紅掌大小孢子發(fā)生與雌雄配子體發(fā)育 李 心 1 楊 柳 燕 1 顧 俊 杰 2 張 棟 梁 2 張 永 春 1 任 小 平 3 1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林 木果樹研究所 上海 201403 2 上海鮮花港企業(yè)發(fā)展有限公司 上海 201303 3 上海瀛凡廟果蔬專業(yè)合作社 上海 202153 摘 要 選用石蠟切片法觀察了紅掌品種 Pandola 的大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育過程 研究結(jié)果表明 紅掌子房為二心皮 二心室 每個(gè)子房有 2 個(gè)直生胚珠 胚珠為雙珠被 厚珠心 胚囊發(fā)育為廖型胚囊 成熟胚囊為八核七細(xì)胞胚囊 包括 2 個(gè)助細(xì)胞 1 個(gè)卵細(xì)胞 2 個(gè) 極核 3 個(gè)反足細(xì)胞 其中反足細(xì)胞有退化趨勢(shì) 紅掌花藥 4 室 每側(cè)有 2 個(gè)花粉囊 花藥壁從外至內(nèi)由表皮 藥室內(nèi)壁 中層和絨氈層組 成 絨氈層為變形絨氈層類型 小孢子減數(shù)分裂類型為連續(xù)型 成熟花粉為 2 細(xì)胞型花粉粒 紅掌大小孢子與雌雄配子體發(fā)育狀態(tài)可以 由花梗與葉柄的長(zhǎng)度比 苞片與花梗的夾角和苞片的顏色來輔助判斷 關(guān)鍵詞 紅掌 孢子體發(fā)生 配子體發(fā)育 石蠟切片 中圖分類號(hào) S682 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517 6611 2020 08 0047 04 doi 10 3969 j issn 0517 6611 2020 08 012 開放科學(xué) 資源服務(wù) 標(biāo)識(shí)碼 OSID Sporogenesis and Gametogenesis of Anthurium andraeanum LI Xin 1 YANG Liu yan 1 GU Jun jie 2 et al 1 Forest Fruit Tree esearch Institute Shanghai Academy of Agricultural Sciences Shang hai 201403 2 Shanghai Flower Port Enterprise Development Co Ltd Shanghai 201303 Abstract Sporogenesis and gametogenesis of Anthurium andraeanum cv Pandola were investigated by techniques of paraffin sections The main results are as follows The ovary of A andraeanum is bicarpellary and bilocular Each ovary has two orthotropous ovules which is bitegmic and crassinucellate The development of embryo sac is of an Polygonum type The mature embryo sac is 7 celled and 8 nucleate type including two synergids one egg cell two polar nucleis and three antipodal cells and the antipodal cells have a degradation trend The anthers of A andraea num are tetrasporangiate Each side has two sporangials The anther wall is composed of epidermis endothecium middle layer tapetum from out side to inside The tapetum belongs to a deformation type The cytokinesis in the microsporocyte meiosis is successive and the mature pollen grains are 2 celled The stage of sporogenesis and gametogenesis of A andraeanum can be inferred by the length ratio of pedicel to petiole the angle between bract and pedicel and the color of