中 中國 國 瓜 瓜菜 菜 2020 33 6 1 5 專題綜述 收 稿 日 期 2020 03 06 修 回 日 期 2020 03 25 基 金 項(xiàng) 目 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃 2018YFD0100705 作 者 簡 介 高天一 男 助理研究員 研究方向?yàn)槭卟丝共∮N E mail gaotianyi87 通 信 作 者 王毓洪 男 研究員 主要從事瓜菜育種及栽培技術(shù)研究 E mail yhwangsc 瓜 類 蔓 枯 病 研 究 進(jìn) 展 高 天 一 郝 芳 敏 臧 全 宇 馬 二 磊 黃 蕓 萍 王 毓 洪 寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 浙江寧波 315040 摘 要 瓜類作物是我國重要的農(nóng)作物 包括西瓜 甜瓜 黃瓜等 蔓枯病是瓜類作物上發(fā)生的一種重要的真菌性 病害 近年來逐漸在我國西瓜甜瓜產(chǎn)區(qū)流行蔓延 并呈日益加重的趨勢 嚴(yán)重危害瓜類產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展 筆者從瓜 類蔓枯病發(fā)生與危害 蔓枯病菌分類地位 蔓枯病菌產(chǎn)孢條件和鑒定方法 誘導(dǎo)抗性反應(yīng) 抗性遺傳機(jī)制和分子標(biāo) 記 防治措施等方面進(jìn)行綜述 對未來瓜類蔓枯病的研究方向和發(fā)展趨勢進(jìn)行了展望 關(guān)鍵詞 瓜類作物 蔓枯病 分子標(biāo)記 遺傳抗性 防治措施 中圖分類號 S642 S65 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號 1673 2871 2020 06 001 05 Researchprogressongummystemblightofcucurbitaceaecrops GAOTianyi HAOFangmin ZANGQuanyu MAErlei HUANGYunping WANGYuhong NingboAcademyofAgriculturalSciences Ningbo315040 Zhejiang China Abstract Cucurbitaceae crops is an important crop in China including watermelon melon cucumber Gummy stem blight is one of the most important fungal disease of cucurbits In recent years gummy stem blight is increasingly epidemic in melon and watermelon production areas which threatens industrial development of cucurbitacae production The following topics were discussed in this review the occurrence and damage of gummy stem blight classification of pathogens condition and identification of spore producing mechanism of systemic induced resistance genetic resis tance molecular markers and control strategies The future research direction of gummy stem blight was also proposed