收稿日期 2019 05 05 基金項目 十三五 重點研發(fā)計劃 2017YFD0101803 上海市科委重點攻關(guān)項目 18391900700 上海市農(nóng)委項目 滬農(nóng)科種字 2017 第3 1 2 作者介紹 朱紅芳 1980 女 博士 副研究員 研究方向為不結(jié)球白菜遺傳育種 E mail zhf334480 126 com 通信作者 E mail yy5 saas sh cn Tel 021 52235455 上海農(nóng)業(yè)學報 2020 36 6 33 38 http www nyxb sh cn Acta Agriculturae Shanghai DOI 10 15955 j issn1000 3924 2020 06 07 朱紅芳 李曉鋒 吳軒 等 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜生理生化指標的影響 J 上海農(nóng)業(yè)學報 2020 36 6 33 38 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜生理生化指標的影響 朱紅芳 李曉鋒 吳 軒 臧曉韻 朱玉英 上海市農(nóng)業(yè)科學院設(shè)施園藝研究所 上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室 上海201106 摘 要 以紫色不結(jié)球白菜品種 紫藝 為試驗材料 利用人工氣候箱 采用盆栽法研究不同溫度 5 25 和35 處理對其脯氨酸含量 活性氧含量 抗氧化酶活性和抗壞血酸循環(huán)系統(tǒng)的影響 結(jié)果表明 在 5 低溫條件下 隨著處理時間的延長 紫藝 的脯氨酸和H2O2含量 SOD CAT APX和GR活性呈逐漸升高的 趨勢 O2 產(chǎn)生速率 AsA和GSSG含量先增后減 而POD活性和GSH含量則持續(xù)下降 在35 高溫條件下 H2O2和GSSG含量 POD和APX活性呈上升趨勢 脯氨酸含量 O2 產(chǎn)生速率 SOD CAT和GR活性先增后減 而AsA和GSH含量持續(xù)降低 在適宜的25 條件下 植株的各個指標均比較平穩(wěn) 變化不大 試驗表明 高溫 和低溫均會誘導紫色不結(jié)球白菜體內(nèi)活性氧的增加 抗氧化酶系統(tǒng)和谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng)發(fā)生響應 促使植物提 高響應溫度變化脅迫的能力 關(guān)鍵詞 紫色不結(jié)球白菜 溫度 活性氧 抗氧化酶 紫藝 中圖分類號 S634 01 文獻標志碼 A 文章編號 1000 3924 2020 06 033 06 Effects of different temperatures on physiological and biochemical indexes of purple pakchoi ZHU Hongfang LI Xiaofeng WU Xuan ZANG Xiaoyun ZHU Yuying Protected Horticultural Research Institute Shanghai Academy of Agricultural Sciences Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology Shanghai 201106 China Abstract The effects of different temperature treatments 5 25 and 35 on proline content reactive oxygen species content antioxidant enzyme activities and ascorbic acid cycle system of purple pakchoi Ziyi were studied by pot experiment in an artificial climate box The results showed that at 5 the content of proline and H2O2 the activities of SOD CAT APX and GR increased