bract Key words Anthurium andraeanum Sporogenesis Gametogenesis Paraffin sections 基金 項(xiàng)目 上海市農(nóng)委農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目 滬農(nóng)科攻字 2014 第 7 2 3 號(hào) 作者簡(jiǎn)介 李心 1986 女 河南駐馬店人 助理研究員 博士 從事 花卉種質(zhì)資源與生理研究 通信作者 研究員 博士 從 事花卉種質(zhì)資源與遺傳育種研究 收稿日期 2020 02 27 紅掌 Anthurium andraeanum Linden 又名花燭 安祖 花 等 為天南星科花燭屬多年生草本花卉 因花型獨(dú)特 佛焰苞 鮮艷亮麗 色彩豐富 花期長(zhǎng) 葉型別致 觀葉觀花俱佳 已成 為僅次于熱帶蘭的第二大熱帶花卉種類 也是我國(guó)目前流行 的花卉之一 1 3 我 國(guó) 自 20 世紀(jì) 90 年代規(guī)?；耘嗉t掌 目前其已成為國(guó)內(nèi)多數(shù)地區(qū)的重要設(shè)施栽培切花和盆栽花 卉 并有不斷普及的趨勢(shì) 但我國(guó)的主要栽培品種種苗主要 從國(guó)外引進(jìn) 自主產(chǎn)權(quán)的品種偏少 根據(jù)紅掌生長(zhǎng)開花對(duì)環(huán) 境條件的要求 需要配置較強(qiáng)的設(shè)施環(huán)境條件 造成國(guó)內(nèi)多 數(shù)地區(qū)設(shè)施栽培的加溫 降溫等成本居高不下 因此 加快 培育適宜我國(guó)不同氣候條件的自主產(chǎn)權(quán)品種顯得尤為迫切 紅掌的育種進(jìn)程中 雜交選育發(fā)揮了重要作用 目前依 然是新品種培育的主要手段 國(guó)內(nèi)的研究主要集中在種質(zhì) 資源 4 6 栽培管理 7 8 抗 性 生理 9 10 和 種 苗繁殖 11 13 等 方 面 而雜交選育研究 處于起步階段 14 16 在花發(fā)育和生殖生 物學(xué)等領(lǐng)域的 系統(tǒng)研究報(bào)道較少 紅掌生長(zhǎng)到一定階段后 呈 現(xiàn) 一葉一花 的連續(xù)開花與生長(zhǎng)發(fā)育模式 花序?yàn)槿馑牖?序 雌蕊發(fā)育與成熟期早于雄蕊 有必要對(duì)發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行顯 微觀測(cè)研究 該研究采用石蠟切片法 對(duì)紅掌大小孢子發(fā)生和雌雄配 子體發(fā)育進(jìn)行顯微觀測(cè) 并對(duì)發(fā)育進(jìn)程與形態(tài)特征進(jìn)行對(duì)應(yīng) 分析 為紅掌雜交育種和胚胎學(xué)研究提供重要依據(jù) 1 材料與方法 試驗(yàn)材料為紅掌品種 Pandola A andraeanum cv Pando la 開花期植株 種植于上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室大棚 塑料盆 栽培 基質(zhì)為進(jìn)口泥炭 參照相關(guān)技術(shù)進(jìn)行栽培管理 2018 年春季 根據(jù)觀賞器官苞片的不同發(fā)育狀態(tài)與長(zhǎng)度 大小 分批采集靠近苞片處的肉穗花序 FAA 固定液 90 mL 70 乙醇 5 mL 冰醋酸 5 mL 福爾馬林 固定 常規(guī)石蠟切片 法制片 切片厚度 8 12 m 愛氏蘇木精片染 30 min 自來水 水洗反藍(lán) 經(jīng)脫水透明封片后 Nikon 光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行大小 孢子發(fā)生和雌雄配子體發(fā)育過程觀測(cè) 并拍照記錄 2 結(jié)果與分析 紅掌為肉穗花序 花序上著生小花均為兩性花 每朵花 具 4 花被 4 雄蕊 2 心皮 花序上小花發(fā)育進(jìn)程不一致 底 部發(fā)育早 頂部發(fā)育晚 從下至上依次成熟 形態(tài)觀測(cè)發(fā)現(xiàn) 紅掌柱頭分泌粘液的時(shí)間早于雄蕊散粉 15 20 d 2 1 大孢子發(fā)生與雌配子體發(fā)育進(jìn)程 Pandola 肉穗花序基 部的子房石蠟切片結(jié)果表明 圖 1 紅掌子房為二心皮 二 心 室 圖 1a 每個(gè)子房有 2 個(gè)直生胚珠 胚珠為雙珠被 厚珠 心 圖 1e 胚囊發(fā)育為廖型胚囊 圖 1c 成熟胚囊為八 核七 細(xì)胞胚囊 圖 1f g 包括 2 個(gè)助細(xì)胞 1 個(gè)卵細(xì)胞 2 個(gè)極核 3 個(gè)反足細(xì)胞 