Keywords Cucurbitaceae vegetables Gummy stem blight Molecular marker Genetic resistance Control strategies 瓜類作物是我國重要的農(nóng)作物 其中最主要的 種植作物為甜瓜和西瓜 隨著社會(huì)需求產(chǎn)量的不 斷增加 我國瓜類作物的種植面積和產(chǎn)量也在逐年 增加 1 根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù) 到 2018年全國瓜類 種植面積為2117 20萬hm 2 總產(chǎn)量為8123 08萬t 蔓枯病是由 Stagonosporopsis spp 引起的瓜類重要 病害 主要危害西瓜 甜瓜 黃瓜 苦瓜 絲瓜等作 物 病害發(fā)生嚴(yán)重時(shí)植株死亡率高達(dá)60 80 減 產(chǎn)30 以上 2 5 近年來 由于氣候條件的變化 蔓枯 病開始在全國范圍內(nèi)普遍流行 該病發(fā)病極快 一 旦發(fā)生蔓延很難控制 極大影響了瓜類的產(chǎn)量和品 質(zhì) 制約了我國瓜類產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展 1 瓜類蔓枯病的發(fā)生與危害 蔓枯病在植株生長的整個(gè)生育期均可發(fā)生 苗 期蔓枯病發(fā)病率較低 影響較小 在植株生長的中 后期發(fā)病最為嚴(yán)重 莖蔓和葉片是最主要的發(fā)病部 位 隨著植株的生長 從孕蕾期時(shí)植株開始出現(xiàn)蔓 枯病發(fā)病癥狀 并呈逐漸加重的趨勢 6 葉片發(fā)病 初期可出現(xiàn)水漬狀小斑點(diǎn) 后期逐漸發(fā)展為輪紋狀 的黃褐色斑點(diǎn)或呈 V 形病斑 嚴(yán)重時(shí)可在發(fā)病部 位觀察到黑色點(diǎn)狀的分生孢子器 莖蔓部發(fā)病初 期可出現(xiàn)水漬狀褐色病斑 隨著病情發(fā)展 病斑可 沿莖蔓拓展幾厘米到幾十厘米 后期病斑上可出現(xiàn) 散生黑色顆粒物 但該病不危害植株維管束組織 也不危害植株根部 2 5 7 果實(shí)在蔓枯病發(fā)生嚴(yán)重時(shí) 也可發(fā)病 病癥主要發(fā)生在靠近地面處 初期為水 漬狀小點(diǎn) 后期果實(shí)表面干裂 病斑逐漸變大形成 龜裂的凹陷斑 嚴(yán)重時(shí)可觀察到密生的小黑點(diǎn) 引 起果實(shí)腐爛 8 1 中 國 瓜 菜 第33卷 專題綜述 2 瓜類蔓枯病菌的分類地位 瓜類蔓枯病的病原菌分類不斷變化 人們對蔓 枯病的分類地位一直存在爭議 一些研究人員認(rèn) 為 瓜類蔓枯病的病原菌為瓜類球腔菌 Mycosphae rella citrullina 其無性態(tài)為殼二孢屬西瓜殼二孢菌 Ascochyta citrullinaSmith 另一些研究人員認(rèn)為 瓜類蔓枯病的病原菌是瓜類黑腐球殼菌 Didymella bryoniae 為子囊菌門亞隔孢殼科亞隔孢殼屬 9 并 在學(xué)術(shù)界廣泛通用 Stewart等 10 通過分子進(jìn)化關(guān) 系的研究認(rèn)為 葫蘆科蔓枯病的病原菌為 Stagono sporopsisspp 其下分為3個(gè)種 分別為Stagonospo ropsis cucurbitacearum Stagonosporopsis citrull和 Stagonosporopsis caricae 這3種病原菌在形態(tài)學(xué)上 無法區(qū)分 僅能通過基因型進(jìn)行分辨 3種病原菌均 可以危害葫蘆科絕大部分植物 包括甜瓜 西瓜 黃 瓜 葫蘆 南瓜等 其中危害最普遍和發(fā)生最廣泛的 的病原菌為 Stagonosporopsis