gradually with the extension of treatment time The O2 production rate the content of ASA and GSSG increased first and then decreased while POD activity and GSH content continued to decline At 35 the content of H2O2 and GSSG the activities of POD and APX increased the proline content the O2 production rate and the activities of SOD CAT and GR increased first and then decreased while the content of ASA and GSH continued to decrease Under the suitable 25 condition all the indexes of the plant were relatively stable and had little change The test showed that both high temperature and low temperature could induce the increase of reactive oxygen species in purple pakchoi plants and the antioxidant enzyme system and glutathione cycle system responded which promoted the plant to improve the ability to respond to temperature change Key words Purple pakchoi Temperature Reactive oxygen species ROS Antioxidant enzyme Ziyi 溫度是植物生長發(fā)育過程中的重要環(huán)境條件 對植物生長發(fā)育和蔬果貯存具有極大的作用 溫度的 高低不僅影響植物的生長 而且對植物體內(nèi)的滲透物質(zhì) 活性氧 抗氧化酶系統(tǒng)和抗壞血酸 谷胱甘肽循環(huán) 朱紅芳 等 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜生理生化指標的影響 系統(tǒng)產(chǎn)生明顯影響 1 低溫脅迫常造成植物苗弱 植株生長緩慢且產(chǎn)量低 品質(zhì)差 2 而持續(xù)的高溫脅迫 則會使植物失水萎蔫 葉片枯黃脫落 研究發(fā)現(xiàn) 麻竹 3 大白菜 4 大豆 5 和黃瓜 6 的抗氧化酶系統(tǒng)在 受到不同溫度脅迫時會產(chǎn)生應激反應而活性增加 不結(jié)球白菜 Brassica rapa ssp chinensis 屬十字花科蕓薹屬白菜亞種 又名青菜 小白菜 油菜等 以 嫩葉為產(chǎn)品 品質(zhì)柔嫩 營養(yǎng)豐富 具有生長期短 適應性廣的特點 在我國長江中下游及其以南地區(qū)受到 人們的喜愛 7 不結(jié)球白菜是一種喜冷涼性蔬菜 適宜的生長溫度為18 25 溫度過低或過高均會對 其產(chǎn)生一定的影響 紫色不結(jié)球白菜因富含高抗氧化的花青素而倍受青睞 8 然而花青素極易受到溫 度 光照等環(huán)境因素的影響 在生產(chǎn)栽培過程中紫色不結(jié)球白菜葉片中花青素的積累受高溫和低溫的影 響較大 冬季栽培中因低溫而積累花青素 但生長緩慢 產(chǎn)量低下 在夏季高溫栽培中則因高溫花青素降 解 造成紫色不結(jié)球白菜栽培品種外觀色澤和品質(zhì)不佳 在前期的試驗中 本課題組發(fā)現(xiàn)5 低溫處理 12 d后 紫色不結(jié)球白菜葉片紫色加深 呈深紫色 花青素含量顯著增加 且蛋白質(zhì) 糖類物質(zhì) 抗壞血酸 等營養(yǎng)品質(zhì)提高 而在35 高溫處理12 d 花青素含量急劇降低 葉片呈綠色 品質(zhì)降低 9 本試驗以紫色不結(jié)球白菜新品種 紫藝 為材料 研究不同溫度處理下其幼苗中蛋白質(zhì) 脯氨酸等滲 透物質(zhì)含量 