山東農(nóng)業(yè)科學 收稿日期 基金項目 山西省研究生教育創(chuàng)新項目 山西省重點研發(fā)計劃重點項目子課題 作者簡介 姚棋 男 碩士研究生 主要從事設(shè)施蔬菜栽培生理研究 通信作者 張毅 男 副教授 主要從事設(shè)施蔬菜栽培生理研究 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 亞 精 胺 對 番 茄 幼 苗 生 長 及 生 理 特 性 的 影 響 姚棋 趙鑫 陳浩婷 石玉 侯雷平 張毅 山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院 山西省設(shè)施蔬菜提質(zhì)增效協(xié)同創(chuàng)新中心 山西太谷 摘 要 本試驗以 番茄為材料 研究缺鐵脅迫 下噴施亞精胺 對番茄幼苗生長及生理特性的影響 結(jié)果表明 缺鐵脅迫下 番茄幼苗生長受到抑制 植株鮮重 減少 葉片光合色素含量 凈光合速率均顯著降低 電導率增加 植株不同部位 根 莖和葉 元素含量顯著 減少 噴施 后 幼苗生長狀況得到緩解 植株鮮重 光合色素含量和凈光合速率增加 葉片及根系電導率下 降 根中 元素含量增加 可見 外源 處理能夠有效緩解缺鐵脅迫對植株的抑制作用 提高番茄幼苗缺 鐵耐受性 關(guān) 鍵 詞 番茄 亞精胺 缺鐵脅迫 幼苗生長 生理特性 中 圖 分 類 號 文 獻 標 識 號 文 章 編 號 鐵 是植物必需的微量元素之一 對于促 進植物的光合作用 物質(zhì)和能量的代謝起著重要 作用 缺鐵嚴重影響番茄幼苗的生長發(fā)育 導 致植株葉片黃化 葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育不完整 葉片捕 獲光激發(fā)能轉(zhuǎn)化為化學能的能力降低 光合能力 下降 嚴重缺鐵時葉綠體被解離或液泡化 從而影響葉綠素的形成 雖然大多數(shù)土壤中全鐵含量較高 但由于受 不同土壤因素和植物基因型的影響 植物吸收到 體內(nèi)的可利用鐵含量往往不足 土壤有效鐵含量 不足成為作物生長發(fā)育最大的限制因子之一 嚴 重影響植物正常的生長發(fā)育 多胺是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類低分子含 氮堿 是一種重要的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì) 包括腐胺 精胺 亞精胺 等 由于 具多價陽離子特性 其生理功能更強 與植物抗逆 境脅迫的關(guān)系密切 不僅可直接作為脅迫保護物 質(zhì) 而且還在脅迫信號轉(zhuǎn)導中作為信號分子促進 脅迫抗性機制的構(gòu)建 研究表明 噴施 能 提高高溫脅迫下生菜植株的生長量 根系活力 葉 綠素含量 緩解高溫對生菜的危害 外源 可顯著提高高溫下番茄幼苗的地上部鮮重和生物 量積累 緩解幼苗徒長和葉片黃化 促進光合色素 合成 顯著增加葉綠素 葉綠素 和類胡蘿卜素 的含量 多胺除參與種子萌發(fā) 植物生長發(fā) 育 延緩植物葉片衰老外 還可顯著提高植物對 鹽 干旱 低溫 重金屬等非生物脅迫的耐受 性 目前關(guān)于亞精胺 在植物逆境脅迫方面 的研究大多集中在高溫脅迫方面 而在重金屬等 非生物脅迫耐受性等方面的研究還較少 鐵脅迫 下的番茄抗逆情況還未有研究 因此本試驗采用 水培法 實施外源噴施 處理 研究其對缺鐵脅 迫和正常生長下番茄幼苗生物量 光合特性及鐵 素含量的影響 以期為亞精胺調(diào)控番茄缺鐵脅迫 技術(shù)的應(yīng)用提供理論參考 材 料 與 方 法 試 驗 材 料 與 處 理 本試驗供試番茄品種為 選其 飽滿種子 浸種催芽 播種 幼苗 片真葉完全展 開時定植于日光溫室內(nèi)盛有 個劑量的日本山 崎番茄配方營養(yǎng)液的水培槽中 緩苗 天后進行 試驗處理 試驗前兩天先進行 葉面噴施預(yù)處理 以 葉片正反兩面均勻噴施但無液體滴下為宜 個 處理為 正常鐵濃度 缺鐵濃度 噴施 噴施 試 驗處理均用山崎番茄配方營養(yǎng)液栽培 每 