子房發(fā) 育早期 胚珠原基產(chǎn)生于心皮的腹縫線處 圖 1a 細(xì)胞大小較為均勻一致 隨后表皮內(nèi)部出現(xiàn)一個(gè)體積較 安 徽 農(nóng)業(yè)科學(xué) J Anhui Agric Sci 2020 48 8 47 50 大細(xì)胞 其液泡較大 核仁明 顯 即 為孢原細(xì)胞 圖 1b 孢原 細(xì)胞直接發(fā)育為大孢子母細(xì)胞 并經(jīng) 2 次減數(shù)分裂產(chǎn)生 4 個(gè) 大孢子細(xì)胞 圖 1c 其中靠近珠孔端的 3 個(gè)細(xì)胞退化消失 合點(diǎn)端大孢子細(xì)胞則繼續(xù)發(fā)育 經(jīng) 3 次有絲分裂后形成八核 胚囊 第 1 次有絲分裂形成的 2 個(gè)核分別移至兩極 從而建 立了極性 當(dāng)?shù)?3 次有絲分裂完成后 珠孔端和合點(diǎn)端各有 4 個(gè)核 其中各有 1 個(gè)核移至中央構(gòu)成 2 個(gè)核的中央細(xì)胞 另 外珠孔端的三核分別發(fā)育成 1 個(gè)卵細(xì)胞和 2 個(gè)助細(xì)胞 合點(diǎn) 端的三核均發(fā)育成反足細(xì)胞 并在成熟胚囊中有退化趨勢(shì) 注 a 未分化期 b 孢原細(xì)胞期 c 四分體時(shí)期 d 二核胚囊期 e g 成熟胚囊期 Ac 為反足細(xì)胞 Ec 為卵細(xì)胞 Pn 為極核 Sy 為助細(xì)胞 Note a Undifferentiated stage b Archesporium cell stage c Tetrad stage d Binucleate embryo sac stage e g Mature embryo sac stage Ac Antipodal cell Ec Egg cell Pn Polar nuclei Sy Synergid 圖 1 大孢子發(fā)生與雌配子體的形成 Fig 1 Megasporogenesis and female gametophyte development 2 2 小孢子發(fā)生與雄配子體發(fā)育 Pandola 肉穗花序 基 部的 花藥石蠟切片結(jié)果表明 圖 2 Pandola 紅掌花藥具有 4 個(gè)花 粉囊 中部為藥隔 每側(cè)有 2 個(gè)花粉囊 圖 2b 在成熟后合并 為 1 室 并開裂 散 出花粉 成熟花粉為 2 細(xì)胞型花粉粒 圖 2g 注 a 未分化期 b 孢原細(xì)胞期 c 小孢子母細(xì)胞時(shí)期 d 減數(shù)分裂期 e 四分體時(shí)期 f 單核靠邊期 g 成熟花粉粒時(shí)期 Note a Undifferentiated stage b Archesporium cell stage c Microspore mother cell stage d Meiotic stage e Tetrad stage f Mononuclear marginal stage g Mature pollen grain stage 圖 2 小孢子發(fā)生與雄配子體發(fā)育 Fig 2 Microsporogenesis and male gametophyte development 雄蕊原基剛形成時(shí) 表皮 細(xì)胞內(nèi)是大小基本一致的薄壁 細(xì)胞 并未開始分化 圖 2a 之后由于花藥 4 個(gè)角隅細(xì)胞分 84 安 徽 農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020 年 裂較快 使花藥變成 4 個(gè)瓣裂 狀 花藥中部形成維管束 并 發(fā) 育成藥隔 接著表皮內(nèi)出現(xiàn)了孢原細(xì)胞 圖 2b 孢原細(xì)胞 經(jīng)平周與垂周分裂形成初生壁和造孢細(xì)胞群 初生壁進(jìn)一 步分裂與分化形成了 4 層花粉壁結(jié)構(gòu) 由外至內(nèi)為表皮 藥 室內(nèi)壁 中層 絨氈層 造孢細(xì)胞則分化形成小孢子母細(xì)胞 圖 2c 小孢子母細(xì)胞的體積較大 細(xì)胞質(zhì)濃 沒有明顯 液泡 隨后 中層細(xì)胞解體 絨氈層也發(fā)育至高峰后開始解體 并形成原生質(zhì)體團(tuán)移動(dòng)至花藥腔中 營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)小孢子發(fā)育 此類型絨氈層被稱為變形絨氈層 圖 2d e 小孢子母細(xì)胞 進(jìn)入減數(shù)分裂期 經(jīng)第 1 次減數(shù)分裂形成 2 分體 第 2 次減 數(shù)分裂形成四分體 這 2 次減數(shù)分裂為連續(xù)型分裂 之后 四分體胼胝質(zhì)壁逐漸消失 形成只有 1 個(gè)核的單核花粉粒 