cucurbitacearum 目 前國際學(xué)術(shù)界已逐漸開始采用 Stagonosporopsis spp 作為瓜類蔓枯病病原菌的學(xué)術(shù)名稱 3 瓜類蔓枯病菌產(chǎn)孢條件及接種鑒 定方法 不同蔓枯病菌株間致病力存在著一定的差 異 11 對甜瓜材料進(jìn)行人工接種鑒定是篩選甜瓜蔓 枯病抗病種質(zhì)資源最重要的方法 最常見的是采用 孢子噴霧接種的鑒定方法 然而蔓枯病菌在馬鈴 薯瓊脂培養(yǎng)基 PDA 上極難產(chǎn)生孢子 在馬鈴薯蔗 糖培養(yǎng)基 PSA 上不易產(chǎn)生孢子 在能夠產(chǎn)孢的燕 麥培養(yǎng)基 OA 玉米培養(yǎng)基 MA 和馬鈴薯燕麥葡 萄糖培養(yǎng)基 POGA 上 僅能產(chǎn)生極少量分生孢子 器 給瓜類材料的抗病性鑒定造成了一定的困難 因此一般在菌絲培養(yǎng)后采用熱激和紫外照射的方 式 高效誘導(dǎo)菌株產(chǎn)生大量的分生孢子器 從而產(chǎn) 生分生孢子 12 一些研究人員發(fā)現(xiàn) 利用蔓枯病菌 絲塊進(jìn)行離體甜瓜葉片接種 并與分子標(biāo)記篩選相 結(jié)合 能夠更加快速篩選出蔓枯病抗病植株 加快 育種速率 13 4 瓜類作物對蔓枯病菌的防御抗性 反應(yīng) 瓜類作物對蔓枯病菌的防御反應(yīng)機(jī)制以甜瓜 相關(guān)的研究最為深入 蔓枯病菌侵染甜瓜寄主后 甜瓜中與誘導(dǎo)抗性相關(guān)的酶活性顯著升高 包括 POD PPO PAL SOD等均參與寄主抵御蔓枯病菌 侵染的過程 與感病品種相比 抗病品種中酶活性 增幅更大 且抗病品種中葉綠素含量 可溶性糖含 量均高于感病品種 14 16 一些與抗性相關(guān)的基因在 抗病品種與感病品種的表達(dá)量也存在顯著差異 抗 病材料葉片中茉莉酸 水楊酸含量高于感病材料 且與水楊酸途徑相關(guān)的基因 EDS5 與抗病性相關(guān) 的蛋白 PR 1基因 PR 3基因 PR 9基因 脂氧合酶 LOX 2基因 抗壞血酸過氧化物化物酶 APX 基因 在抗病材料中表達(dá)水平始終高于感病材料 但乙烯 含量低于感病材料 一些研究結(jié)果證明 葉片中低 濃度的乙烯以及高濃度的茉莉酸和水楊酸能夠提 高甜瓜植株對蔓枯病的抗病能力 抗病植株中相關(guān) 基因表達(dá)量的升高促使其比感病植株能夠更早對 蔓枯病菌侵染作出響應(yīng) 在植物組織結(jié)構(gòu)方面 與 感病材料相比 抗病材料葉片背面氣孔密度和茸毛 密度更小 海綿組織厚度更小 結(jié)構(gòu)緊密度更大 蠟質(zhì)含量更高 葉片下表皮更厚 當(dāng)植株受到蔓枯 病菌侵染后 植物細(xì)胞壁能夠出現(xiàn)胼化質(zhì)沉積現(xiàn) 象 阻止病菌的進(jìn)一步侵染 17 18 5 瓜類蔓枯病抗性遺傳機(jī)制及分子 標(biāo)記 目前對蔓枯病遺傳機(jī)制的研究已經(jīng)進(jìn)行了大 量的工作 但由于研究者采用的試驗(yàn)材料 抗性鑒 定方法和分級標(biāo)準(zhǔn)不同 導(dǎo)致研究結(jié)果有很大差 異 并且蔓枯病抗性遺傳機(jī)制比較復(fù)雜 至今為止 還未能完全闡明瓜類作物對蔓枯病的抗性遺傳規(guī) 律 對于瓜類蔓枯病抗病基因的鑒定方法 通常是 采用對抗感材料雜交組合的后代進(jìn)行抗病性鑒定 并進(jìn)行QTL定位分析 目前 植株控制蔓枯病抗性 的基因機(jī)制報(bào)道包括顯性基因控制和隱性基因控 制 同時(shí)已發(fā)現(xiàn) Gsb 1 Gsb 2 Gsb 3 Gsb 4 Gsb 5 Gsb 6等多個(gè)抗性基因 19 除此之外 一些學(xué)者也 發(fā)現(xiàn)了許多新的抗病基因 張旭等 20 通過對黃瓜抗 蔓枯病主效 QTL 進(jìn)行定位 