收 稿日期 2020 09 05 基金項(xiàng)目 國家科技部重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目 2016YFC0501501 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 2612創(chuàng)新團(tuán)隊(duì) 新疆維吾爾自治區(qū)園藝學(xué)重點(diǎn)學(xué)科 新疆農(nóng) 業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目 XJAU2020383 作者簡介 吳佳樂 2000 女 新疆喀什人 在讀本科生 主要從事果樹栽培生理方面研究 天山櫻桃嫁接親和的解剖學(xué)初步研究 吳佳樂 楊亞飛 何振 彭雪 周龍 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院 新疆烏魯木齊 830052 摘 要 天山櫻桃是一種極具特色的野生果樹 具有很強(qiáng)的抗逆性 本研究以天山櫻桃為砧木 通過嫁接壺汗櫻桃和山杏 觀測 其嫁接成活率 嫁接后萌芽和接穗的生長情況 在進(jìn)一步分析接穗與砧木新梢解剖形態(tài)結(jié)構(gòu)和參數(shù)的基礎(chǔ)上 探討其嫁接親和 性 初步認(rèn)為天山櫻桃和壺汗櫻桃具有較高的嫁接親和性 山杏次之 關(guān)鍵詞 天山櫻桃 砧木 嫁接親和性 解剖結(jié)構(gòu) 中圖分類號 S662 5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A DOI 編碼 10 3969 j issn 1006 6500 2020 12 001 Preliminary Study on the Anatomic Parameters of Cerasus tianschanica Graft Compatibility WU Jiale YANG Yafei HE Zhen PENG Xue ZHOU Long College of Forestry and Horticulture Xinjiang Agricultural University Wulumuqi Xinjiang 830052 China Abstract Cerasus tianschanica Pojark was a particular features wild fruit tree has strong environment stress resistance Using Cerasus tianschanica Pojark as rootstocks observed grafting survival rate and germination growth condition of scion by grafted Cerasus L kuhan and Prunus armeniaca The graft compatibility were discussed on the base of further analysis anatomical structure and anatomic parameters of scion and stock The result showed that Cerasus tianschanica Pojark and Cerasus L kuhan had higher graft compatibility than Prunus armeniaca Key words Cerasus tianschanica Pojark rootstocks graft compatibility anatomical structure 天津農(nóng)業(yè)科學(xué) ian in A ricultural ciences 20 20 26 12 1 4 作物栽培與設(shè)施園藝 砧木對果樹有著重要的影響 包括樹體生長 開花結(jié)果 環(huán)境適應(yīng)能力 生理特性和抗逆性等方 面 1 砧木作為果樹的重要組成部分 不僅影響樹體 對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收 運(yùn)轉(zhuǎn)和利用 而且對地上部 分的生長發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的形成具有重要的調(diào)控作 