以及活性氧和抗氧化酶活性的變化 探索溫度調(diào)控其生理生化的機制 以期為紫色不結(jié)球白 菜的種植栽培提供理論依據(jù) 1 材料與方法 1 1 供試材料 供試材料為紫色不結(jié)球白菜新品種 紫藝 由上海市農(nóng)業(yè)科學院設(shè)施園藝研究所青菜課題組選育 該品種直立性強 葉形橢圓 呈紫紅色 表面平滑 有光澤 葉背面可見縱橫交錯的紫色葉脈 具有抗霜霉 病和病毒病 耐寒性強 風味濃郁等特點 1 2 試驗方法 試驗于2017年5 8月在上海市農(nóng)業(yè)科學院設(shè)施園藝研究所溫室內(nèi)進行 種子播種于容積為15 cm 10 cm 10 cm的塑料營養(yǎng)缽中 待植株長到四葉一心時 選擇生長勢基本一致的試驗用苗隨機分成3 組 放在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi) 以適宜溫度25 為對照 設(shè)定高溫35 和低溫5 處理 光照強度均為 80 000 lx 濕度均為60 分別在處理0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d 12 d時取樣 不同處理選取5株大小一 致的植株 每株選擇離心葉第三片功能葉片 去掉葉柄 將葉片剪碎混勻 分裝樣品 測定相關(guān)指標 1 3 指標測定 按照李合生 10 的方法測定脯氨酸含量 采用硫代巴比妥酸法 TCA TBA 測定丙二醛 MAD 含量 采 用超氧根陰離子 O2 對羥胺氧化方法測定O2 產(chǎn)生速率 抗氧化活性的測定 酶液的提取按照王愛國等 11 的方法 提取液為0 05 mol L pH 7 8的PBS 含 0 2 mmol L EDTA和1 PVP 冰箱保存 將0 1 g不結(jié)球白菜葉片置于預冷研缽中 分次加入預冷的提 取液1 6 mL 冰浴下研磨成勻漿 放入離心管中 4 低溫下12 000 r min離心20 min 上清液即為所需 粗酶液 低溫保存 采用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶 SOD 活性 12 采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物 酶 POD 活性 10 采用過氧化氫比色法測定過氧化氫酶 CAT 活性 10 抗壞血酸氧化物酶 APX 活性按 照Nakano等 13 方法測定 谷胱甘肽還原酶 GR 活性及還原性抗壞血酸 AsA 還原性谷胱甘肽 GSH 和氧化性谷胱甘肽 GSSG 含量的測定參照郭欣欣等 14 方法 1 4 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2016和SPSS 20 0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理 并用Origin 9 5軟件進行繪圖 2 結(jié)果與分析 2 1 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜 紫藝 脯氨酸含量的影響 脯氨酸以游離狀態(tài)存在于細胞質(zhì)中 可以保護細胞膜系統(tǒng) 15 由圖1可見 在25 條件下 從0 d 到12 d 紫藝 脯氨酸含量在51 38 54 91 g mL FW之間變動 平均值為53 06 g mL FW 當溫度為 43 上 海 農(nóng) 業(yè) 學 報 35 時 脯氨酸含量呈先增后減的趨勢 在8 d時達到最大值63 47 g mL FW 而后降至 60 1 g mL FW 當溫度為5 時 脯氨酸含量持續(xù)上升 在12 d時達到最大值76 92 g mL FW 與0 d 時相比 脯氨酸含量提高了31 20 a c c bc b bc bc bc c c c bc c c c c c c c c c 5 25 35 80 70 60 50 40 0 2 4 6 8 10 12 處理時間 d 脯 氨 酸 含 量 g m L 1 F W 圖1 不同溫度處理對紫色不結(jié)球白菜脯氨酸含量的影響 Fig 1 Effects of different temperature treatments on the proline content of purple pakchoi 2 2 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜 紫藝 活性氧的影響 活性氧包括過氧化氫 H2O2 超氧根陰離子 O2 等幾種形式 其中H2O2是相對穩(wěn)定的一種活性 氧 也是一種有效的信號分子 植物在生長發(fā)育過程中受到脅迫時 可以通過H2O2提高免疫 增強植物對 非生物脅迫的抵抗能力 16 在適宜的25 條件下 從0 d到12 d 紫藝 H2O2含量平均為6 32 g mL FW 在 35 條件下 從0 d到12 d H2O2含量呈緩慢增高趨勢 在0 4 d和8 12 d增長較明顯 4 8 d增長不 明顯 在5 低溫條件下 從0 d到12 d H2O2含量先增高后降低 在8 d時達到最大值11 02 g mL FW 隨 后緩慢下降 圖2A 超氧陰離子作為生物體代謝過程中產(chǎn)生的一種自由基 具有很強的氧化性 可致組織損傷 在25 條件下 從0 d到12 d 紫藝 O2 產(chǎn)生速率平均值為0 94 mol g min 在35 高溫下 從0 d到 12 d O2 產(chǎn)生速率呈先增高后降低趨勢 在8 d時達到最大值1 62 mol g min 12 d時O2 產(chǎn)生速率 為1 34 mol g min 在低溫5 時 O2 產(chǎn)生速率呈先增后減趨勢 在10 d時達到最大值 12 d時為 1 64 mol g min 圖2B a ab c ccc c c c c b ab a a a ab b b bc c c 15 0 12 5 10 0 7 5 5 0 0 2 4 6 8 10 12 5 25 35 處理時間 d 過 氧 化 氫 含 量 m o l L 1 F W ab bc c c c c c c c c c c c c c b b ab a b ab 2 5 2 0 1 5 1 0 0 5 0 2 4 6 8 10 12 5 25 35 處理時間 d O 2 產(chǎn) 生 速 率 m o l g 1 m i n 1 A B 圖2 不同溫度處理對紫色不結(jié)球白菜H2O2含量和O2 產(chǎn)生速率的影響 Fig 2 Effects of different temperature treatments on the H2O2 content and O2 production rate of purple pakchoi 2 3 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜 紫藝 抗氧化酶活性的影響 過氧化物酶 POD 是一種高活性的氧化還原酶 與植物呼吸 光合作用 生長素的氧化和木質(zhì)素的形 成有關(guān) 其活性隨植物生長發(fā)育和環(huán)境條件的變化而變化 在適宜的25 條件下 從0 d到12 d 紫 藝 POD活性平均值為8 61 mol g min FW 變化不顯著 在5 時 POD活性呈現(xiàn)緩慢增長的趨勢 從0 d到12 d POD活性由8 52 mol g min FW增長至9 68 mol g min FW 增加了13 62 在 35 時 從0 d到12 d POD活性呈持續(xù)下降趨勢 且在8 10 d迅速下降 從7 66 mol g min FW降 至6 52 mol g min FW 圖3A 超氧化物歧化酶 SOD 是一種抗氧化金屬酶 具有特殊的生理活性 能夠清除生物體內(nèi)的有害自由基 在 53 朱紅芳 等 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜生理生化指標的影響 25 條件下 從0 d到12 d 紫藝 SOD活性平均值為113 36 mol g min FW 在35 條件下 SOD活性呈 先增后降趨勢 從0 d到10 d持續(xù)升高 在10 d時到達最大值190 25 mol g min FW 之后下降 低溫5 時 SOD活性隨時間逐漸增強 從0 d的111 25 mol g min FW增加到12 d的176 11 mol g min FW 圖3B 過氧化氫酶 CAT 是一種末端氧化酶 其生物學功能是催化過氧化氫在細胞內(nèi)分解為過氧化氫和氧 氣 并抑制過氧化氫形成有害的 OH 在25 條件下 從0 d到12 d 紫藝 CAT的活性平均值為 59 98 mol g min FW 在35 條件下 從0 d到12 d CAT活性呈先增后減的趨勢 在8 d時到達最 高的137 35 