推斷基因 Csa1G654870是抗蔓枯病基因 Hu等 21 研究發(fā)現(xiàn) 甜瓜基因 MELO3C012987可能與甜瓜抗蔓枯病性 狀相關(guān) 該基因編碼類似于ACRE146的蛋白 導(dǎo)致 賴氨酸被谷氨酸取代 為單基因顯性遺傳 Ren 等 22 研究發(fā)現(xiàn) 在西瓜中與編碼富含亮氨酸蛋白相 關(guān)的基因Cla001017和病程相關(guān)基因Cla001019與 蔓枯病的抗性相關(guān) Hassan等 23 研究發(fā)現(xiàn) 西瓜 NBS LRR基因家族中有6個(gè)基因與西瓜蔓枯病的 2 第6期 等 瓜類蔓枯病研究進(jìn)展 專題綜述 高天一 等 瓜類蔓枯病研究進(jìn)展 抗性相關(guān) 不同的抗性基因聚合能夠提高植株對 蔓枯病的抗性 但抗性表現(xiàn)存在一定差異 24 采用分子標(biāo)記對育種材料進(jìn)行抗性篩選能夠 極大地提高育種效率 目前與甜瓜蔓枯病抗性相 關(guān)的分子標(biāo)記技術(shù)主要包括SNP SSR等 劉文睿 等 25 獲得與抗蔓枯病基因 Gsb 1相關(guān)的 SSR標(biāo)記 CMCT505 連鎖距離為 5 2 cM 張永兵等 26 利用 ISSR分析技術(shù)篩選到分子標(biāo)記 ISSR 57560 與抗 性基因 Gsb 2的連鎖距離為 11 3 cM 張學(xué)軍等 27 利用 ISSR分析技術(shù)得到分子標(biāo)記 ISSR 100 與抗 病基因Gsb 3遺傳連鎖距離為8 3cM 王紅英等 28 利用SSR分析技術(shù)獲得了分子標(biāo)記CMTA170a 與 Gsb 4遺傳連鎖距離為5 14cM 姜陸 29 利用SSR分 析結(jié)合BSA法在甜瓜中篩選到2個(gè)與蔓枯病抗性 相關(guān)的 SSR標(biāo)記 分別為 ECM184和 CMN53 10 畢研飛等 30 采用 SSR方法創(chuàng)建的分子標(biāo)記 CMCT505和SGSB1800 能夠鑒定出抗病基因 Gsb 1 和 Gsb 6 Hassan等 31 發(fā)現(xiàn)甜瓜中 MELO3C022157 基因與蔓枯病抗性相關(guān) 并在其內(nèi)含子中得到2個(gè) InDel分子標(biāo)記 GSB9 kh 1和 GSB9 kh 2 Liu 等 32 篩選到分子標(biāo)記SSR15321和SSR07711 與抗 病基因 Gsb 5 1有0 5cM的遺傳距離 Zhang 33 等 發(fā)現(xiàn) 與蔓枯病相關(guān)的 2個(gè)分子標(biāo)記 SSR04083和 SSR02940 與 Gsb 6 2的遺傳距離分別為 5 0和 1 8cM 與接種鑒定相比 采用分子標(biāo)記技術(shù)能夠 快速鑒定出甜瓜品種對蔓枯病的抗病性 具有廣闊 的應(yīng)用前景 6 瓜類蔓枯病防治措施 6 1 抗病品種選育與推廣 抗病品種的選育和推廣是防治甜瓜蔓枯病最 有效 簡便的途徑 大量研究結(jié)果表明 不同栽培 品種間對蔓枯病存在顯著的抗性差異 目前國內(nèi)較 抗病的甜瓜品種主要有 銀蜜58 甬甜8號 敦蜜 1號 等 34 36 西瓜品種有 圣女紅 3號 申抗 988 等 37 38 這些蔓枯病抗性材料能夠?yàn)槁莶】共∑?