園藝植物表皮蠟質(zhì)研究進(jìn)展 黃世安1 董曉慶1 朱守亮2 1 貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院 貴州貴陽(yáng)550025 2 貴州省果樹(shù)蔬菜工作站 貴州貴陽(yáng)550025 摘要 園藝植物表皮蠟質(zhì)是園藝植物地上部分由脂類(lèi)物質(zhì)合成的一道疏水層 在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中 對(duì)保護(hù)植物抵抗低溫脅迫 紫外 輻射 非氣孔性水分散失 病蟲(chóng)害等起到了重要作用 綜述了園藝植物蠟質(zhì)結(jié)構(gòu) 成分及提取方法 蠟質(zhì)的作用與環(huán)境影響的研究 并對(duì) 園藝植物表皮蠟質(zhì)研究中存在的一些問(wèn)題和研究前景進(jìn)行了分析和展望 關(guān)鍵詞 園藝植物 表皮蠟質(zhì) 結(jié)構(gòu)與成分 中圖分類(lèi)號(hào) Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517 6611 2021 01 0006 05 doi 10 3969 j issn 0517 6611 2021 01 002 開(kāi)放科學(xué) 資源服務(wù) 標(biāo)識(shí)碼 OSID Research Progress on Epidermal W ax of Horticultural Plant HUANG Shi an1 DONG Xiao qing1 ZHU Shou liang2 1 Agricultural College Guizhou University Guiyang Guizhou 550025 2 Guizhou Workstation for Fruits and Vegetables Guiyang Guizhou 550025 Abstract Epidermal wax of horticultural plant is a hydrophobic layer synthesized from lipids in the aerial surfaces of horticultural plants It plays important roles in protecting plants against low temperature stress ultraviolet radiation non stomatal water loss disease and insect pests during plant growth and development This paper reviewed the structure composition and extraction methods of wax in horticultural plants the function of wax the research on wax and environmental impact Finally some problems in the study of horticultural plant epidermal waxes were discussed and the horticultural plant epidermal waxes and research prospects were analyzed and prospected Key words Horticultural plant Epidermal wax Structure and component 基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 31960620 貴州省自然科學(xué)基金 項(xiàng)目 黔科合基礎(chǔ)20161042 20201Y122 貴州省科技廳成 果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目 黔科合成果20164035 作者簡(jiǎn)介 黃世安 1997 男 河南信陽(yáng)人 碩士研究生 研究方向 果蔬采后生理與貯藏保鮮 通信作者 副教授 博士 碩 士生導(dǎo)師 從事果蔬采后生理與分子生物學(xué)研究 收稿日期 2020 05 21 園藝植物表皮蠟質(zhì)是園藝植物地上部分由脂類(lèi)物質(zhì)合 成的一道疏水層 是覆蓋于園藝植物最外層的一層保護(hù)屏 障 是地上部分與空氣直接接觸的重要組織 是植物抵抗外 部環(huán)境的最主要部分 蠟質(zhì)通常占植物表皮的1 10 由 表皮蠟質(zhì)晶體構(gòu)成的外蠟和由表皮蠟?zāi)じ采w 鑲嵌在外部角 質(zhì)層的無(wú)定形內(nèi)蠟組成 1 植物表皮蠟質(zhì)是眾多有機(jī)物混 合在一起的物質(zhì) 主要為脂肪族化合物 環(huán)狀化合物以及甾 醇類(lèi)化合物 2 不同植物的表皮蠟質(zhì)所含的主要化學(xué)成分差異明顯 使 得植物表皮蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)存在多樣性 蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)和化學(xué)成 分在保護(hù)植物免受環(huán)境脅迫方面起著重要作用 蠟質(zhì)能夠提 高植物抵抗低溫脅迫 3 紫外線 4 病蟲(chóng)害侵入 5 6 的能力 也能夠限制非氣孔性水分散失 減少水分殘留 1 避免水分 散失 7 減少機(jī)械損傷等應(yīng)急因素的脅迫等 筆者對(duì)園藝植 物表皮蠟質(zhì)的結(jié)構(gòu) 成分 提取方法 蠟質(zhì)的作用與環(huán)境的影 響進(jìn)行了綜述 并對(duì)蠟質(zhì)研究中存在的問(wèn)題以及研究的前景 進(jìn)行探討和展望 1 園藝植物表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu) 