mol g min FW 12 d時CAT活性為116 96 mol g min FW 在低溫5 時 CAT活性 隨時間緩慢增強 從0 d到12 d CAT活性由58 14 mol g min FW增加至88 14 mol g min FW 圖3C 抗壞血酸過氧化物酶 APX 是清除植物體內(nèi)活性氧和抗壞血酸代謝的關(guān)鍵抗氧化酶之一 APX通過H2O2催化氧化 消化AsA 在25 條件下 從0 d到12 d 紫藝 APX活性平均值為 0 52 mol g min FW 在高溫35 時 從0 d到12 d APX活性呈先增后減的趨勢 在6 d時達最高的 0 84 mol g min FW 12 d時APX活性為0 66 mol g min FW 在低溫5 下 APX活性隨時間 逐漸增強 從0 d的0 53 mol g min FW增加到12 d的1 98 mol g min FW 圖3D 12 10 8 6 4 A B C D 0 2 4 6 8 10 12 240 200 160 120 80 0 2 4 6 8 10 12 160 120 80 40 0 2 4 6 8 10 12 2 4 2 0 1 6 1 2 0 8 0 4 0 0 2 4 6 8 10 12 a a a a a a a a a a a a a a a b b c bc bc bc bc bc c c c c b b b a a d d d d d d d d d d cd bc bc b b d d d d d c cd b ab a d d d d d d d d d a ab bc bc c c ab ab bc c c c a ab a a 過 氧 化 物 酶 活 性 m o l m i n 1 g 1 F W 超 氧 化 物 歧 化 酶 活 性 m o l m i n 1 g 1 F W 過 氧 化 氫 酶 活 性 m o l m i n 1 g 1 F W 抗 壞 血 酸 過 氧 化 物 酶 活 性 m o l m i n 1 g 1 F W 處理時間 d 處理時間 d 處理時間 d 處理時間 d 5 25 35 圖3 不同溫度處理對紫色不結(jié)球白菜POD SOD CAT和APX活性的影響 Fig 3 Effects of different temperature treatments on the activities of POD SOD CAT and APX of purple pakchoi 2 4 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜 紫藝 抗壞血酸 谷胱甘肽的影響 抗壞血酸又稱維生素C AsA為還原型抗壞血酸 是衡量農(nóng)作物產(chǎn)品品質(zhì)的重要指標之一 在25 條件下 從0 d到12 d 紫藝 AsA含量平均值為480 77 mol g FW 在445 45 517 64 mol g FW之 間變動 在5 低溫下 AsA含量先降低后增加 從0 d的430 86 mol g FW先降低至415 88 mol g FW 后 再增加至12 d的623 53 mol g FW 在35 高溫下 AsA含量從0 d的438 77 mol g FW逐漸降低 12 d時AsA含量降為403 14 mol g FW 圖4A a c ddd d d d d d d cd c c c b c a c d 700 630 560 490 420 350 0 2 4 6 8 10 12 ab a b d d c a b bc c cd d d d c cb d d d d d 560 490 420 350 280 210 0 2 4 6 8 10 12 a aa b c d c b aa a a a a a a ab ab ab bc bc 1 96 1 68 1 40 1 12 0 84 0 56 0 2 4 6 8 10 12 ab ab e e e a b c d e e e e e e e e e e de e 75 60 45 30 15 0 2 4 6 8 10 12 處理時間 d 還 原 性 抗 壞 血 酸 含 量 m o l g 1 F W 谷 胱 甘 肽 還 原 酶 活 性 n m o l g 1 m i n 1 F W 還 原 型 谷 胱 甘 肽 含 量 u m o l g 1 F W 氧 化 型 谷 胱 甘 肽 含 量 m o l g 1 F