中國農(nóng)業(yè)氣象 Chinese Journal of Agrometeorology 2020年 doi 10 3969 j issn 1000 6362 2020 11 003 楊立 楊再強 張源達 等 弱光照條件下菊花葉片光合作用減弱的機理分析 J 中國農(nóng)業(yè)氣象 2020 41 11 707 718 弱光照條件下菊花葉片光合作用減弱的機理分析 楊 立 1 楊再強 1 2 張源達 1 鄭 涵 1 陸思宇 1 1 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210044 2 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室 南京 210044 摘要 以切花菊品種 紅面 Hongmian 為試材 于2019年8 10月在南京信息工程大學(xué)試驗溫室中開展 環(huán)境控制實驗 采用透光率分別為60 L1 和 30 L2 的遮陽網(wǎng)進行遮光處理 持續(xù)時間分為3d T1 6d T2 9d T3 和12d T4 以自然光強為對照 CK 測定不同處理下菊花植株葉片的光合參數(shù)和快 速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù) 以探究遮光對溫室菊花葉片光合特性的影響 結(jié)果表明 1 不同遮光處理 下菊花葉片的光飽和點 LSP 最大凈光合速率 Pmax 表觀量子效率 AQE 氣孔導(dǎo)度 Gs 以及蒸 騰速率 Tr 均隨著處理天數(shù)的增加而降低 而光補償點 LCP 暗呼吸速率 Rd 氣孔限制g1552 Ls 和 g8712分g2045用效率 WUE g2029隨著處理天數(shù)的增加g2588g10628g2331g20652的g17247g2195 g1000L2處理g2520g20045g6363g7643的g2476g2282g5145度均大于L1 遮光12dg2530 Pmax降g14279CK的51 1 LCPg2029增g14279CK的2 75g1505 Gsg1552g17751CK降低62 4 g5381光持續(xù)時間 g17246g19283 程度g17246g9157 菊花葉片的凈光合速率g17246g4579 光合性g14033g17246g5058 2 菊花葉片的最大熒光g1552 P 隨著遮光 時間和遮光程度的加g9157而g17892g9188g2331g20652 3 遮光處理對菊花葉片PSg266g2465g5224中g(shù)5527g14033量分g18209的影響在于g6564g20652g1114g2465g5224 中g(shù)5527g6441g14731的量子g1147g20081 Po 和用于g11017子g1268g17894的量子g1147g20081 Eo 而降低g1114用于g9921g13803g6967的量子g8616率 Ro g1866中 Po在L2T3處理下g17810g2052最大g15520 85 Rog13475L1T4處理g2530降g14279最g4579g15520 16 表明遮光g1363菊花葉片吸g6922 的光g14033g15999g2465g5224中g(shù)5527g6441g14731的g8022率g2331g20652 而用于g9921g13803g6967的g18108分g1955g4579 4 遮光處理對于菊花葉片PSg266g2465g5224中g(shù)5527g8975 性的影響在于g1363g2345g1313g8975性g2465g5224中g(shù)5527吸g6922的光g14033 ABS RC g9921g13803g6967的光g14033 DIo RC g6441g14731的用于g17836g2419 QA 的光g14033 TRo RC 和用于g11017子g1268g17894的g14033量 ETo RC g1852g18108降低 g1866中 ABS RC DIo RCg1016g1022參數(shù)g18129在L2T3 處理下g17810g2052最g4579g1552 分別為1 176 0 198 g7424g11752究g16789實 g5381光處理g1363菊花葉片g14002間CO 2 g8999度降低 PSg266g2465g5224 中g(shù)5527g18108分g3845g8975 g17836g2419PQ Q B 的g14033力降低 天g13459g14406素吸g6922和g6441g14731的光g14033g1955g4581 葉片的光合g1328用g1955g5381 關(guān)鍵詞 菊花g727g5381光g727光合g1328用g727快速熒光g727OJIPg7366g13459 Mechanism Analysis on Photosynthetic Attenuation in Chrysanthemum Leaves under Low Light Condition YANG Li 1 YANG Zai qiang 1 2 ZHANG Yuan da 1 ZHENG Han 1 LU Si yu 1 1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters Nanjing University of Information Science 2 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrometeorology Nanjing 210044 Abstract In this paper the changes of photosynthetic characteristics and fluorescence kinetic characteristics of chrysanthemum leaves under different low light levels were