即小孢子 剛剛游離出的小孢子 細(xì)胞質(zhì)濃 細(xì)胞核位于細(xì)胞 中央 之后不斷吸收解體的絨氈層營(yíng)養(yǎng) 細(xì)胞迅速變大 細(xì)胞 質(zhì)中形成了中央大液泡 細(xì)胞核隨之移到細(xì)胞一側(cè) 形成單 核靠邊期花粉粒 圖 2f 之后花粉粒內(nèi)部單核有絲分裂形 成生殖核和營(yíng)養(yǎng)核 之后不斷發(fā)育成熟 形成 2 細(xì)胞型花 粉粒 2 3 大小孢子與雌雄配子體發(fā)育過程中的紅掌苞葉形態(tài)變 化關(guān)聯(lián)分析 紅掌 Pandola 品種的大小孢子與雌雄配子體的 發(fā)育是隨著觀賞器官苞片的成長(zhǎng)而進(jìn)行的 圖 3 表 1 當(dāng)苞 片頂端剛剛伸出葉柄基部時(shí) 圖 3a 苞片與花梗夾角為 180 苞片顏色為嫩綠色 此時(shí)大小孢子均處于未分化期 雌 雄蕊原基剛剛形成 心 室還未成形 當(dāng)苞片底端剛剛伸出葉 柄基部時(shí) 圖 3b 苞片與花梗夾角仍為 180 苞片色彩開始 積累 上部呈淺粉色 下部仍呈淺綠色 小孢子處于孢原細(xì)胞 時(shí)期 大孢子處于未分化期 當(dāng)花梗長(zhǎng)度約為葉柄長(zhǎng)度 1 3 時(shí) 圖 3c 苞片與花梗夾角仍為 180 苞片從上至下均已呈 現(xiàn)淺粉色 此時(shí)小孢子處于小孢子母細(xì)胞時(shí)期 大孢子處于 孢原細(xì)胞期 當(dāng)花梗長(zhǎng)度約為葉柄長(zhǎng)度 2 3 時(shí) 圖 3d 苞片 與花梗夾角約為 160 苞片呈現(xiàn)粉紅色 此時(shí)小孢子發(fā)育階 段不完全一致 處于減數(shù)分裂期或四分體時(shí)期 大孢子則基 本處于四分體時(shí)期 當(dāng)花梗長(zhǎng)度與葉柄長(zhǎng)度基本一致時(shí) 圖 3e 苞片與花梗夾角約為 135 苞片色彩進(jìn)一步加深 此時(shí) 雄配子體發(fā)育至單核靠邊期 雌配子體則處于二核胚囊期 當(dāng)花梗長(zhǎng)度超過葉柄長(zhǎng)且佛焰苞盛開時(shí) 圖 3f 苞片與花梗 夾角約為 90 苞片著色完成 此時(shí)雌雄配子體均發(fā)育成熟 注 a 苞片頂部伸出葉柄基部 b 苞片底部伸出葉柄基部 c 花梗長(zhǎng)度約為葉柄長(zhǎng)度 1 3 d 花梗長(zhǎng)度約為葉柄長(zhǎng)度 2 3 e 花梗長(zhǎng)度與葉柄長(zhǎng) 度基 本一致 f 花梗長(zhǎng)度超過葉柄長(zhǎng)度且佛焰苞盛開 Note a Top of the bract extends beyond the base of the petiole b Bottom of the bract extends beyond the base of the petiole c Pedicel length is about 1 3 of the petiole length d Pedicel length is about 2 3 of the petiole length e Pedicel length is basically the same as petiole length f Pedicel is longer than petiole and the spathe is in full bloom 圖 3 不同發(fā)育階段的紅掌苞葉形態(tài) Fig 3 Morphological characteristics of the bract and the leaf of A andraeanum at different developmental stage 9448 卷 8 期 李 心等 紅掌大小孢子發(fā)生與雌雄配子體發(fā)育 表 1 苞葉形態(tài)與花芽發(fā)育階段對(duì)應(yīng)關(guān)系 Table 1 The comparison of the morphological characteristics of the bract and the leaf with the development stage of flower bud 苞葉形態(tài) Morphological characteristics of the bract and the leaf 小孢子發(fā)生及雄配子體發(fā)育 Microsporogenesis and male gametophyte development 大孢子發(fā)生及雌配子體發(fā)育 Megasporogenesis and female gametophyte development 苞片頂部伸 出葉柄基部 Top of the bract extends beyond the base of the