用 2 崔洪宇等 3 學(xué)者認(rèn)為適宜的砧木對地上部器官 的生長產(chǎn)生良好影響 然而近年來生產(chǎn)上由于砧木 選用不當(dāng)造成果樹砧穗之間出現(xiàn)部分不親和或者延 遲不親和現(xiàn)象嚴(yán)重影響了果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量 造成 經(jīng)濟(jì)損失 國內(nèi)外很多學(xué)者對于果樹砧木的親和性 進(jìn)行了大量的研究工作 駱建霞等 4 認(rèn)為嫁接成活 過程實(shí)質(zhì)上是砧穗通過愈傷組織產(chǎn)生 融合 結(jié)合成 一個有機(jī)體的過程 通過觀察砧穗的解剖結(jié)構(gòu)和嫁 接體的解剖結(jié)構(gòu) 可以鑒定砧穗間的親和性 陳哲 等 5 通過觀察不同荔枝品種石蠟切片親和組合和不 親和組合在解剖結(jié)構(gòu)上的差異發(fā)現(xiàn)親和性良好的 組合 砧穗間的離層基本消失 維 管束橋 形成 Errea 等 6 以 梨 樹為 材料 分 別 在親和與不親和的砧木 中 進(jìn)行嫁接 試驗(yàn) 結(jié)果 表明 不親和的嫁接組合 中 形成 層分 化退化 維 管束未完全連 接 天山櫻桃 屬 于 薔薇 科李亞科 櫻桃 屬矮 生櫻 亞屬植物 7 野生 狀 態(tài) 下 天 山櫻桃樹體 矮小 根系 發(fā) 達(dá) 抗 寒 耐旱 耐瘠薄 而 且具有 早 果 矮化及 抗 病 等 優(yōu)點(diǎn) 不僅可以與 李亞屬 種或櫻 亞屬 的種質(zhì) 資源 進(jìn)行 雜交 而且可成為櫻 桃砧木的親本選育 材料 為種間 資源 的 創(chuàng) 新 提供 可能 8 目前關(guān) 于天山櫻桃的研究多 集中 在其地 理 分 布 植物 學(xué)特 征 物候期 觀察 生態(tài)適應(yīng)性和 群落 更 新方面 9 而對于天山櫻桃作為砧木利用方面的 研究 尚未見報道 植物 嫁接體的愈合過程 涉及到 砧 穗間 細(xì)胞 學(xué)結(jié)構(gòu) 及 組織學(xué)等方面的 問題 本研究以 天山櫻桃 酸 櫻桃和山杏為 試材 通過對其解剖結(jié)構(gòu) 的觀察 研究天山櫻桃作為砧木的可行性 為 今 后天 山櫻桃的研究 提供 參 考依據(jù) 1 材料和方法 1 1 試驗(yàn)材料 供試材料 天山櫻桃 Cerasus tianschanica 天 津農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 26卷 1 為壺汗櫻桃嫁接后萌芽情況 2 為壺汗櫻桃解除綁帶后愈合情況 3 為山杏嫁接后萌芽情況 4 為山杏解除綁帶后愈合情況 接穗 嫁接成活率 嫁接萌芽率 新梢長度 cm 新梢粗度 mm 愈合情況 壺汗櫻桃 75 94 88 27 33 78 5 8 11 69 3 4 有瘤狀突起 山杏 67 72 73 51 25 69 4 7 13 32 4 3 瘤狀突起不明顯 Pojark 壺汗櫻桃 Cerasus L kuhan 山杏 Prunus armeniaca 于 2017年栽入新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)試 驗(yàn)田 樹體長勢一致 無病蟲害 采集地屬溫帶大陸 性氣候 年平均降水量 294 mm 2020 年在樹體新梢 生長期用修枝剪采集發(fā)育健壯無病蟲害的一年生新 梢莖段 每個品種采集約 20 個樣品 剪成長約 3 5 cm 的小段放入盛有 FAA 固定液 70 的乙醇 福 爾馬林 冰醋酸的體積比為 90 5 5 的青霉素瓶密封 帶回保存于 4 的冰箱用于解剖結(jié)構(gòu)觀察 1 2 試驗(yàn)方法 1 2 1 嫁接情況觀測 4月 10 日萌芽期將壺汗櫻 桃 山杏分別嫁接到天山櫻桃上 嫁接方法為劈接 法 每個品種至少嫁接 25 棵 嫁接后每 5 d 對砧木 進(jìn)行一次抹芽處理 嫁接 20 d 后統(tǒng)計(jì)成活率和萌芽 率 嫁接 50 d 后用游標(biāo)卡尺測量接穗新梢長度和新 梢第 1節(jié)的粗度 1 2 2 3個品種新梢解剖觀測 用石蠟切片法制 片 試驗(yàn)材料經(jīng) FAA 固定 乙醇脫水 二甲苯透明 石蠟包埋 用旋轉(zhuǎn)切片機(jī)將天山櫻桃和壺汗櫻桃切 成厚度為 8 