discussed so as to analyze the internal mechanism of photosynthetic attenuation of chrysanthemum leaves under low light conditions with the purpose of providing reference for the defense against low light disasters and the regulation of light environment in the seedling stage of chrysanthemum In order to reveal the influence of shading treatments on greenhouse chrysanthemum leaf photosynthetic characteristics a controlled experiment with varieties of cut flower chrysanthemum Hongmian 收稿日期 2020 05 28 通訊作者楊再強 E mail yzq 基金項目 國家重點研究開發(fā)計劃 2019YFD1002202 第一作者聯(lián)系方式 楊立 E mail yangli980109 中 g3281 g1904 g1006 氣 g16949 g1254441g2379 g103708g103 was conducted in August 2019 to October 2019 in Nanjing University of Information Science and Technology experimental greenhouse Chrysanthemum seedlings were planted in the greenhouse pools When the height of seedlings reached 30cm shelves were set up 1 5m above the ground and the shelves were covered with black sunshade nets of 60 L1 and 30 L2 light transmittance respectively Treatments lasted 3 T1 6 T2 9 T3 and 12 T4 days contrasting with normal natural light intensity CK Photosynthetic parameters and fast chlorophyll fluorescence induction kinetic parameters of chrysanthemum were determined under different treatments The results showed that 1 the light saturation point LSP photosynthetic rate at irradiation saturation Pmax apparent quantum efficiency AQE stomatal conductance Gs and transpiration rate Tr of chrysanthemum leaves decreased with the increase of treatment days under different shading treatments while the light compensation point LCP dark respiration rate Rd stomatal limit value Ls and water use efficiency WUE were opposite In addition the variation range of all indicators treated by L2 is larger than that of L1 After 12 days of shading Pmax decreased to 51 1 Gs decreased to 62 4 while LCP increased to 2 75 times compared with CK 2 The maximum fluorescence P of chrysanthemum leaves increased with the shading time and shading degree 3 In terms of PSg266 energy distribution ratio the effects of shading treatment on chrysanthemum leaves were to increase the quantum yield captured by the reaction center Po and the quantum yield for electron transfer Eo while decreasing the quantum ratio for heat dissipation Ro Among them Po reaches a maximum value of 0 85 after L2T3 treatment and Ro drops to a minimum value of 0 16 after L1T4 treatment These results indicated that shading increased the probability that the light absorbed by chrysanthemum leaves captured by PSg266 reaction center while the part used for heat dissipation decreased 4 In terms of