未分化階段和分化初 期各處理均與CK差異不顯著 在萼片 雄蕊和雌蕊 分化期各處理均與CK差異顯著 在花芽分化階段內 IAA含量整體呈現(xiàn)降 升 降的趨勢 細胞分裂素 Cytokinin CTK 在植株內分布較 廣 生理功能多樣 比如引起細胞分裂 誘導芽的 形成 防止離體葉片衰老等 反玉米素 ZT 作為 細胞分裂素的一種 在植物體內分布最廣 是一種 具有較高活性的細胞分裂素 對植物生長發(fā)育起重 要作用 由圖4a可看出 高溫處理對番茄頂芽ZT 含量影響不顯著 當溫度上升到38 和41 ZT含 量分別比CK下降了26 0 和67 7 CK處理下ZT 含量均顯著高于3種高空氣濕度處理 而各濕度處理 之間ZT含量差異不顯著 對于各處理 ZT含量最低 值均出現(xiàn)在US階段 最大值均出現(xiàn)在ES階段 花 芽分化階段內呈現(xiàn)升 降變化趨勢 說明低水平的ZT 促進花芽分化的開始 高水平的ZT有利于番茄花芽 形態(tài)的轉變 特別是促進分化初向萼片分化 脫落酸 Abscisic acid ABA 是植物生長抑制型 激素 有助于碳水化合物向庫的運輸 高含量ABA易 造成芽休眠 落葉等 由圖5a可看出 各處理ABA含 量隨著溫度升高而升高 各高溫處理ABA含量均顯著 高于CK 可見高溫誘導植物內源ABA的大量合成 由 圖5b可看出 在50 相對濕度處理下ABA含量最高 為0 62 g g 1 而CK處理下含量最低 說明空氣濕度 增加會顯著提高番茄頂芽中ABA含量 從各花芽分化 階段看 ABA最低值出現(xiàn)在XS階段 最高值出現(xiàn)在 ES階段 呈現(xiàn)出升 降 升的趨勢 說明高水平的ABA 能促進番茄花芽從分化初期向萼片分化期轉變 而在雄 蕊分化期頂芽較低含量的ZT有利于雌蕊的分化 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第42卷 62 圖4 不同高溫 a 高濕 b 和處理時長 c 下番茄幼苗頂芽花芽分化過程中頂芽反玉米素 ZT 含量的比較 Fig 4 Comparison of ZT content in apical buds of tomato seedling apical buds during flower bud differentiation under different high temperature a high humidity b and treatment time c 圖5 不同高溫 a 高濕 b 和處理時長 c 下番茄幼苗花芽分化過程脫落酸 ABA 含量的比較 Fig 5 Comparison of ABA content during flower bud differentiation of tomato seedlings under different high temperature a high humidity b and treatment time c 第1期 黃琴琴等 苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討 63 赤霉素 Gibberellicacid GA 3 多存在于生長旺 盛的植物器官內 其主要生理作用是促進莖 葉的 伸長 還可以調控IAA的水平 誘導植物開花 從 圖6a可看出 32 處理下 GA 3 含量與CK 處理差 異不顯著 隨著溫度持續(xù)升高 GA 3 含量顯著下降 35 38和41 下GA 3 含量分別比CK下降10 17 21 3 和33 8 由圖6b可看出 隨著空氣濕度的增 加 GA 3 含量逐漸降低 隨著花芽各等級分化 GA 3 含量呈現(xiàn)降 升 降的趨勢 與IAA ZT含量變化 趨勢類似 說明形態(tài)分化開始后 高水平的GA 3 有 利于各個器官的分化和發(fā)育 2 3 高溫高濕對番茄幼苗花芽分化過程中糖及葉綠 素含量的影響 如圖7所示 隨著溫度 濕度和處理天數(shù)的增 加 番茄幼苗淀粉含量呈現(xiàn)直線下降趨勢 最大值 出現(xiàn)在CK處理下的US階段 為131mg g 1 最低 值為7d處理下的PS階段 為35mg g 1 可溶性糖 隨著溫濕度的增加 呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢 均為 CK處理在XS階段達到最大值 為99mg g 1 最低 值為41 處理下的US 為17mg g 1 由表3可看出 不同高溫高濕處理對番茄幼苗葉綠素含量的影響不 同 光合色素以葉綠素a為主 含量在4 40 10 37mg g 1 葉綠素b含量為2 06 3 52mg g 1 葉綠 