m 的切片 山杏切成厚度為 12 m 的 切片 每個品種的新梢切片不少于 10張 脫蠟后番 紅 固綠染色 中性樹膠封片 制成永久制片 將制片 置于奧特光學(xué) BK 5000 顯微鏡下觀察 測量并照 像 在圖像測量軟件 Digimizer 下測定結(jié)構(gòu)參數(shù) 重 復(fù) 15次 取其平均值 2 結(jié)果與分析 2 1 嫁接情況觀測 天山櫻桃作為砧木的嫁接情況如表 1所示 壺 汗櫻桃的嫁接成活率和嫁接萌芽率均 高 于山杏 分 別為 75 94 和 88 27 山杏的嫁接成活率和嫁接 萌芽率 較低 只 有 67 72 和 73 51 從 嫁接成活率 和嫁接萌芽率 來看 天山櫻桃 與 壺汗櫻桃的嫁接 親 和性 優(yōu) 于山杏 壺汗櫻桃嫁接 后 萌發(fā)的新梢長度為 33 78 cm 新梢粗度為 11 69 mm 山杏嫁接 后 萌發(fā)的 新梢長度為 25 69 cm 新梢粗度為 13 32 mm 壺汗 櫻桃的新梢長度和粗度均 高 于山杏 表 1 不同接穗品種嫁接后生長情況 圖 1 不同接穗品種在天山櫻桃砧木上的表現(xiàn) 2 第 12期 圖 2 3個品種一年生新梢解剖觀測 2 2 不同品種新梢橫切面結(jié)構(gòu)特征的比較 天山櫻桃 壺汗櫻桃 山杏的解剖結(jié)構(gòu)如圖 2 所示 從圖中可以看出天山櫻桃 壺汗櫻桃 山杏的 新梢解剖結(jié)構(gòu)組成基本相同 由內(nèi)到外依次為 髓 木質(zhì)部 形成層 韌皮部 皮層 表皮 但其各組成部 分的面積所占莖段橫切面積的比例不同 天山櫻 桃 壺汗櫻桃 山杏 3種試材新梢的各解剖參數(shù)如 表 2所示 從莖直徑來說 壺汗櫻桃和山杏較為接近 分別 為 1 539 38 m 和 1 596 17 m 是天山櫻桃的 3倍 多 就髓直徑來說 壺汗櫻桃和山杏同樣高于天山櫻 桃 進(jìn)一步對髓率 木質(zhì)部率和韌皮部率研究發(fā)現(xiàn) 3 個品種髓率相差不大 就木質(zhì)部率和韌皮部率來說 天山櫻桃和壺汗櫻桃較為接近 綜合莖 髓 髓率 木 質(zhì)部率 韌皮部率分析可知天山櫻桃的新梢解剖結(jié) 構(gòu)和壺汗櫻桃的較為相似 與山杏次之 品種名 莖直徑 m 髓直徑 m 髓率 木質(zhì)部率 韌皮部率 天山櫻桃 473 13 56 71 481 470 22 97 26 0 2 7 25 70 0 46 21 6 3 8 壺汗櫻桃 1 539 38 223 32 805 690 60 73 25 1 8 4 27 20 6 81 17 8 6 2 山杏 1 596 17 84 6 745 998 39 15 25 7 0 5 17 30 0 13 33 0 0 7 表 2 3個品種一年生新梢解剖參數(shù) Co 為皮層 Ph 為韌皮部 Xy 為木質(zhì)部 Pi 為髓 Ep 為表皮細(xì)胞 吳佳樂等 天山櫻桃嫁接親和的解剖學(xué)初步研究 3 天 津農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 26 卷 3 討論與結(jié)論 在嫁接親和性研究中 成活率是判斷嫁接親和 力的常用指標(biāo) 可以作為判斷砧穗組合的短期嫁接 親和性 10 天山櫻桃與壺汗櫻桃嫁接成活率高于山 杏嫁接成活率 兩者嫁接成活率均達(dá)到 67 以上 劉夢夢等 11 認(rèn)為導(dǎo)管密度 木質(zhì)部面積 橫截面面積 的比值與樹體生長勢呈正相關(guān) 即木質(zhì)部面積越大 樹體生長勢越強(qiáng) 壺汗櫻桃的木質(zhì)部為 27 明顯 高于山杏 故其新梢的長勢也較好 然而本研究發(fā) 現(xiàn) 山杏和壺汗櫻桃嫁接在天山櫻桃砧木上雖然具 有一定的嫁接成活率 但是從外觀表現(xiàn)上 都有瘤狀 突起 表現(xiàn)為砧木與接穗在切口正常產(chǎn)生愈傷組織 并分裂增殖 但薄壁愈傷細(xì)胞不融合也就導(dǎo)致后期 愈傷細(xì)胞無法分化從而出現(xiàn)瘤狀突起 呈現(xiàn)不完全 親和的狀態(tài) 12 一些學(xué)者認(rèn)為砧木與接穗細(xì)胞間存 在識別和信息交流 砧穗間明確識別和信息交流是 嫁接體愈合的關(guān)鍵 親和性好的砧穗組合細(xì)胞之間 能夠相互識別 愈傷組織接觸后 逐漸形成連續(xù)的胞 間連絲 13 嫁接不完全親和的組合存在細(xì)胞間交流 受阻的現(xiàn)象 14 國內(nèi)學(xué)者文壯 