PSg266 reaction center activity the values of light energy absorbed by the unit active reaction center ABS RC the energy dissipated by the unit reaction center DIo RC energy recovered by the unit reaction center for reducing QA TRo RC and the unit reaction center for electron transfer ETo RC all decreased after shading treatments Among them ABS RC and DIo RC reached their minimum values under L2T3 treatment which were 1 176 and 0 198 respectively This study confirmed that weak light treatments reduce the chrysanthemum leaf intercellular CO 2 concentration the activity of the PSg266 reaction center and the ability to restore the PQ Q B The light energy absorbed and captured by the antenna pigment is also reduced In conclusion the photosynthesis of chrysanthemum leaves is reduced Key words Chrysanthemum Weak light Photosynthesis Rapid fluorescence OJIP curve 菊花 Chrysanthemum morifolium 為菊g12197菊g4658 g3822年g10995g4499g7693g14621g7424植g10301 g73893000g3822年的g7697g3533g2394g2502 g7171 g1002g11040g3247大切花g1055g980 g1867g7389g17751g20652的g13475g8994g1227g1552和觀g17187g1227 g1552 g17829年g7481 切花菊g5062g6116為中g(shù)3281g1998g2487花g2333的g1039g16213種g12879 采用溫室g10995g1147切花菊g2499以g2620年g9397g17287g3281g1881g3818g5078場的需 求 1 然而進行溫室設(shè)施g7697g3533時g13475常存在g5381光照的問 題 光照g1328為植g10301光合g1328用g14033量的g7481源 g1866g3822寡和質(zhì) 量g20652低直接關(guān)系g2052植g10301g10995g19283發(fā)育和g1147量品質(zhì)形g6116 2 因此 g11752究g5381光條件下溫室切花菊葉片的光合特性和 熒光動力學(xué)特性 對于調(diào)節(jié)光照條件以控制溫室菊花 的g10995g19283并制定適宜的g7697g3533措施g1867g7389重g16213意義 目前 g3281g1881g3818學(xué)者關(guān)于g5381光對菊花葉片光合g1328 用的影響g5062g13475開展g1114廣泛的g11752究 Kjaer 等 3 g11752究發(fā) g10628 低平均光照強度促進g1114菊花葉片光合面積的擴 大g727Han等 4 g11752究g1114不同菊花品種對光照強度降低的 響g5224 結(jié)果表明遮蔭g1363得不同品種菊花葉片的最大 相對g11017子g1268g17894速率降低 并g1000降低g1114g1866中g(shù)980種菊花 葉片 Puma Sunny 的光g6441g14731效率g727王艷茹等 5 g11752究g1114不同光照強度 透光率分別為 20 40 60 80 100 對藥用白菊光合特性的影響 發(fā)g10628光強g1955g5381g1363白菊的光補償點 凈光合速率 氣 孔導(dǎo)度 g14002間 CO 2 g8999度以及蒸騰速率降低 而g1363得 氣孔限制g1552 最大光g14033轉(zhuǎn)g2282率等參數(shù)g2331g20652g727梁芳等 6 g11752究表明 低溫g5381光g1363 神馬 菊花葉片的光合參 數(shù) Pn Ls 下降 Ci 上g2331 而熒光參數(shù) PS g266 q p 和 ETR降低g727韓霜 7 g11752究發(fā)g10628 對于g5381光敏感的菊花品 種 清露 而言 g5381光下植株葉片g2499以通過增大氣 孔導(dǎo)度 Gs 和g1955g4581g14002間 CO 2 g8999度 Ci g7481g1955緩因 g1254411期 楊立等 g5381光照條件下菊花葉片光合g1328用g1955g5381的機理分析 g103709g103 光照不g17287而造g6116的光合速率下降 以往g7389關(guān)菊花幼 苗期g5381光處理對葉片熒光動力學(xué)特性 g14033量分g18209g8616 率以及菊花葉片 PSg266g2465g5224中g(shù)5527參數(shù)g8975性等g1881在機理 方面的g11752究鮮g7389報道 因此 g7424g11752究以 紅面 菊 花為試驗材料 探討不同g5381光g8712平下菊花葉片光合 特性和熒光動力學(xué)特性的g2476g2282 從而分析g5381光照條 件下菊花葉片光合g1328用g1955g5381的g1881在機理 以期為菊 