園藝植物莖 葉 花 果實(shí)等器官和組織表面蠟質(zhì)覆蓋在 植物最外層 甘蔗圓柱狀莖覆蓋有一層白色蠟粉 8 羽衣甘 藍(lán)和諸些多肉植物葉上覆蓋有白色蠟粉 9 玫瑰花花瓣上附 著一層無(wú)色蠟質(zhì) 許多植物如李子 10 葡萄 11 藍(lán)莓 12 冬 瓜 13 果實(shí)表皮常常形成一層可見(jiàn)的蠟霜 從形態(tài)學(xué)以及 晶體結(jié)構(gòu)上 將植物表皮蠟質(zhì)分為由蠟質(zhì)晶體構(gòu)成的外蠟和 由表皮蠟?zāi)じ采w 鑲嵌在外部角質(zhì)層的無(wú)定形內(nèi)蠟 Bar thlott等 14 對(duì)約1 3萬(wàn)種種子植物葉表面蠟層超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行 電鏡分析 可將其三維結(jié)構(gòu)歸納為23個(gè)類(lèi)型 這些蠟質(zhì)晶體 高度通常在0 2 100 m Jeffree 15 將其中最主要的6種類(lèi) 型 分為片狀 管狀 絲狀 桿狀 顆粒狀和平板狀 Koch 等 16 根據(jù)植物蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)及其組成成分 在上述分類(lèi)的基礎(chǔ) 上進(jìn)一步分為亞型 Ensikat等 17 對(duì)35種植物表皮蠟質(zhì)的 晶體結(jié)構(gòu)使用X射線衍射 X ray diffraction XRD 和電衍射 energy detection ED 發(fā)現(xiàn) 大多數(shù)蠟質(zhì)晶體呈現(xiàn)脂肪族化 合物最常見(jiàn)的正交結(jié)構(gòu) 奧娜 18 利用掃描電鏡觀察野生型大蔥的葉表面及其突 變型發(fā)現(xiàn) 野生型葉表面覆蓋有尖狀晶體 而突變型中未檢 測(cè)出蠟質(zhì)晶體 牟香麗等 6 在對(duì)野生型結(jié)球甘藍(lán)以及無(wú)蠟 粉突變體的掃描電鏡觀察中發(fā)現(xiàn) 野生型苗期蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)多數(shù) 為顆粒狀和片狀 結(jié)球期通常為圓柱狀 成熟期以片狀和線 狀為主 無(wú)蠟粉突變體中蠟質(zhì)發(fā)育不完全 蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)通 常為顆粒狀 Liu等 19 在對(duì)野生型 WT Newhall 臍橙成 熟果皮及其光滑突變體 MT 的掃描電鏡觀察中發(fā)現(xiàn) 成熟 的WT果實(shí)表面有較高密度的類(lèi)薄片狀蠟晶體 而成熟的 MT果實(shí)表面覆蓋著一層相對(duì)光滑的膜 幾乎沒(méi)有蠟晶體 蘋(píng)果表皮蠟質(zhì)通常為片狀結(jié)構(gòu) Ensikat等 20 利用X射線對(duì) 蘋(píng)果外層蠟質(zhì)進(jìn)行分析 結(jié)果顯示片狀結(jié)構(gòu)的蘋(píng)果表皮蠟質(zhì) 晶體為典型的正交晶型 在貯藏過(guò)程中 有裂紋的蘋(píng)果表皮 蠟質(zhì)伴隨蠟質(zhì)顆粒的相互融合覆蓋而愈合 21 葡萄果實(shí)在 生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí) 葡萄表皮蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)不斷變化 22 2 園藝植物蠟質(zhì)成分 植物表皮蠟質(zhì)是眾多有機(jī)物混合在一起的物質(zhì) 化學(xué)成 分很復(fù)雜 熔點(diǎn)高 不溶于水 溶于氯仿 甲醇等有機(jī)溶劑 17 在蠟質(zhì)檢測(cè)出的100多種組分中 主要為脂肪族化合物 環(huán) 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) J Anhui Agric Sci 2021 49 1 6 10 狀化合物以及甾醇類(lèi)化合物等 脂肪族化合物包括長(zhǎng)鏈脂 肪酸 以及衍生而來(lái)的烷烴 醇 醛 酮 酯等 長(zhǎng)鏈脂肪酸的 碳鏈長(zhǎng)度大多數(shù)在14以上 且大部分是偶數(shù)碳原子飽和脂 肪酸 醛類(lèi)物質(zhì)大多是偶數(shù)碳原子的正醛 醇分為初級(jí)醇 和次級(jí)醇 初級(jí)醇的碳鏈長(zhǎng)度一般在20 36 且大部分是偶 數(shù)碳原子 次級(jí)醇的碳鏈長(zhǎng)度一般在27 33 且大部分是奇 數(shù)碳原子 次級(jí)醇具有廣泛的鏈長(zhǎng)分布和許多同分異構(gòu)體 烷類(lèi)物質(zhì)的碳鏈長(zhǎng)度一般在17個(gè)碳原子以上 且大部分是 奇數(shù)碳原子 酮類(lèi)物質(zhì)大多是單酮和二酮 單酮一般與次級(jí) 醇相對(duì)應(yīng) 二酮一般是 二酮及其衍生物 且 二酮占大 部分 23 酯類(lèi)物質(zhì)主要有烷基酯 酮酯 芳香酯 交內(nèi)酯和 甘油酯 擁有較長(zhǎng)的碳鏈甚至能夠達(dá)到60個(gè)碳原子 三萜 類(lèi)化合物是最常見(jiàn)的環(huán)狀化合物 大多數(shù)含有5個(gè)縮合的碳 環(huán) 植物固醇是常見(jiàn)的甾醇類(lèi)化合物 2 1 單子葉園藝植物表皮蠟質(zhì)成分 單子葉植物表皮蠟質(zhì) 主要含有烷烴 脂肪酸 醇 醛 酮和酯 研究表明 甘蔗蠟質(zhì) 中含有32種化合物 主要為烷烴 脂肪酸 醇 酯等 其中10 種重要成分為烷烴和脂肪酸 24 空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)層主要 含烴類(lèi) 醇 酮 酯 