天更 換 次營養(yǎng)液 每 天進行 次 葉面噴施 處 理 時取樣 于 超低溫冰箱中保存 測 定 指 標 及 方 法 使用皮尺 游標卡尺測量株高 莖粗 地上部 和地下部分開后洗凈擦干 稱其鮮重 后置于烘箱 中烘干稱干重 取番茄幼苗葉片采用乙醇提取法 進行色素含量測定 采用 光合儀測定凈 光合速率 參照何明明 的方法測定相對電 導率 用火焰原子吸收光度計法測量植株 含 量 重復(fù) 次 數(shù) 據(jù) 處 理 采用 對數(shù)據(jù)進行分析和 作圖 用 軟件進行方差分析 用 新復(fù)極差法進行多重比較 結(jié) 果 與 分 析 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 生 物 量 的 影 響 由表 可知 與 相比 缺鐵脅迫 下番 茄幼苗生物量生長受到明顯抑制 單株地上部鮮 重 地下部鮮重 總鮮重分別降低 和 株高降低 與 相 比 處理的單株地上部鮮重 地下部鮮 重 總鮮重分別顯著增加 和 但株高 莖粗無明顯差異 而單噴 對 幼苗生物量影響較小 較 未達到顯著差異 表 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 生 物 量 的 影 響 處理 株高 莖粗 單株地上部 鮮重 單株地下部鮮 重 單株總鮮重 注 同列數(shù)值后不同字母表示 水平差異顯著性 下同 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 葉 片 光 合 色 素 含 量 的 影 響 由表 可知 與 相比 缺鐵脅迫下葉片色 素含量均顯著降低 處理葉綠素 葉綠素 類 胡蘿卜素 葉綠素 葉綠素 分別降低 和 山東農(nóng)業(yè)科學 第 卷 處理葉綠素 葉綠素 類胡蘿卜素 葉 綠素 顯著高于 分別增加 和 與 相比 單噴 的葉綠素 葉綠素 分別增加 和 表 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 葉 片 色 素 含 量 的 影 響 處理 葉綠素 葉綠素 類胡蘿卜素 葉綠素 葉綠素 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 葉 片 凈 光 合 速 率 的 影 響 由圖 可知 缺鐵脅迫下 番茄葉片凈光合速 率顯著降低 處理較 降幅達 處理較 凈光合速率顯著升高 達 單噴 處理較 凈光合速率增加 柱上方不同字母表示各處理在 水平上差異顯著 下同 圖 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 葉 片 凈 光 合 速 率 的 影 響 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 相 對 電 導 率 的 影 響 由圖 可以看出 缺鐵脅迫下番茄葉片和根 系的電導率均顯著增加 比 分別增加 和 處理較 其葉 片及根系的電導率分別降低 和 可見根系對缺鐵脅迫更加敏感 單噴 處理的 電導率與 無顯著差異 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 不 同 部 位 含 量 的 影 響 由表 可知 與 相比 處理植株各部 位 含量均顯著降低 與 相比 處理 葉 莖 含量分別降低 和 根 含量增加 與 相比單噴 處理葉 莖 根 元素含量均降低 降幅分別為 和 圖 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 相 對 電 導 率 的 影 響 表 缺 鐵 脅 迫 下 外 源 對 番 茄 不 同 部 位 含 量 的 影 響 處理 葉片 莖 根系 討 論 植物缺鐵時 植株矮小 葉片黃化 嚴重影響 其正常生長發(fā)育 植株通過改變體內(nèi)物質(zhì)的分 配 以積累更多的能量應(yīng)對脅迫 所以生物量是植 株生長發(fā)育狀況最直接的表現(xiàn) 本試驗表明 番茄幼苗生長受缺鐵脅迫影響顯著 苗高明顯降 低 鮮重減少 這與龍文靖等 在玉米干物質(zhì)積 