花苗期g5381光災(zāi)害防御及光環(huán)境調(diào)控g6564供參考 1 材料與方法 1 1 試驗設(shè)計 試驗于 2019 年 8 10 月在南京信息工程大學(xué)試 驗溫室 Venlo 型 g1881進行 Venlo 型溫室頂g206525 0m 肩g206524 5m 寬9 6m g1928330 0m g2588南北走向 以菊 花品種 紅面 Hongmian 為試材 于 2019 年 7 月 6 日定植 種苗g20652 15cm 10 15 片葉 定植的 株行距為20cm 20cm 當(dāng)苗g20652g17810g205230cm時 在溫 室g1881離地面1 5mg20652處搭架 架上覆蓋不同透光率的 黑g14406遮陽網(wǎng) 試驗設(shè)置透光率為60 L1 和 30 L2 g1016種處理 遮光時間設(shè)計3d T1 6d T2 9d T3 和 12d T4 以不遮光即自然光照為對照 CK 每處理6株 試驗期間g1866它管理措施按正常 進行 1 2 測定項目與方法 1 2 1 葉片光合參數(shù)的測定 g2045用 LI 6400 便攜式光合g1328用測定系統(tǒng) USA g1147 在遮光處理結(jié)束當(dāng)日的9 00 11 00 對菊花 葉片的凈光合速率 Pn mol m 2 s 1 進行測量 每處理選擇g19283g2195均勻的菊花植株重復(fù)測定 3 次 光 響g5224g7366g13459測量g2045用 LI 6400 光合g1328用測定系統(tǒng) 6400 02B 的紅g15025光源 控制葉室g1881光合g7389效g17764g4568 PAR 分別為0 50 100 200 300 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 mol m 2 s 1 g186114g1022不同的g8712平 分別測定不同PAR g8712平下的凈 光合速率 Pn mol m 2 s 1 蒸騰速率 Tr mol m 2 s 1 氣孔導(dǎo)度 Gs mol m 2 s 1 大氣 CO 2 g8999度 Ca mol mol 1 和g14002間CO 2 g8999度 Ci mol mol 1 等參數(shù) 設(shè)定參g8616室g1881葉片溫度為 30 1g263 CO 2 g8999度為500 5 mol m 2 s 1 計g12651氣孔限 制g1552 Stomatal limitation Ls 8 Lsg7291 Ci Cag727g8712 分g2045用率 Water use efficiency WUE 9 Pn Tr 葉片在每g1022PAR g8712平下適g5224120s 并進行3次重復(fù) g16847數(shù) 采用直g16294g2464g7366g13459g1474正g8181型對菊花葉片的光響 g5224g7366g13459進行g(shù)8181g6323 并計g12651g1998相g5224的暗呼吸速率 Dark respiration rate Rd 光補償點 Light compensation point LCP 光飽和點 Light saturation point LSP 最大凈光合速率 Maximum net photosynthetic rate Pmax 和表觀量子效率 Apparent quantum efficiency AQE g1552 1 2 2 溫室氣象數(shù)據(jù)的測定 日光溫室g1881氣g16949數(shù)g6466g11013數(shù)g6466采g19610g3132 WatchDog 2000 USA 自動采g19610 采g19610g1881g4493g2265g6336溫室g1881g20652度 為 1 5m 處的g12366氣溫度 相對g9299度和g1908g4630上方 1 5m 的g3838陽光合g7389效g17764g4568 采g19610g20069率為 10s 存g1660每 60min的平均g1552 2019年試驗期間日光溫室g1881g18108的 日平均溫度 相對g9299度和光合g7389效g17764g4568的g2476g2282g3926g3282 1g6164g12046 圖1 2019年試驗期間日平均溫度 相對濕度 a 和光合有效輻射 b 的日變化 Fig 1 Variation of the daily temperature and relative humidity a photosynthetically active radiation b during the experiment period 2019 中 g3281 g1904 g1006 氣 g16949 g1254441g2379 g103710g103 1 2 3 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)的測定 采用植g10301效率分析g1214 PocketPEA Hansatech UK 在 10 00g5050g2503測定菊花葉片的快速葉綠素?zé)晒?