W 處理時間 d 處理時間 d 處理時間 d A B C D 5 25 35 圖4 不同溫度處理對紫色不結(jié)球白菜AsA含量 GR活性 GSH和GSSG含量的影響 Fig 4 Effects of different temperature treatments on the GR activity content of ASA GSH and GSSG of purple pakchoi 63 上 海 農(nóng) 業(yè) 學 報 谷胱甘肽還原酶 GR 是一種將氧化型谷胱甘肽還原成還原型谷胱甘肽的黃素蛋白氧化還原酶 在 25 條件下 從0 d到12 d 紫藝 GR活性平均值為312 33 nmol g min FW 在305 52 325 75 nmol g min FW之間變動 在5 低溫時 GR活性隨時間逐漸增加 從0 d到12 d GR活性由 330 64 nmol g min FW增加至530 64 nmol g min FW 在35 高溫下 GR活性呈先增后減的趨 勢 從301 44 nmol g min FW延長緩慢增加至10 d時的379 24 nmol g min FW 隨后下降 圖4B 還原型谷胱甘肽 GSH 具有抗氧化和抗御各種外源脅迫 以及清除過量活性氧和維持細胞內(nèi)氧化還 原平衡的功能 在25 條件下 從0 d到12 d 紫藝 GSH含量平均值為1 57 mol g FW 在1 50 1 63 mol g FW之間變動 在5 條件下 GSH含量逐漸降低 從1 63 mol g FW降低至 0 78 mol g FW 在35 條件下 GSH含量從1 65 mol g FW逐漸降低為1 04 mol g FW 圖4C 氧化谷胱甘肽 GSSG 在還原型谷胱甘肽和谷胱甘肽還原酶共存的情況下對自由基清除具有協(xié)同催 化作用 GSH GSSG值對自由基清除率有明顯的影響 在25 條件下 從0 d至12 d 紫藝 GSSG含量 在23 88 20 65 mol g FW之間變動 平均值為22 32 mol g FW 在5 條件下GSSG含量先增加后降 低 由20 58 mol g FW增加至8 d的28 54 mol g FW 12 d時降低為26 77 mol g FW 在35 條件 下 GSSG含量從24 23 mol g FW逐漸增加至64 16 mol g FW 圖4D 3 討論與結(jié)論 溫度的變化在一定程度上刺激了植物細胞膜 導致細胞膜中不飽和酸 活性氧和脯氨酸含量增加 本試驗中紫色不結(jié)球白菜葉片中脯氨酸含量在低溫條件下呈上升趨勢 在高溫下呈先增后減趨勢 H2O2 在低溫和高溫脅迫下均呈現(xiàn)上升趨勢 O2 在低溫和高溫下均呈現(xiàn)先增后減的趨勢 這與寧露云等 17 和 寇剛 18 研究一致 低溫脅迫刺激組織 細胞的抗氧化系統(tǒng) 抗氧化酶活性增強或降低 從而提高組織 細胞抵御低溫脅 迫的能力 19 在高溫脅迫下 隨著SOD活性的下降 白菜中POD活性卻逐漸增加 而過氧CAT活性則出 現(xiàn)先下降后上升的變化 20 本試驗中紫色不結(jié)球白菜葉片中POD活性在低溫下呈下降趨勢 高溫下則 呈上升趨勢 SOD和CAT活性在低溫和高溫下變化趨勢一致 在低溫下均逐漸升高 在高溫下則先升后 降 APX活性在低溫下逐漸增加 在高溫下呈先增后減趨勢 這與黃瓜 21 和番茄 22 研究結(jié)果一致 由于 APX是植物AsA的主要消耗者 因此AsA含量變化依據(jù)APX活性的強弱變化 兩者呈一定的負相關(guān)性 谷胱甘肽還原酶以還原型輔酶 為唯一的還原力和電子供體催化還原型谷胱甘肽從氧化型谷胱甘肽中 還原 在溫度的影響下 GR活性增加 GSSG含量增加 而GSH含量下降 本試驗中AsA含量在低溫下 先增后降 在高溫下呈下降趨勢 GR含量在低溫下呈上升趨勢 在高溫下呈先增后降趨勢 GSH含量在低 溫和高溫下持續(xù)下降 GSSG含量在低溫下呈先增后減趨勢 在高溫下持續(xù)增加 這與張騰國等 23 的研究 一致 綜上所述 通過在不同溫度條件下對紫色不結(jié)球白菜生理生化指標的測定和分析 發(fā)現(xiàn)高溫和低溫 均會誘導不結(jié)球白菜植物體內(nèi)活性氧增加 使抗氧化酶系統(tǒng)和谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng)產(chǎn)生應激反應 從而提 