少數(shù)品種含有少量酸 烴類(lèi)由17個(gè)碳原 子以上的奇數(shù)碳鏈烷烴組成 25 雙子葉植物表皮蠟質(zhì)主要 含有烷烴 脂肪酸 脂肪醇 醛和酯以及萜類(lèi)化合物 研究表 明 甘藍(lán)中野生型葉表蠟粉成分主要為烷烴 脂肪酸 醇 醛 和酮 而突變體由于脫羰基途徑受阻 缺少烷烴和酮 26 2 2 雙子葉園藝植物表皮蠟質(zhì)成分 柑橘類(lèi)果實(shí)中蠟質(zhì)層 含有烷烴 脂肪酸 醇 醛和三萜類(lèi)化合物 其中飽和烷烴類(lèi) 物質(zhì)主要由碳原子數(shù)為23 33的飽和烷烴構(gòu)成 脂肪酸主 要由碳原子數(shù)16 34的飽和脂肪酸和C18 1 C18 2不飽和脂 肪酸構(gòu)成 醇類(lèi)物質(zhì)主要由碳原子數(shù)為20 32的飽和醇和 C26 1不飽和醇構(gòu)成 飽和醛類(lèi)物質(zhì)主要由碳原子數(shù)為22 32 醛組成 三萜類(lèi)化合物主要由 香樹(shù)精和軟木三萜酮組 成 小分子代謝產(chǎn)物由 谷甾醇和六甲氧基黃酮組 成 19 27 28 砂糖橘 果皮蠟質(zhì)中醛類(lèi)含量占比最高 烷烴和 脂肪酸次之 醇類(lèi)較低 三萜類(lèi)化合物含量最低 29 紐荷 爾 臍橙果皮蠟質(zhì)中含量最高的為脂肪酸 其次為烷烴和三 萜類(lèi)化合物 醇類(lèi)較低 醛類(lèi)含量最低 紅心蜜柚果皮蠟質(zhì) 中脂肪酸含量最高 其次為三萜類(lèi)化合物和烷烴 醛類(lèi)較低 醇類(lèi)含量最低 尤克力 檸檬果皮蠟質(zhì)含量最高的為烷烴 其次為脂肪酸和醛 醇類(lèi)較低 三萜類(lèi)最低 28 蘋(píng)果果皮蠟 質(zhì)層主要包括長(zhǎng)鏈烷烴 游離脂肪酸 脂肪醇 脂肪醛 酯類(lèi) 以及萜類(lèi)化合物 長(zhǎng)鏈烷烴物質(zhì)主要由碳原子數(shù)16 33的 正構(gòu)烷烴組成 呈現(xiàn)強(qiáng)烈的奇數(shù)碳優(yōu)勢(shì) 其中二十九烷含量 最高 蜜脆 蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)烷烴碳數(shù)分布在nC16 nC33 嘎 啦 蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)烷烴碳數(shù)分布在nC18 nC31 紅富士 蘋(píng)果 果皮蠟質(zhì)烷烴碳數(shù)分布在nC21 nC31 金冠 蘋(píng)果花后 30 d 烷烴含量先降低再升高 脂肪酸主要由偶數(shù)碳鏈的 C16 C30脂肪酸組成 紅星 蘋(píng)果發(fā)育前期以C16脂肪酸和 C18脂肪酸為主 在花后30 d含量逐漸降低 發(fā)育后期以長(zhǎng)鏈 脂肪酸為主 脂肪醇的碳鏈長(zhǎng)度分布在C24以上 紅星 蘋(píng) 果中脂肪醇含量在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中先降低后升高 脂肪醛 主要由碳原子數(shù)為25 30的醛類(lèi)組成 在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中碳 鏈長(zhǎng)度增加 脂肪醛含量增加 蜜脆 和 嘎啦 蘋(píng)果果皮 蠟質(zhì)酯類(lèi)含量較低 碳數(shù)分布在nC22 nC38和nC22 nC35 三 萜類(lèi)化合物作為成熟蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的重要組成成分 金冠 和 紅星 蘋(píng)果中熊果酸和羽扇豆醇是相對(duì)含量最多的2種 成分 2 30 32 不同植物蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)因?yàn)橄炠|(zhì)所含的主要化學(xué)成分有明 顯差異 而呈現(xiàn)出多樣性 當(dāng)脂肪族化合物含量達(dá)到或者超 過(guò)某一百分比時(shí) 植物表皮的晶體結(jié)構(gòu)往往就能顯現(xiàn)出來(lái) 片狀結(jié)構(gòu)的蠟質(zhì)晶體含有大量的初級(jí)醇和三萜類(lèi)化合物 柱 管狀狀結(jié)構(gòu)的蠟質(zhì)晶體含有大量的 二酮和次級(jí)醇 桿 棒狀結(jié)構(gòu)的蠟質(zhì)晶體含有大量二酮且二酮可以導(dǎo)致植物 表皮產(chǎn)生白霜狀的蠟質(zhì) 波浪狀的蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)含有大量烷 烴 14 16 植物在生長(zhǎng)過(guò)程中 所含蠟質(zhì)會(huì)發(fā)生明顯變化 不 同物種 器官以及發(fā)育不同時(shí)期之間的蠟質(zhì)含量和組成差異 很大 不同植物之間蠟質(zhì)含量不同 不同品種之間蠟質(zhì)含量 也不同 3 植物表皮蠟質(zhì)提取方法 有機(jī)溶劑主要提取果實(shí)表皮蠟質(zhì)中的長(zhǎng)鏈脂肪族 33 表皮蠟質(zhì)的提取方法主要有2種 有機(jī)溶劑浸泡法和黏合劑 提取法 有機(jī)溶劑浸泡法主要使用氯仿 三氯甲烷 甲醇等 有機(jī)溶劑 操作簡(jiǎn)單 且能快速地提取蠟質(zhì) 但無(wú)法區(qū)分內(nèi)外 蠟 黏合劑提取法主要使用火膠棉 阿拉伯樹(shù)膠 藍(lán)丁膠等 黏合劑 操作繁瑣 蠟質(zhì)提取并不充分 但能分別提取內(nèi)外 蠟 20 28 34 表1 4 園藝植物表皮蠟質(zhì)的作用與環(huán)境影響的研究 表皮蠟質(zhì)作為園藝植物組織與外界環(huán)境接觸的第一道 保障 在保護(hù)植物組織方面起到了重要作用 蠟質(zhì)晶體的結(jié) 構(gòu)和蠟質(zhì)的化學(xué)組成決定蠟質(zhì)的作用 影響植物蠟質(zhì)變化 的原因除自身的內(nèi)源因素 