素a的降低引起葉綠素b的變動 高溫高濕脅迫下番 茄葉片中葉綠素a 葉綠素b 葉綠素總量均低于對照 空氣濕度對葉綠素a和葉綠素b含量影響顯著 但各 高溫處理之間葉綠素含量差異不顯著 高溫對葉綠素 a含量影響較大 在41 處理下 葉綠素a含量相對 于CK下降了71 6 高溫對葉綠素 含量影響較小 從而導致葉綠素a b降低 降低程度與葉綠素a一致 說明高溫高濕脅迫引起番茄幼苗葉綠素 葉綠素 和葉綠素總含量下降程度與脅迫程度成正比 糖類是番茄花芽分化及發(fā)育的能量基礎 高水 平可溶性糖促進番茄花芽分化和成花 而高溫高濕 條件抑制了番茄光合色素的合成 抑制了光合作用 使其呼吸作用增強 葉片氣孔阻力增加 碳水化合 物的積累導致番茄中淀粉和可溶性糖含量顯著下 降 不利于番茄花芽分化的能量儲備 從而使番茄 幼苗地上部分營養(yǎng)生長受阻 生殖生長必然受到影 響 表現(xiàn)為花芽分化延遲和分化進程延長 圖6 不同高溫 a 高濕 b 和處理時長 c 下番茄幼苗花芽分化進程中GA 3 含量的比較 Fig 6 Comparison of GA 3 content in the flower bud differentiation process of tomato seedlings under different high temperature a high humidity b and treatment time c 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第42卷 64 圖7 不同高溫 a 高濕 b 和處理時長 c 下番茄幼苗花芽分化期淀粉 1 和可溶性糖 2 含量的比較 Fig 7 Comparison of starch 1 and soluble sugar 2 content during flower bud differentiation of tomato seedlings under different high temperature a high humidity b and treatment time c 表3 不同處理番茄幼苗葉綠素含量的比較 Table 3 Comparison of chlorophyll content of tomato seedlings with different treatments 處理 Treatment Chla mg g 1 Chlb mg g 1 Chla b mg g 1 Chla b 處理 Treatment Chla mg g 1 Chlb mg g 1 Chla b mg g 1 Chla b CK 10 37a 3 52a 13 89a 2 95a RH70 4 95b 2 20b 7 22b 2 25b 32 7 19b 3 08b 10 27b 2 33b RH90 4 89b 2 16b 7 15b 2 26b 35 5 38c 2 48c 7 84c 2 19c 2d 5 56ab 2 45ab 8 01ab 2 27ab 38 4 17d 1 83d 5 99d 2 28d 4d 4 99bc 2 28bc 7 27bc 2 19bc 41 2 95e 1 58e 4 53e 1 87e 6d 4 75c 2 16c 6 91c 2 20c RH50 4 92b 2 29b 4 40b 2 15b 8d 4 40c 2 06c 6 46c 2 13c 第1期 黃琴琴等 苗期高溫高濕影響番茄花芽分化進程的機理探討 65 3 結論與討論 3 1 結論 在番茄品種 壽和粉冠 苗期花芽分化過程中 高溫高濕復合影響下 植株花芽分化開始日期均有 不同程度的推遲 整個花芽分化進程也會不同程度 延長 高溫高濕影響時間越長 花芽分化推遲和延 長越明顯 花芽分化過程中 高溫高濕復合影響下 花芽 頂芽內源激素生長素 IAA 赤霉素 GA 3 細胞 分裂素 CTK 和脫落酸 ABA 也發(fā)生明顯變化 IAA ZT和GA 3 含量均明顯減少 而ABA含量明 顯增加 抑制了花芽分化和進程 高溫高濕環(huán)境影響下 番茄植株體內糖和葉綠 素含量均明顯減少 影響光合作用進行 從而使有 機物質合成不足 抑制了番茄植株地上部分營養(yǎng)生 長與生殖生長 從而導致花芽分化進程延遲與延長 3 2 討論 關于高溫高濕對番茄花芽分化速率的研究 目 前認為植物處于高溫高濕逆境時 植株葉片氣孔關 閉頻率較張開頻率高 植株進行光合作用和蒸騰作 用速率下降 植物呼吸作用增強 植物體內光合色 素合成量減少 最終使光合作用能力下降 淀粉及 可溶性糖等營養(yǎng)物質含量下降 植物體內能量儲備 減少 生殖器官中同化物分配量減少 植物發(fā)