高植物抵抗溫度變化的脅迫能力 本研究明確了紫色不結(jié)球白菜受溫度影響下生理生化機制的調(diào)節(jié) 可 為紫色不結(jié)球白菜的栽培種植提供一定參考 參 考 文 獻 1 許英 陳建華 朱愛國 等 低溫脅迫下植物響應機理的研究進展 J 中國麻業(yè)科學 2015 37 1 40 49 2 江福英 李延 翁伯琦 植物低溫脅迫及其抗性生理 J 福建農(nóng)業(yè)學報 2002 17 3 190 195 3 張瑋 黃樹燕 吳繼林 等 低溫脅迫對麻竹葉片和根系抗性生理指標的影響 J 生態(tài)學雜志 2012 31 3 513 519 4 趙美華 趙軍良 高溫對大白菜幼苗生理指標的影響 J 山西農(nóng)業(yè)科學 2014 42 10 1071 1074 5 李佳佳 鄭雙雨 孫根樓 等 大豆響應高溫脅迫的生理和分子遺傳機理研究現(xiàn)狀與展望 J 中國農(nóng)業(yè)科學 2017 50 14 2670 2682 6 方媛 張亞紅 王麗慧 等 低溫脅迫對三個黃瓜品種幼苗生理生化特性的影響 J 北方園藝 2016 17 30 36 7 侯喜林 宋小明 不結(jié)球白菜種質(zhì)資源的研究與利用 J 南京農(nóng)業(yè)大學學報 2012 35 5 35 42 8 朱紅芳 李曉鋒 朱玉英 等 不結(jié)球白菜紫色葉片花青素相對含量的遺傳分析 J 中國農(nóng)學通報 2014 30 31 141 146 73 朱紅芳 等 不同溫度對紫色不結(jié)球白菜生理生化指標的影響 9 朱紅芳 李曉鋒 朱玉英 溫度對紫色不結(jié)球白菜外觀和營養(yǎng)品質(zhì)的影響 J 西北植物學報 2019 39 2 83 91 10 李合生 植物生理生化實驗原理和技術(shù) M 北京 高等教育出版社 2000 11 王愛國 羅廣華 植物的超氧物自由基與羥胺反應的定量關(guān)系 J 植物生理學通訊 1990 6 55 57 12 于孝保 朱繼宏 付德峰 等 4種蔬菜中SOD活性測定研究 J 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2012 11 82 13 NAKANO Y ASADA K Hydrogen Peroxide is Scavenged by Ascorbate specific Peroxidase in Spinach Chloroplasts J Plant Cell Physiology 1981 22 5 867 880 14 郭欣欣 李曉鋒 朱紅芳 等 淹水脅迫對不結(jié)球白菜抗壞血酸 谷胱甘肽循環(huán)的影響 J 植物生理學報 2015 51 12 2181 2187 15 司家鋼 孫日飛 吳飛燕 等 高溫脅迫對大白菜耐熱性相關(guān)生理指標的影響 J 中國蔬菜 1995 1 4 4 6 16 吉振勇 張燁 張正鋒 等 高溫脅迫對二 四倍體不結(jié)球白菜五個生理生化指標的影響 J 上海蔬菜 2006 4 29 31 17 寧露云 包滿珠 張蔚 低溫脅迫對矮牽牛H株系花青素 游離脯氨酸及可溶性糖含量的影響 J 湖北農(nóng)業(yè)科學 2016 55 6 1500 1503 18 寇剛 變溫脅迫下外源物質(zhì)對山定子葉片生理功能影響的研究 D 沈陽 沈陽農(nóng)業(yè)大學 2018 19 鄭國華 張賀英 鐘秀容 低溫脅迫下枇杷葉片細胞超微結(jié)構(gòu)及膜透性和保護酶活性的變化 J 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報 2009 17 4 739 745 20 李曉鋒 朱玉英 侯瑞賢 等 夏季高溫對大白菜不同發(fā)育期生化特性的影響研究 J 上海農(nóng)業(yè)學報 2008 24 1 36 39 21 孫艷 徐偉君 高溫脅迫對不同黃瓜品種幼苗中抗壞血酸代謝的影響 J 西北農(nóng)業(yè)學報 2007 16 6 164 169 22 趙云霞 于賢昌 李超漢 等 高低溫脅迫對番茄葉片抗壞血酸代謝系統(tǒng)的影響 J 山東農(nóng)業(yè)科學 2010 4 22 26 23 張騰國 聶亭亭 孫萬倉 等 逆境脅迫對油菜谷胱甘肽還原酶基因表達及其酶活性的影響 J 應用生態(tài)學報 2018 29 1 213 222 責任編輯 閆其濤 83