還有環(huán)境影響因素 4 1 蠟質(zhì)與溫度影響 溫度變化會(huì)使植物蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)發(fā) 生重組 且蠟質(zhì)組分的含量也會(huì)發(fā)生變化 41 果實(shí)在去除 蠟質(zhì)處理下 承受冷害脅迫 冷害率要遠(yuǎn)高于未去除蠟質(zhì)的 未處理的果實(shí)保存時(shí)間更長(zhǎng) 3 當(dāng)果實(shí)表皮蠟質(zhì)的形態(tài)發(fā) 生變化 產(chǎn)生非冷害果皮褐斑的概率也會(huì)降低 果實(shí)在經(jīng)過(guò) 熱激處理后 會(huì)重新分布表皮蠟質(zhì) 使得分布得更加均勻 氣 孔將會(huì)縮小甚至閉合 從而降低采后果實(shí)失重率和腐爛 率 42 4 2 蠟質(zhì)與紫外線影響 表皮蠟質(zhì)通過(guò)反射紫外線和大量 吸收紫外線的形式 保護(hù)植物抗紫外線輻射 4 表皮蠟質(zhì)反 射紫外線的能力 取決于蠟質(zhì)晶體的豐富程度 反射紫外線 要強(qiáng)于可見(jiàn)光 表皮蠟質(zhì)越多 吸收的紫外線越多 且蠟質(zhì) 表現(xiàn)出的霜狀物質(zhì)也能減少紫外線輻射 紫外線輻射影響 蠟質(zhì)合成 適當(dāng)?shù)母咻椛渥贤饩€能增加表皮蠟質(zhì)的含量 43 過(guò) 量的中波紅斑效應(yīng)紫外線 UV B 輻射會(huì)使植株表皮蠟質(zhì)含 量減少 從而改變植物表皮蠟質(zhì)的含量與化學(xué)組成 采前套袋 會(huì)使表皮蠟質(zhì)更加均勻 光滑 蠟質(zhì)成分也會(huì)發(fā)生變化 44 749卷1期 黃世安等 園藝植物表皮蠟質(zhì)研究進(jìn)展 表1 部分園藝植物表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu) 成分及其提取方法 Table 1 The structure composition and extraction methods of some horticultural plants epidermis wax 種類(lèi) Species 園藝植物 Horticultural plant 試劑 Reagent 處理方式 Treatment mode 溫度 Temper ature 時(shí)間 Time 晶體形狀 Crystal shape 主要成分 Main ingredient 參考 文獻(xiàn) Refer ence 單子葉園藝植物 Monocotyledons horticultural plant 甘蔗 葉 氯仿浸提甘蔗 1葉25 30 s 8 甘蔗 皮 乙醇 混合溶液 石油醚 乙醇體積 比為0 998 1 將蔗泥 蔗渣放入 乙醇中振蕩浸泡 30 4 h烷烴 脂肪酸 醇 酯 35 按照每1 g甘蔗皮 粉末添加7 07 mL 混合溶液的比例配 制 回流萃取 75 2 14 h 空氣鳳梨30 mL氯仿浸泡 輕微振蕩25 5 min鱗片狀烴 酸 醇 酮 酯 25 雙子葉園藝植物 Dicotyledonous horticultural plant 甘藍(lán)15 mL正己烷浸泡25 30 s野生型柱狀和線狀 突變體顆粒狀和短 棒狀 烷烴 脂肪酸 醇 醛 酮 26 臍橙400 mL氯仿浸泡 輕微振蕩35 1 min片狀三萜類(lèi)化合物 烷 烴 脂肪酸 醇 醛 19 紐荷爾臍橙 南豐蜜橘 紅 心蜜柚 宮川 溫州蜜柑 尤 力克檸檬 10 mL EB酶解液振蕩37 48 h紐荷爾臍橙片狀 南 豐蜜橘片狀 紅心蜜 柚片狀 宮川溫州蜜 柑片狀 尤力克檸檬 少數(shù)片狀 大量管狀 三萜類(lèi)化合物 烷 烴 脂肪酸 初級(jí)醇 和膽固醇 醛 27 10 mmol L十水四 硼酸鈉緩沖液 清洗角質(zhì)膜后 在 25 mL血清瓶中 烘干 60 48 h 50 L 0 2 mg L 正二十四烷烴 2 mL氯仿 加入正二十四烷烴 晾干后 加入2 mL 氯仿抽取 25 1 min 20 L硅烷化試劑衍生反應(yīng)70 40 min 溫州蜜柑 椪 柑 沙田柚 臍 橙 檸檬 300 mL三氯甲烷總蠟提取 浸泡 輕 微振蕩 25 2 min溫州蜜柑針簇狀 椪 柑橫向棒狀 沙田柚 短線狀 臍橙垂直棒 狀 檸檬顆粒狀 三萜類(lèi)化合物 烴 脂肪酸 醇 醛 28 36 90 W V 阿拉 伯膠乳濁液 外蠟提取 將乳濁 液涂在柑橘果實(shí)表 面 放置一段時(shí)間 25 2 5 h 體積比為1 2的水 和氯仿 阿拉伯樹(shù)膠振蕩至 完全溶解 靜置分 層后取下清液過(guò)濾 藍(lán)莓30 mL氯仿浸泡30個(gè)藍(lán)莓25 60 s桿狀三萜類(lèi)化合物 烷 烴 脂肪酸 醇 醛 34 37 庫(kù)爾勒香梨三氯甲烷和二氯 甲烷體積比為2 1 按照1 g庫(kù)爾勒香 梨添加2 5 mL混 合溶液的比例配 制 浸泡 25 75 s片狀脂肪酸 烷烴 烯 烴 酯 38 39 400 mL三氯甲烷 1 000 mL正己烷 常溫放入三氯甲烷 和正己烷中浸泡 后 再放入加熱后 的三氯甲烷和正己 烷中浸泡 三氯甲烷 60 正 己烷 67 1 min 紅富士蘋(píng)果600 mL體積比為 3 1三氯甲烷和甲 醇 整個(gè)蘋(píng)果放入 1 000 mL的燒杯 加入混合溶液 使 用數(shù)控超聲波清洗 器超聲提取 25 30 s片狀烷烴 脂肪酸 醇 羰基化合物 脂肪 酸酯 30 蜜脆蘋(píng)果 嘎 啦蘋(píng)果 300 mL氯仿整個(gè)蘋(píng)果放入 1 000 mL燒杯 倒 入試劑 將同一個(gè) 果實(shí)依次放入同樣 處理的3個(gè)燒杯中 洗脫 洗脫時(shí)不斷 攪拌 25 45 s少量裂紋 層狀結(jié)構(gòu)烷烴 酯 脂肪酸 三萜類(lèi)化合物 31 玫瑰花乙酸乙酯玫瑰花瓣放入料液 比為1 15的乙酸 乙酯中浸泡 60 2 h脂肪酸酯 類(lèi)脂物 質(zhì) 40 4 3 