誘導(dǎo)動力學(xué)g7366g13459 10 11 OJIP 每g1022處理選g2474g719株 每g7881植株選g2474g719g1022g7044g7798頂g12483g17227的g12544 5 片g4448g1852展開葉 g1328為測定對g16949 g6164g7389處理的葉片測定前均進行20min 暗適g5224 20ming2530選擇飽和g14045g1926光 3000 mol m 2 s 1 的誘導(dǎo)光強 1s測定g4448g6984的0 01 1000msg2318間OJIP g7366g13459 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)g7366g13459 g4570g14731得的 OJIP熒光誘導(dǎo)g7366g13459進行JIP test分析 測量g2499得g2052以下熒光參數(shù) 最大光g2282學(xué)效率 Fv Fmg6122 Po g727g2465g5224中g(shù)5527吸g6922的光g14033用于g11017子g1268g17894 的量子g1147g20081 Eo g727用于g9921g13803g6967的量子g8616率 Ro g727 g6441g14731的g9620子g4570g11017子g1268g17894g2052g11017子g1268g17894g19154中g(shù)17241過Q A 的g1866 它g11017子g2475g1319的g8022率 Eo g727g2345g1313g8975性g2465g5224中g(shù)5527吸g6922的 光g14033 ABS RC g727g2345g1313g8975性g2465g5224中g(shù)5527g6441g14731的用于g17836 g2419Q A 的光g14033 TRo RC g727g2345g1313g8975性g2465g5224中g(shù)5527g6441g14731的 用于g11017子g1268g17894的g14033量 ETo RC g727g2345g1313g8975性g2465g5224中g(shù)5527 g9921g13803g6967的光g14033 DIo RC 12 1 3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)g6466分析及g3282表g13484制采用SPSS 25 0及Microsoft Excel 2016 采用 Duncan g7828驗g8873 P 0 05 進行g(shù)7186 g14891性分析 2 結(jié)果與分析 2 1 弱光照條件對菊花葉片光合作用的影響 g2045用直g16294g2464g7366g13459g1474正g8181型即葉子g20140g8181型 13 g8181g6323不 同光照條件下菊花葉片的光響g5224g7366g13459 計g12651相g5224的光 飽和點 LSP 光補償點 LCP 表觀量子效率 AQE 暗呼吸速率 Rd 和最大凈光合速率 Pmax 的g6323合 g1552 表1 g1866中 g2520參數(shù)的計g12651式分別為 1I Pn I I Rd 1 I 1 1 LSP 2 2 Pmax Rd 3 2 Rd Rd 4 Rd LCP 2 4 表1 葉子飄模型模擬的不同光照水平及持續(xù)時間條件下葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較 Table 1 Comparison of leaf response parameters under different illumination levels and durations simulated by Ye Z P model 遮光持續(xù)Duration 3d T1 6d T2 9d T3 12d T4 模型參數(shù)Parameter 對照 CK 遮光處理 Treatment T1 T2 T3 T4 L1 0 090 0 01a 0 067 0 006b 0 053 0 006bc 0 027 0 006de AQE 0 100 0 02a L2 0 057 0 015bc 0 040 0 01cd 0 030 0 01de 0 013 0 006e L1 1054 64 18 75ab 926 88 14 17c 884 60 8 75d 784 64 7 08e LSP mol m 2 s 1 1070 11 03a L2 1046 11 12 18b 895 14 7 77d 788 57 10 01e 745 19 16 03f L1 14 15 0 83b 19 80 1 26d 20 54 0 61d 23 54 1 35e LCP mol m 2 s 1 15 81 0 85a L2 10 88 0 38c 20 90 0 85d 37 53 1 18f 43 44 0 58g L1 11 30 0 36b 10 36 0 39c 9 57 0 61de 8 96 0 38ef Pmax mol m 2 s 1 15 12 0 46a L2 11 09 0 19b 9 77 0 54cd 8 27 0 45fg 7 73 0 11g L1 1 22 0 05bc 1 30 0 03cd 1 36 0 09d 1 69 0 04f Rd mol m 2 s 1 0 96 0 03a L2 1 18 0 02b 1 47 0 09e 1 86 0 08g 2 29 0 05h 注 小寫字母表示不同遮光處理間在0 05水平上的差異顯著性 表示均方差 L1 L2分別表示透光率為正常自然光照強度 的60 和30 T1 T2 T3和T4表示弱光照射的處理天數(shù)分別為3 9 6和12d AQE為表觀量子效率 LSP為光飽和點 LCP為光補償點 Pmax為最大凈光合速率 Rd為暗呼吸速率 下同 Note Lowercase indicates the difference significance among illumination level treatments at 0 05 level is mean square error L1 and L2 mean that the light transmittance is 60 and 30 of the normal natural light intensity T1 T2 T3 and T4 represent the treatment days of low light exposure 3 9 6 and 12 days respectively AQE is apparent quantum efficiency LSP is light saturation point LCP is light