累中的研究結(jié)果一致 多胺作為一種生物活性物 質(zhì) 被認為在生物體內(nèi)信號傳遞中起 第二信使 的作用 與植物的生長 形態(tài)建成和應(yīng)對脅迫的反 應(yīng)密切相關(guān) 噴施 后的番茄幼苗生長狀 況與對照差異不大 這可能是由于試材為矮化品 種所致 鮮重雖有所增加 但均未形成顯著差異 葉綠素作為光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ) 可將光能 轉(zhuǎn)化為化學能 對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要 葉 第 期 姚棋 等 缺鐵脅迫下外源亞精胺對番茄幼苗生長及生理特性的影響 綠素主要包括葉綠素 和葉綠素 其含量與植 物的營養(yǎng)狀況密切相關(guān) 直接影響光合效率 鐵 雖然不是葉綠素的組分 但卻參與葉綠素的合 成 葉綠素含量是判斷植物缺鐵的標準 逆境 脅迫下葉綠素 值能反映植物捕獲和轉(zhuǎn)化光能 的能力 本試驗缺鐵脅迫下 番茄葉綠素 葉綠 素 類胡蘿卜素含量均顯著降低 葉綠素 值 減小 說明葉綠素合成受到抑制 葉片捕獲和轉(zhuǎn)化 光能的能力下降 噴施外源 后 植株葉片光合 色素增加 葉綠素 值增大 捕獲和轉(zhuǎn)化光能的 能力得以恢復(fù) 李秀等 研究表明 添加外源 的 可有效保護生姜葉片的 亞 細胞結(jié)構(gòu) 降低高溫脅迫對生姜葉片的損傷 提高 生姜的耐熱性 外源多胺可快速進入完整的葉綠 體參與逆境條件下光合元件的保護 說明多胺可 能調(diào)控葉綠體的發(fā)育及衰老進程 光合作用是植物合成有機物質(zhì)和獲得能量的 根本源泉 其強弱對于植物生長 產(chǎn)量及抗逆性等 都具有重要影響 光合作用的強弱可以通過 光合速率大小來反映 光合速率越大 說明植物光 合作用的水平越高 植物在逆境脅迫環(huán)境中 凈 光合速率可能會下降 研究認為 與葉綠素 相 比 葉綠素 是更為重要的光合色素 參與光合作 用的光化學反應(yīng) 其含量的減少通常伴隨著光合 速率的降低 本研究也發(fā)現(xiàn) 缺鐵脅迫處理顯 著降低番茄葉片的凈光合速率 考慮到鐵素在光 合作用中的影響機制 將凈光合效率作為植物抗 缺鐵性基因型選擇的首選光合參數(shù)指標更為合 理 張帆等 研究表明 外源 可以有效 增強低溫弱光下辣椒幼苗的光合作用 蘇曉瓊 等 研究亦證明 添加外源 可以穩(wěn)定高溫脅 迫下番茄的光合系統(tǒng) 優(yōu)化能量在 反應(yīng)中心 的分配 進而緩解高溫脅迫對番茄光系統(tǒng)的損傷 本研究噴施外源 處理的葉片凈光合速率顯著 升高 這是由于外源施加的 可快速進入完整 的葉綠體 并保護光合機構(gòu)免受環(huán)境脅迫的不利 影響 低濃度 在體內(nèi)和體外均增強或恢復(fù)光 化學活性 缺鐵脅迫與其它逆境傷害一樣 最先受到攻 擊的都是作物的膜系統(tǒng) 產(chǎn)生膜脂過氧化分解和 脫脂化作用 膜的完整性被破壞 電解質(zhì)及某些小 分子有機物大量滲漏 破壞細胞物質(zhì)交換平衡 進 而導致一系列生理生化代謝紊亂 使植物受到傷 害 研究表明 缺鐵脅迫下 番茄幼苗生長受 到明顯抑制 植株體內(nèi)的 含量和葉綠素含量降 低 電解質(zhì)滲漏率升高 而一定濃度的 可 顯著提高高溫脅迫下黃瓜幼苗的膜系統(tǒng)穩(wěn)定性 緩解葉片 的進一步積累 降低葉片相對電 導率 提高抗性 本研究中 外源 處理同 樣降低脅迫下番茄葉片和根系的相對電導率 提 高植物抵抗逆境的能力 總鐵含量是植物體內(nèi)含鐵量的重要指標之 一 可以體現(xiàn)出植物的鐵吸收和分配情況 本 試驗各處理根系 含量均顯著高于葉和莖 根與 葉 莖中積累的差異 可能與其實際受到的脅迫時 間有關(guān) 因為植物液泡中含有大量的鐵元素 與其它元素相比 鐵在植物中的移動性較差 由根 系轉(zhuǎn)運到葉枝比較困難 因此在植物體內(nèi)鐵的利 用和再利用率很低 也容易在根系中滯留積 累 本試驗中 缺鐵條件下番茄各部位 含 