蠟質(zhì)與水分影響 植物蠟質(zhì)是由眾多疏水有機(jī)物組成 通過(guò)調(diào)控表皮滲透 減少非氣孔性水分丟失 降低水分的 8 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年 蒸騰作用 充分保證了植物組織內(nèi)水分以及小分子物質(zhì) 蠟 質(zhì)成分決定表皮水分散失程度 45 烷烴類(lèi)物質(zhì)是最重要的 決定成分 在干旱脅迫下 烷烴含量會(huì)極顯著上升 蠟質(zhì)程 度 含量影響植物水分蒸騰 蠟質(zhì)含量越高 水分利用率越 高 水分散失降低 抗旱性越強(qiáng) 疏水的表皮蠟質(zhì)讓植物形 成蓮花效應(yīng) 能夠自我清潔表面 防止空氣中的污染物 花粉 等造成植物葉片表面灰塵的沉積 蠟質(zhì)厚度和蠟質(zhì)的晶體 結(jié)構(gòu)與植物抗旱并無(wú)直接關(guān)系 烷烴和醛的增加對(duì)抗旱起到 了重要作用 7 4 4 蠟質(zhì)與氣體影響 CO2參與光合作用反應(yīng) 生成糖 經(jīng) 過(guò)糖酵解生成乙酰輔酶A 參與蠟質(zhì)合成 CO2濃度變高 C3 C4 C3 C4中間型植物蠟質(zhì)含量均增多 對(duì)于CAM植物 表皮 蠟質(zhì)的含量反而減少 在較高濃度的O3和CO2共同作用下 表皮蠟質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)會(huì)轉(zhuǎn)變成無(wú)定形態(tài) 乙烯處理誘導(dǎo)表皮 蠟質(zhì)含量增加 蠟質(zhì)形態(tài)發(fā)生變化 加速果實(shí)衰老 同時(shí)相應(yīng)蠟 質(zhì)脅迫應(yīng)答 減輕蠟質(zhì)脅迫造成的損傷 1 MCP作為有效的 乙烯抑制劑 減緩果實(shí)衰老 能夠使蘋(píng)果表皮蠟質(zhì)中的烷烴和 醛類(lèi)相對(duì)含量增加 46 抑制總蠟質(zhì)含量的降低 30 4 5 蠟質(zhì)與病原菌 昆蟲(chóng)影響 植物蠟質(zhì)蓮花效應(yīng)的存在 降低植物表面的潤(rùn)濕性 減少病原菌的侵染 且蠟質(zhì)的某些 成分能抑制病原菌 真菌直接通過(guò)氣孔 或者產(chǎn)生附著孢進(jìn) 入植物 豌豆不同部位蠟質(zhì)成分的不同 既能刺激附著孢孢 子萌發(fā) 又能抑制萌發(fā) 呈現(xiàn)附著孢萌發(fā)率不同 47 抗病品 種的蠟質(zhì)含量要高于感病品種 柑橘體內(nèi)內(nèi)蠟抑制指狀青 霉孢子萌發(fā) 外蠟無(wú)抑制作用 5 植物蠟質(zhì)形成光滑的表 面 影響昆蟲(chóng)在植物表面附著和移動(dòng) 方便食蟲(chóng)植物捕食昆 蟲(chóng) 突變體結(jié)球甘藍(lán)葉面無(wú)蠟粉葉片光滑 限制昆蟲(chóng)移動(dòng) 抵抗病蟲(chóng)入侵 蠟質(zhì)含量與抗蟲(chóng)無(wú)直接關(guān)系 特定的長(zhǎng)鏈烷 烴具有影響昆蟲(chóng)的作用 6 5 問(wèn)題與展望 目前 針對(duì)不同園藝植物表皮蠟質(zhì)的結(jié)構(gòu) 成分 提取 蠟質(zhì)合成與分泌以及相關(guān)基因的表達(dá)已經(jīng)進(jìn)行了一些相關(guān) 研究 并取得了一些研究成果 但在植物蠟質(zhì)研究中尚有諸 多問(wèn)題有待進(jìn)一步的研究與闡述清楚 5 1 問(wèn)題 1 目前對(duì)園藝植物表皮蠟質(zhì)的研究種類(lèi)較少 主要集 中在蘋(píng)果 柑橘 黃瓜 番茄 甘藍(lán)上 對(duì)花卉以及其他瓜果表 皮蠟質(zhì)的研究還很少 在這些研究的種類(lèi)中 對(duì)采前生長(zhǎng)過(guò) 程中的研究較多 而對(duì)采后貯藏環(huán)節(jié)中蠟質(zhì)的研究較少 2 植物表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)類(lèi)型逐漸完善 蠟質(zhì)形成過(guò)程中 部分步驟已經(jīng)清楚 但蠟質(zhì)成分在促進(jìn)蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)形成中是 如何起作用的 不同果實(shí)品種表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)是否存在差異以 及異同點(diǎn) 是否存在基因直接調(diào)控蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)的形成 部分植 物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中 蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化 相關(guān)的蠟質(zhì)基 因是如何參與調(diào)控的等諸多問(wèn)題還有待進(jìn)一步闡述 3 植物表皮蠟質(zhì)成分復(fù)雜 內(nèi)外蠟的具體成分是否存 在差異 植物表皮蠟質(zhì)成分的作用還處于完善階段 如蠟質(zhì) 成分是否參與植物相互之間的化感作用 具體是哪種成分起 作用 其所起到的作用尚未完全明確 4 植物表皮蠟質(zhì)分析結(jié)果存在偏差 蠟質(zhì)提取技術(shù)仍 然需要提升 5 面臨各種環(huán)境脅迫 需要充分了解蠟質(zhì)成分和結(jié)構(gòu) 的變化 蠟質(zhì)合成和調(diào)控機(jī)制 而相關(guān)基因的調(diào)節(jié)表達(dá)去應(yīng) 對(duì)環(huán)境脅迫還沒(méi)有很好的闡述清楚 6 調(diào)控參與蠟質(zhì)合成與分泌的基因具體代謝過(guò)程 基 因互作的部分還未系統(tǒng)的闡明清楚 