petiole 未分化期 未分化期 苞片底 部 伸出葉柄基部 Bottom of the bract ex tends beyond the base of the petiole 孢原細(xì)胞期 未分化期 花梗長(zhǎng)度約為葉柄長(zhǎng)度 1 3 Pedicel length is a bout 1 3 of the petiole length 小孢子母細(xì)胞時(shí)期 孢原細(xì)胞期 花梗長(zhǎng)度約為葉柄長(zhǎng)度 2 3 Pedicel length is a bout 2 3 of the petiole length 減數(shù)分裂期 四分體時(shí)期 四分體時(shí)期 花梗長(zhǎng)度與葉柄長(zhǎng)度基本一致 Pedicel length is basically the same as petiole length 單核靠邊期 二核胚囊期 花梗長(zhǎng)度超過葉柄長(zhǎng)度且佛焰苞盛開 Pedicel is longer than petiole and the spathe is in full bloom 成熟花粉粒時(shí)期 成熟胚囊期 3 討論 胚胎學(xué)特征是植物親緣關(guān)系判斷 系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)程的重要 依據(jù) 17 比較 紅 掌與天南星科的魔芋屬 18 芋 屬 19 馬 蹄 蓮 屬 20 的胚胎學(xué)特征 發(fā)現(xiàn)它們具備很多一致的特征 連 續(xù) 型胞質(zhì)分裂 變形 型絨氈層 2 細(xì)胞型花粉粒 雙珠被 廖型 胚囊等 說明這幾個(gè)屬親緣關(guān)系較近 一般認(rèn)為 雙珠被 厚 珠心 廖型胚囊 2 細(xì)胞型花粉粒為比較原始的特征 21 而 直生胚珠相對(duì)倒生 胚 珠則比較進(jìn)化 22 紅掌既具有相對(duì)原 始 的 特征 又具有相對(duì)進(jìn)化的特征 因此認(rèn)為花燭屬在天南 星科中屬于由原始向進(jìn)化過渡的類群 成功的有性生殖過程保證了植物群體的擴(kuò)大和育種效 率的提高 目前研究表明 大小孢子和雌雄配子體發(fā)育進(jìn)程 受到阻礙是植物生殖失敗的重要原因 該研究發(fā)現(xiàn) 紅掌雌 雄蕊發(fā)育不同步 早期雄蕊先于雌蕊發(fā)育 但后期胚囊發(fā)育 進(jìn)程極快 使得雌性生殖細(xì)胞早于雄性生殖細(xì)胞成熟 紅掌 Pandola 品種的大小孢子和雌雄配子體發(fā)育進(jìn)程基本正常 雖有少量敗育花粉 但因其花粉量大 并不會(huì)影響其結(jié)實(shí) 因 而認(rèn)為紅掌自然結(jié)實(shí)率較低的原因應(yīng)是雌蕊比雄蕊先成熟 且相差時(shí)間較長(zhǎng)所導(dǎo)致 4 結(jié)論 該研究以紅掌 Pandola 品種為試驗(yàn)材料 通過形態(tài)與切 片觀測(cè)進(jìn)行了紅掌大小孢子和雌雄配子體發(fā)育進(jìn)程觀測(cè) 結(jié)果表明 Pandola 紅掌子房為二心皮 二心室 每個(gè)子房有 2 個(gè)直生胚珠 胚珠為雙珠被 厚珠心 胚囊發(fā)育為廖型胚囊 成熟胚囊為八核七細(xì)胞胚囊 包括 2 個(gè)助細(xì)胞 1 個(gè)卵細(xì)胞 2 個(gè)極核 3 個(gè)反足細(xì)胞 其中反足細(xì)胞有退化趨勢(shì) 紅掌花藥 4 室 每側(cè)有 2 個(gè)花粉囊 花藥壁從外至內(nèi)由表皮 藥室內(nèi)壁 中層和絨氈層組成 絨氈層為變形絨氈層類型 小孢子減數(shù) 分裂類型為連續(xù)型 成熟花粉為 2 細(xì)胞型花粉粒 Pandola 紅 掌大小孢子與雌雄配子體發(fā)育狀態(tài)可由花梗與葉柄的長(zhǎng)度 比 苞片與花梗的夾角和苞片的顏色來輔助判斷 該研究結(jié) 果為紅掌的雜交育種和系統(tǒng)進(jìn)化研究提供了理論基礎(chǔ) 參考文獻(xiàn) 1 DUFOU L GU IN V Growth developmental features and flower produc tion of Anthurium andreanum Lind in tropical conditions J Scientia horti culturae 2003 98 1 25 35 2 張永 紅 王蓮英 安祖花生長(zhǎng)發(fā)育特性初探 J 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 1995 17 2 73 78 3 易雙 雙 楊光穗 尹俊梅 等 紅掌主要觀賞性狀遺傳多樣性分析 J 熱 帶作物學(xué)報(bào) 2017 38 12 2206 