compensation point Pmax is maximum net photosynthetic rate and Rd is Dark respiration rate The same as below g1254411期 楊立等 g5381光照條件下菊花葉片光合g1328用g1955g5381的機理分析 g103711g103 式中 Pn I 表g12046凈光合速率 mol m 2 s 1 I g7171光合g7389效g17764g4568 mol m 2 s 1 Pmax 表g12046最大凈 光合速率 mol m 2 s 1 Rd g7171暗呼吸速率 mol m 2 s 1 LSP表g12046光飽和點 mol m 2 s 1 LCP表g12046光補償點 mol m 2 s 1 為系數(shù) 光合g1328用g7171g6363g3838陽光g14033g15999綠g14406植g10301g1319吸g6922轉(zhuǎn)g2282 為g1660存g14033量的重g16213過程 凈光合速率 Pn g7171g6363光 合g1328用g3278定CO 2 g6122g1147g10995O 2 的速率 14 g11013表1g2499 g16277 在g5381光處理時間g17751g11713 3d 的g5785g1929下 菊花葉 片的光補償點 LCP g2465而低于CK g1306隨著處理時 間的g5322g19283 光補償點 LCP 均明g7186g6272g2331 g1000光照g17246 g5381 處理時間g17246g19283 LCP 的g6272g2331g5145度g17246大 g2520處理 間g5058g5334g7186g14891 P 0 05 光照最g5381g1000持續(xù)時間最g19283的 L2T4處理 L2g8712平處理12d 中 葉片LCPg8616CK g6564g2331g111427 57 mol m 2 s 1 g994此同時 表觀量子效率 AQE g1075g1262g2475g2052g5381光照的影響 光照g17246g5381 持續(xù)時 間g17246g19283 葉片光響g5224g7366g13459上的AQEg17246g4579 即凈光合 速率的增加g2476緩 表中g(shù)7186g12046 光飽和點 LSP 的g2476 g2282g5785g1929g994g1055相g2465 g6164g7389g5381光處理中葉片光飽和點均 低于對照 g1000隨著光照g1955g5381和持續(xù)時間的g5322g19283g2588g7186g14891 下降g17247g2195 P 0 05 當(dāng)光照最g5381 處理時間最g19283 L2T4 時LSP的降g5145最大 g17810g2052g1114324 81 mol m 2 s 1 光補 償點的g6272g2331和光飽和點的降低 意g2631著凈光合g1328用 的降低 g11013表中g(shù)2499g16277 葉片最大凈光合速率 Pmax 隨著光照g1955g5381以及g5381光照g4568時間的g5322g19283g2588下降g17247 g2195 L2T4處理中菊花葉片的Pmaxg1177為CK的51 1 下降g1114g980g2334g5050g2503 g16840明g5381光處理g2499g7186g14891降低菊花葉 片的光合速率 g11013表 1 g17836g2499g16277 在凈光合速率下降的同時 g6164 g7389g5381光處理中菊花葉片的暗呼吸速率 Rd 均g20652于 CK g1000隨著光照g1955g5381以及g5381光照g4568時間的g5322g19283g2588g2331 g20652g17247g2195 P 0 05 L2T4處理中Rdg2499g17810g2052CK的2 38 g1505 g2499g16277 在g5381光條件下 菊花葉片的表觀量子效 率 AQE 降低 光補償點 LCP g6564g20652 光飽和點 LSP 降低 從而g1363最大凈光合速率 Pmax 降 低而暗呼吸速率 Rd 增大 因此 光合g1328用效果 明g7186降低 2 2 弱光照條件對菊花葉片氣體交換的影響 在L1 L2g1016種g5381光g8712平下g13475過不同天數(shù)的處理 g2530 菊花植株的氣g1319g1144g6454參數(shù)g2476g2282g5785g1929g3926g32822g6164g12046 g11013g32822a bg2499g16277 紅面 菊花葉片的氣孔導(dǎo)度 Gs 和蒸騰速率 Tr 隨著g5381光照g4568時間的增g19283g2588g1955g4579g17247 g2195 對于相同g13973g17855天數(shù)而言 光照g8712平g17246g5381 Gs 和 Trg1552g17246g4579g727而對于同g980g5381光g8712平而言 Gsg1552g13475過g17751 g11713的g5381光照g4568時間 T1 即處理 3d 即g7186g14891下降 P 0 05 L1 L2分別降g14279CK的58 7 55 3 隨著g5381光照g4568時間的g5322g19283 Gs的g2476g2282g5145度g17892g9188g1955g4579g727 而Trg1552g2029g13475過6d T2 的遮光處理g2530g6177g7186g14891g1955g4579 L1 L2分別降g14279CK的55 4 51 9 當(dāng)g5381光照g4568 時間增g19283g2052 12d T4 g2530 L1 L2 g1016種g5381光g8712平下 菊花葉片的 Tr 分別降g14279最低g1552 2 69 和 2 14 mol m 2 s 1 表明菊花葉片的氣孔對于光強g1955g5381 的響g5224g17751為g