15 認(rèn)為解剖結(jié)構(gòu)可以 直接反映砧穗間嫁接親和性 同時結(jié)合嫁接成活率 和接穗的生長勢 則可對砧穗嫁接親和性更準(zhǔn)確的 判斷 本研究中 盡管壺汗櫻桃和山杏嫁接在天山 櫻桃砧木上均能成活 且成活率無顯著差異 但從 新梢長勢和形態(tài)表現(xiàn)看 壺汗櫻桃作為接穗時 新 梢長勢較好 可達(dá) 33 78 cm 結(jié)合其一年生新梢解 剖形態(tài)和參數(shù)可認(rèn)為壺汗櫻桃與天山櫻桃的嫁接 親和性更好 目前關(guān)于嫁接親和性的研究 國內(nèi)外 學(xué)者主要從細(xì)胞學(xué) 組織學(xué) 離體培養(yǎng)技術(shù) 生物化 學(xué) 植物生理 植物物理等方面進(jìn)行 16 天山櫻桃這 種極具特色的野生 果 樹 對其砧木的 利 用研究 意義 深遠(yuǎn) 而關(guān)于嫁接親和性方面更 需 要 投入 更 多 的研 究 工 作 參考文獻(xiàn) 1 夏營 不同 梨 砧木對 氮素吸收利 用特性的研究 D 泰安 山 東農(nóng)業(yè) 大學(xué) 2017 2 張秀芝 郭江云 王永章 等 不同砧木對 富士蘋果礦 質(zhì) 元 素含量 和 品 質(zhì)指標(biāo)的 影響 J 植物 營 養(yǎng)與 肥料 學(xué) 報 2014 20 2 414 420 3 崔洪宇 周保利 吳波 嫁接 甜瓜 生 育及光 合特性的研 究 J 天 津農(nóng)業(yè)科 學(xué) 2007 2 32 34 4 駱建霞 鄭鑫 史燕 山 等 綠寶 蘋果 與不同砧木嫁接 的解剖學(xué)研究 J 北 方 園藝 2017 14 25 31 5 陳哲 井崗紅糯 荔枝 嫁接親和性 及 其 機(jī) 理研究 D 廣 州 華南農(nóng)業(yè) 大學(xué) 2016 6 ERREA P GARAY L Mar n J A Early detection of graft incompatibility in apricot Prunus armeniaca using in vitro techniques J Physiologia plantarum 2010 112 1 135 141 7 廖康 秦偉 周龍 等 新 疆 野生 果 樹 資源 研究 M 烏魯 木 齊 新 疆科 學(xué) 技 術(shù)出 版社 2013 8 彭妮 李艷艷 邵巧婷 等 天山櫻桃組織培養(yǎng)中 初代 培養(yǎng) 物的 建立 J 北 方 園藝 2013 9 116 118 9 王超 周龍 彭妮 等 天山櫻桃 花芽 形態(tài)分化研究 J 西 北農(nóng)業(yè) 學(xué) 報 2015 24 5 97 101 10 楊邵 束慶龍 姚小華 等 油茶 不同 芽苗 砧嫁接組合的 親和性生理 J 東北林業(yè) 大學(xué)學(xué) 報 2015 43 7 20 22 11 劉夢夢 洪勵偉 李娟 等 不同砧木嫁接的 砂糖橘 解剖 結(jié)構(gòu) 及酶 活性研究 J 熱帶 作物學(xué) 報 2018 39 2 209 216 12 吳燁 劉 雯倩 胡茜 等 番茄 與 黃瓜遠(yuǎn)緣 嫁接愈合口形 成 過程 的組織解剖分 析 J 中 國農(nóng)業(yè) 大學(xué)學(xué) 報 2020 25 4 49 60 13 JEFFREE C E YEOMAN M M Development of intercellular connections between opposing cells in a graft union J New phytologist 1983 93 4 491 509 14 SOUMELIDOU K BATTEYNH JOHNP et al The anatomy of the developing bud union and its relationship to dwarfing in apple J Annals of botany 1994 74 6 605 611 15 文壯 洪怡 郭凱斌 等 貴州 2 種砧木對 甜 櫻桃嫁接口 解剖結(jié)構(gòu) 及幼苗 生長特性的 影響 J 西南農(nóng)業(yè) 學(xué) 報 2018 31 12 2557 16 王威 劉 燕 植物嫁接親和性 鑒 定研究進(jìn) 展 J 湖北農(nóng) 業(yè)科 學(xué) 2012 51 10 1950 1953 4