2214 4 GE Y Y ZHANG F SHEN X L et al Genetic variations within a collection of anthuriums unraveled by morphological traits and AFLP markers J Bi ochemical systematics and ecology 2012 45 34 40 5 戶帥 雅 李斌奇 陳孝丑 等 紅掌遺傳多樣性及親緣關(guān)系的 ISS 分析 J 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2019 34 12 1 8 6 尚偉 江 秋萍 陳昌銘 等 紅掌種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性研究 J 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016 44 33 1 4 7 尚偉 陳 昌銘 林發(fā)壯 等 紅掌主要農(nóng)藝性狀多樣性分析 J 中國(guó)農(nóng)學(xué) 通報(bào) 2019 35 6 129 133 8 左利 娟 龐小玲 潘慶輝 等 不同品種紅掌植株生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究 J 現(xiàn)代 農(nóng)業(yè)科技 2019 20 126 127 9 李心 楊 柳燕 張棟梁 等 低溫脅迫下 2 個(gè)紅掌新種質(zhì)的耐寒性鑒定 J 分子植物育種 2019 17 16 5446 5453 10 王貴 李 惠 周紅龍 等 紅掌種質(zhì)細(xì)菌性枯萎病抗性鑒定分析 J 江 蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016 44 9 138 140 11 CHEN C HOU X L ZHANG H X et al Induction of Anthurium andraea num Arizona tetraploid by colchicine in vitro J Euphytica 2011 181 2 137 145 12 盛慧 杜 偉玲 紅掌高效再生體系及遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立 J 南方農(nóng) 業(yè) 2017 11 7 64 66 13 張曉 英 謝炳乾 郭偉 紅掌的組織培養(yǎng)技術(shù) J 陜西林業(yè)科技 2019 47 5 57 58 14 常娟 霞 ?？『?黃少華 等 紅掌種子結(jié)實(shí)性 發(fā)育周期及雜交后代發(fā) 芽力的變異分析 J 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué) 2014 33 2 392 397 15 陳春 陳 孝丑 張毅智 等 紅掌雜交育種與無菌播種技術(shù) J 寧德師 范學(xué)院學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 2017 29 3 287 292 16 陳艷 艷 黃少華 冷青云 等 不同紅掌雜交組合 F 1 代 重要形態(tài)性狀的 遺 傳分析 J 熱帶作物學(xué)報(bào) 2019 40 8 1488 1494 17 JOH I B M AMBEGAOKA K B S IVASTAVA P S Comparative em bryology of angiosperms M Berlin Springer Verlag 1992 18 趙蕾 劉 佩瑛 魔芋的胚胎學(xué)研究 J 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 1987 9 2 198 203 19 辛紅 嬋 陸紹椿 王福青 等 芋大小孢子發(fā)生和雌雄配子體形成的觀 察 J 萊陽(yáng)農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào) 1990 7 2 125 128 20 楊柳 燕 王玉兵 張永春 等 彩色馬蹄蓮大小孢子發(fā)生和雌雄配子體 發(fā)育的研究 J 植物研究 2015 35 4 504 508 21 瑪 海 希瓦里 P 被子植物胚胎學(xué)引論 M 陳機(jī) 譯 北京 科學(xué)出版社 1966 53 83 22 霍爾 M A 植物的結(jié)構(gòu) 功能和適應(yīng) M 姚壁君 等譯 北京 科學(xué)出版 社 1987 100 120 05 安 徽 農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020 年