量均顯著降低 噴施 顯著提高根系 元素含 量 能有效緩解缺鐵脅迫產(chǎn)生的逆境作用 大大提 高其耐受性 結(jié) 論 缺鐵脅迫下植株生長受到顯著抑制 番茄葉 片色素含量大幅度降低 光合作用受到抑制 凈光 合速率減小 電導率升高 且植株各部位 元素 含量降低 外源 處理有效緩解缺鐵脅迫給植 株帶來的傷害 提高葉綠素 葉綠素 含量 增 大葉綠素 比值 增加葉片捕獲和轉(zhuǎn)化光能的 能力 提高凈光合速率 增加根系 含量 并通過 降低葉片和根系的相對電導率進一步緩解細胞膜 脂過氧化程度 提高植物耐受性 參 考 文 獻 胡亞 缺鐵脅迫下蘋果砧木垂絲海棠幼苗的生理特性和轉(zhuǎn) 錄組學分析 蘭州 甘肅農(nóng)業(yè)大學 張妮娜 上官周平 陳娟 植物應(yīng)答缺鐵脅迫的分子生理機 制及其調(diào)控 植物營養(yǎng)與肥料學報 何明明 亞適溫條件下硝酸鹽和缺鐵脅迫對番茄幼苗生理 山東農(nóng)業(yè)科學 第 卷 特性影響及 緩解效應(yīng) 泰安 山東農(nóng)業(yè)大學 田婧 外源亞精胺緩解黃瓜幼苗高溫脅迫傷害的生理調(diào)節(jié) 機制和蛋白質(zhì)組學研究 南京 南京農(nóng)業(yè)大學 張永平 許爽 楊少軍 等 外源亞精胺對低溫脅迫下甜瓜 幼苗生長和抗氧化系統(tǒng)的影響 植物生理學報 李承潔 劉蕊 韓瑩琰 等 外源亞精胺對高溫脅迫下生菜 幼苗生長及抗氧化酶活性的影響 北京農(nóng)學院學報 山溪 外源亞精胺緩解番茄幼苗高溫傷害的碳氮代謝機理 南京 南京農(nóng)業(yè)大學 桑勤勤 外源亞精胺對高溫脅迫下番茄幼苗葉片蛋白質(zhì)組 和抗氧化系統(tǒng)的影響 南京 南京農(nóng)業(yè)大學 周象海 姜愛菊 蓋翠霞 等 亞精胺對鹽脅迫下雜交桑種 子萌發(fā)的影響 山東農(nóng)業(yè)科學 郭麗麗 郝立華 賈慧慧 等 脅迫對兩種番茄氣孔特 征 氣體交換參數(shù)和生物量的影響 應(yīng)用生態(tài)學報 龍文靖 辜濤 萬年鑫 等 低鐵脅迫對玉米苗期根系生長 和鐵素吸收利用的影響 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報 李璟 外源多胺對低氧脅迫下黃瓜幼苗活性氧和呼吸代謝 影響的研究 南京 南京農(nóng)業(yè)大學 樊慶琦 黃承彥 解樹斌 等 缺鐵脅迫對小麥苗期葉綠素 含量的影響及 值的 分析 山東農(nóng)業(yè)科學 李秀 鞏彪 徐坤 外源亞精胺對高溫脅迫下生姜葉片內(nèi)源 激素及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 中國農(nóng)業(yè)科學 王金平 張金池 岳健敏 等 油菜素內(nèi)酯對氯化鈉脅迫下 樟樹幼苗光合色素和葉綠素熒光參數(shù)的影響 浙江農(nóng) 林大學學報 楊穎麗 司廉邦 李嘉敏 等 鐵脅迫對小麥幼苗葉綠素熒 光與光合特性的影響 蘭州大學學報 自然科學版 曾甜 李春蘭 宋金龍 等 缺鐵處理對不同梨品系葉片生長 及光合特性的影響 山東農(nóng)業(yè)科學 張帆 郁繼華 頡建明 等 外源 和 對低溫弱光下 辣椒幼苗光合作用及抗氧化系統(tǒng)的影響 中國農(nóng)業(yè)科 學 蘇曉瓊 王美月 束勝 等 外源亞精胺對高溫脅迫下番茄 幼苗快速葉綠素熒光誘導動力學特性的影響 園藝學 報 李麗杰 外源亞精胺 對玉米干旱脅迫的緩解效應(yīng)及 調(diào)控機理 哈爾濱 東北農(nóng)業(yè)大學 李娜 陳紅 裴孝伯 外源亞精胺對鹽脅迫下黃瓜幼苗耐鹽 性的影響 熱帶作物學報 劉仁澤 單洪瑜 郭長虹 等 四種紫花苜蓿響應(yīng)缺鐵生理 反應(yīng)的比較 分子植物育種 攸學松 鐵對番茄幼苗生長的影響及其檸檬酸轉(zhuǎn)運基因 的克隆與分析 沈陽 沈陽農(nóng)業(yè)大學 謝昶琰 彭莉潤 金昕 等 不同梨砧木對缺鐵脅迫的生理響 應(yīng)差異研究 植物營養(yǎng)與肥料學報 第 期 姚棋 等 缺鐵脅迫下外源亞精胺對番茄幼苗生長及生理特性的影響