再如植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 到生殖生長(zhǎng)的過(guò)程中 蠟質(zhì)基因?qū)ι成L(zhǎng)的促進(jìn)是否比對(duì) 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的促進(jìn)要強(qiáng) 植株整體的蠟質(zhì)基因表達(dá)是否會(huì)提 高 同源基因的異位表達(dá)如何 其對(duì)蠟質(zhì)存在哪些影響等尚 未明確 5 2 展望 隨著掃描電子顯微鏡 原子力顯微鏡以及氣相 色譜 質(zhì)譜聯(lián)用儀的應(yīng)用 人們將對(duì)園藝植物表皮蠟質(zhì)的結(jié) 構(gòu) 成分的了解越來(lái)越深入 蠟質(zhì)提取方法逐漸改進(jìn) 在不 破壞表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)的情況下檢測(cè)蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)成分 實(shí)時(shí)測(cè)定植 物蠟質(zhì)成分 更好地了解植物生長(zhǎng)過(guò)程中蠟質(zhì)變化 結(jié)構(gòu) 成分與抗逆機(jī)制框架搭建逐漸完善 將會(huì)促進(jìn)表皮蠟質(zhì)作用 的研究 為園藝植物改良提供重要依據(jù) 現(xiàn)代生物技術(shù)的快 速發(fā)展 相關(guān)基因 轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子等的研究越來(lái)越深入 基因 組學(xué) 轉(zhuǎn)錄組學(xué) 蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)等分子生物學(xué)將為蠟 質(zhì)的研究注入新的生機(jī)和活力 新一代高通量測(cè)序技術(shù)方 便蠟質(zhì)合成相關(guān)基因的獲取 對(duì)研究有關(guān)蠟質(zhì)基因動(dòng)態(tài)的變 化有更重要的意義 利用蠟質(zhì)相關(guān)基因改良園藝植物 將會(huì) 提高植株抗逆性 提高品質(zhì)產(chǎn)量和延長(zhǎng)園藝產(chǎn)品貯藏期 參考文獻(xiàn) 1 YEATS T H ROSE J K C The formation and function of plant cuticles J Plant physiology 2013 163 1 5 20 2 李智 許荔 林夢(mèng) 等 北美云杉針葉表皮結(jié)構(gòu)的差異分析 J 林業(yè)科 學(xué) 2014 50 3 134 138 3 LADANIYA M S Physico chemical respiratory and fungicide residue changes in wax coated mandarin fruit stored at chilling temperature with intermittent warming J Journal of food science technology 2011 48 2 150 158 4 BART K M PL TEN KOV E CARRERAS H et al Effect of UV B ra diation on the content of UV B absorbing compounds and photosynthetic parameters in Parmotrema austrosinense from two contrasting habitats J Plant Biology 2018 20 5 808 816 5 張靜 貯藏過(guò)程中兩種類(lèi)型柑橘角質(zhì)層變化及其對(duì)指狀青霉侵染的作 用 D 長(zhǎng)沙 湖南大學(xué) 2018 37 6 牟香麗 王超 王帥 甘藍(lán)無(wú)蠟粉突變體葉表皮蠟質(zhì)超微結(jié)構(gòu)觀察 J 中國(guó)蔬菜 2013 4 32 37 7 崔琦 西瓜葉片蠟質(zhì)特性與抗旱性關(guān)系研究 D 楊凌 西北農(nóng)林科技 大學(xué) 2019 24 8 賢武 王倫旺 鄧宇弛 等 甘蔗葉表蠟質(zhì)檢測(cè)及其與農(nóng)藝性狀和抗逆 性的相關(guān)性分析 J 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2018 49 9 1712 1721 9 王雅瓊 觀賞羽衣甘藍(lán)葉片成色機(jī)理研究 D 杭州 浙江農(nóng)林大學(xué) 2013 2 10 WISUTHIPHAET N DAMEROW L BLANKE M M Non destructive de tection of the wax bloom on European plum during post harvest handling J Journal of food engineering 2014 140 46 51 11 ROSENQUIST J K MORRISON J C Some factors affecting cuticle and wax accumulation on grape berries J American journal of enology vit iculture 1989 40 4 241 244 12 CHU W J GAO H Y CHEN H J et al Effects of cuticular wax on the postharvest quality of blueberry fruit J Food chemistry 2018 239 68 74 13 張曉蕾 沈國(guó)明 杜琪珍 DEHP在冬瓜果皮和果肉的累積差異及與果 皮蠟質(zhì)組成的關(guān)系 J 北方園藝 2011 16 37 40 949卷1期 黃世安等 園藝植物表皮蠟質(zhì)研究進(jìn)展 14 BARTHLOTT W NEINHUIS C CUTLER D et al Classification and ter minology of plant epicuticular waxes J Botanical journal of the linnean society 1998 126 3 237 260 15 JEFFREE C E The fine structure of the plant cuticle M RIEDERER M M LLER C Biology of the plant cuticle Oxford UK Blackwell Pub lishing Ltd 2007 11 16 KOCH K ENSIKAT H J The hydrophobic coatings of plant surfaces Epi cuticular wax crystals and their morphologies crystallinity and molecular self assembly J Micron 2008 39 7 759 772 17 ENSIKAT H J BOESE M MADER W et al Crystallinity of plant epicu ticular waxes Electron and X ray diffraction studies J Chemistry phys ics of lipids 2006 144 1 45 59 18 奧娜 大蔥蠟質(zhì)相關(guān)基因AfCER1和AfKCS6的克隆與表達(dá)分析 D 太原 山西大學(xué) 2016 25 19 LIU D C ZENG Q JI Q X et al A comparison of the ultrastructure and composition of fruits cuticular wax from the wild type Newhall navel orange Citrus sinensis L Osbeck cv Newhall and its glossy mutant J Plant cell reports 2012 31 12 2239 2246 20 ENSIKAT H J NEINHUIS C BARTHLOTT W Direct access to plant epi cuticular wax crystals by a new mechanical isolation method J Interna tional journal of plant sciences 2000 161 1 143 148 21 CURRY E Effects of 1 MCP applied postharvest on epicuticular wax of apples Malus domestica Borkh during storage J Journal of the sci ence of food and agriculture 2008 88 6 996 1006 22 MUGANU M BELLINCONTRO A BARNABA F E et al Influence of bunch position in the canopy on berry epicuticular wax during ripening and on weight loss during postharvest dehydration J American journal of enology and viticulture 2011 62 1 91 98 23 LI Y HOU X Y LI X T et al Will the climate of plant origins influence the chemical profiles of cuticular waxes on leaves of Leymus chinensis in a common garden experiment J Ecology and evolution 2020 10 1 543 556 24 MAGRI N T C DE SOUZA SARTORI J A JARA J L P et al Precipitati on of nonsugars as a model of color reduction in sugarcane juice Saccha rum spp submitted to the hydrogen peroxide clarification of the crystal sugar process J OL Journal of food processing and preservation 2019 43 10 e14137 2020 03 02 https doi org 10 111 jfpp 14137 25 鄭桂靈 張偉 李鵬 空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分及葉表結(jié)構(gòu)研究 J 植 物研究 2016 36 5 692 696 704 26 唐俊 劉東明 劉澤洲 等 幾份甘藍(lán)蠟粉缺失突變體特征特性的研究 J 園藝學(xué)報(bào) 2015 42 6 1093 1102 27 王敏力 劉德春 楊莉 等 不同種類(lèi)柑橘的蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)與成分比較 J 園藝學(xué)報(bào) 2014 41 8 1545 1553 28 王金秋 何義仲 徐坤洋 等 三種類(lèi)型柑橘成熟果實(shí)表面蠟質(zhì)分析 J 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016 49 10 1936 1945 29 徐呈祥 吳秀蘭 馬艷萍 等 貯藏溫度對(duì)砂糖橘果皮表面結(jié)構(gòu)及蠟質(zhì) 的影響 J 園藝學(xué)報(bào) 2019 46 6 1057 1067 30 董曉慶 饒景萍 朱守亮 等 氣調(diào)包裝與1 MCP結(jié)合抑制蘋(píng)果蠟質(zhì)成 分降低 J 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào) 2013 29 16 269 277 31 楊艷青 蘋(píng)果果實(shí)表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)觀察與組分分析 D 楊凌 西北農(nóng)林 科技大學(xué) 2013 28 32 王永旭 蘋(píng)果不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期表皮蠟質(zhì)成分與晶體結(jié)構(gòu)研究 D 泰安 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 2019 40 33 STAIGER S SEUFERT P ARAND K et al The permeation barrier of plant cuticles Uptake of active ingredients is limited by very long chain aliphatic rather than cyclic wax compounds J Pest management sci ence 2019 75 12 3405 3412 34 楊帥 藍(lán)莓外表皮蠟質(zhì)與果實(shí)貯藏品質(zhì)的研究 D 金華 浙江師范大 學(xué) 2015 15 35 馮思敏 羅自生 張炎冰 等 響應(yīng)面法優(yōu)化提取甘蔗皮中蔗蠟的工藝 條件 EB OL 北京 中國(guó)科技論文在線 2013 03 06 http www releasepaper content 201303 195 36 郝浩浩 成熟柑橘果實(shí)表面外蠟質(zhì)層的初步研究 D 武漢 華中農(nóng)業(yè) 大學(xué) 2011 38 37 CHU W J GAO H Y CAO S F et al Corrigendum to Composition and morphology of cuticular wax in blueberry Vaccinium spp fruits J Food chemistry 2017 21 436 442 38 李珍慈 江英 秦婕 等 庫(kù)爾勒香梨表皮蠟質(zhì)提取條件研究及成分分 析 J 中國(guó)釀造 2016 35 4 158 162 39 常雪花 趙曉敏 白友強(qiáng) 等 提取方法對(duì)庫(kù)爾勒香梨果實(shí)表皮蠟質(zhì)提 取效果的影響 J 保鮮與加工 2019 19 4 49 54 40 郭焰 董成虎 白羽嘉 等 玫瑰花蠟質(zhì)提取工藝的研究 J 保鮮與加 工 2012 12 3 34 37 41 RIEDERER M SCHNEIDER G The effect of the environment on the per meability and composition of Citrus leaf cuticles II Composition of solu ble cuticular lipids and correlation with transport properties J Planta 1990 180 2 154 165 42 徐淑婷 陳燁芝 吳玨 等 溫州蜜柑采后熱激處理對(duì)果皮蠟質(zhì)和氣孔 的影響 C 中國(guó)園藝學(xué)會(huì) 中國(guó)園藝學(xué)會(huì)2019年學(xué)術(shù)年會(huì)暨成立 90周年紀(jì)念大會(huì)論文摘要集 北京 中國(guó)園藝學(xué)會(huì) 2019 82 43 WANG S W DUAN L S ENEJI A E et al Variations in growth photosyn thesis and defense system among four weed species under increased UV B radiation J Journal of integrative plant biology 2007 49 5 621 627 44 李永才 尹燕 陳松江 等 采前套袋對(duì)蘋(píng)果梨表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組 分的影響 J 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2012 45 17 3661 3668 45 OLIVEIRA A F M MEIRELLES S T SALATINO A Epicuticular waxes from caatinga and cerrado species and their efficiency against water loss J Anais da academia brasileira de ciencias 2003 75 4 431 439 46 唐瑛 王文娟 李永才 等 采后乙烯利 1 MCP處理對(duì)蘋(píng)果梨蠟質(zhì)組 分的影響 J 食品科學(xué) 2016 37 18 223 229 47 GNIWOTTA F VOGG G GARTMANN V et al What do microbes en counter at the plant surface Chemical composition of pea leaf cuticular waxes J Plant physiology 2005 139 1 519 530 上接第5頁(yè) 42 RAO M S ANJANEYULU N Effect of copper sulfate on molt and repro duction in shrimp