種選育提供豐富的抗性基因資源 6 2 農(nóng)業(yè)防治 瓜類蔓枯病能夠通過土壤進(jìn)行傳播 因此 從 源頭杜絕病菌的侵染是控制瓜類蔓枯病發(fā)生的重 要措施 在栽培措施方面應(yīng)避免在蔓枯病發(fā)病區(qū) 域種植 減少農(nóng)機(jī)工具帶菌及水源病菌傳播 及時(shí) 清除并銷毀田間的病殘?bào)w 應(yīng)采用高畦深溝方式 栽培 降低田間濕度 利于田間排水 種植過程中 與非葫蘆科植物實(shí)行輪作倒茬能夠有效減輕蔓枯 病的發(fā)生 例如可以采用水 旱輪作 在甜瓜收獲后 再種一季晚稻等方式 39 選擇對蔓枯病抗性強(qiáng)的砧 木進(jìn)行嫁接 能夠顯著減少溫室和大田甜瓜生產(chǎn)中 蔓枯病的發(fā)生 同時(shí)還可以對環(huán)境起到保護(hù)作 用 40 氣候環(huán)境條件對瓜類蔓枯病發(fā)生的嚴(yán)重程度 也有重要影響 孫興祥等 41 研究發(fā)現(xiàn) 在西瓜栽培棚 內(nèi) 中午保持溫度 45 濕度 30 50 的高溫低 濕條件 有利于減輕蔓枯病的發(fā)生 Dalcin等 42 研 究發(fā)現(xiàn) 使用殺菌劑防治蔓枯病時(shí) 在旱季時(shí)施用 的防治效果要顯著好于雨季 雨季時(shí)噴施殺菌劑防 治效果不明顯 6 3 化學(xué)防治 化學(xué)防治是目前防治蔓枯病最常用的措施 主 要通過藥劑噴施的方式進(jìn)行 防治時(shí)應(yīng)注意藥劑輪 換和合理混配 防止蔓枯病菌產(chǎn)生抗藥性 瓜類蔓 枯病的最佳防治時(shí)期為病害發(fā)生初期 在瓜蔓上出 現(xiàn)水漬狀病斑或葉片出現(xiàn)少量 V 形病斑時(shí)施藥 常用的防治藥劑包括寶粒精50的4000倍液 益微 1000倍液 96 3 咪鮮胺1500倍液 70 代森錳鋅 可濕性粉劑1000倍液 75 百菌清可濕性粉劑1000 倍液 70 甲基硫菌靈 68 金雷多米爾 苯甲 嘧菌 酯懸浮劑 35 氟菌 戊唑醇懸浮劑 75 肟菌 戊唑醇 水分散粒劑 3 000倍液 25 嘧菌酯懸浮劑 800倍 液和25 咪鮮胺乳油1500倍液 明福 福鋅和噁銅 錳鋅復(fù)配劑等 43 48 施藥時(shí)應(yīng)注意藥劑噴施均勻 除此之外 使用一些天然物質(zhì)也可用來進(jìn)行蔓枯病 的防治 Marin等 49 研究發(fā)現(xiàn) 茶葉混合后的發(fā)酵物 能夠抑制蔓枯病菌的生長 從而用來防治瓜類蔓枯病 Kefialew等 50 研究發(fā)現(xiàn) 百里香酚和噻酰菌胺能夠 顯著抑制蔓枯病菌的生長 并能在田間有效防治西 瓜蔓枯病 6 4 生物防治 生物防治具有對環(huán)境友好 不產(chǎn)生抗藥性 無 藥物殘留的優(yōu)勢 符合當(dāng)前人們對綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展 需求 具有廣闊的應(yīng)用前景 篩選對蔓枯病菌具有 生防潛力的菌株能夠?yàn)樘鸸下莶〉姆乐翁峁└?多的途徑 Zhao等 51 通過篩選得到 2株鏈霉菌 A12和C28 能夠顯著降低田間甜瓜蔓枯病的發(fā)生 對甜瓜植株的生長起到促進(jìn)作用 具有一定的生防 潛力 祝新德等 52 發(fā)現(xiàn) 熒光假單胞菌株M18的菌 懸液能夠有效防治甜瓜蔓枯病的發(fā)生 同時(shí)具有誘 導(dǎo)甜瓜幼苗產(chǎn)生系統(tǒng)性抗甜瓜蔓枯病菌侵染的能 力 從 M18培養(yǎng)液中提取并純化的抗生物質(zhì)吩 3 中 國 瓜 菜 第33卷 專題綜述 嗪 1 羧酸 PCA 對甜瓜蔓枯病菌具有抑菌作用 白如霞 53 等研究發(fā)現(xiàn) 撕裂蠟孔菌對黃瓜蔓枯病菌 具有抑制能力 同時(shí)能夠顯著促進(jìn)黃瓜植株生長 提高生物量 根系活力和葉綠素含量 陸淼等 54 研 究發(fā)現(xiàn) 木霉菌對甜瓜蔓枯病菌具有明顯的抑菌效 果 并對植株幼苗和根系具有顯著的促生作用 雖 然目前篩選出許多對瓜類蔓枯病有拮抗效果的生 防菌 但相關(guān)研究還停留在實(shí)驗(yàn)室測定階段 田間 試驗(yàn)推廣應(yīng)用尚需時(shí)日 7 未來研究方向與展望 瓜類蔓枯病的防治應(yīng)減少對化學(xué)藥劑的依賴 積極開展蔓枯病抗病品種的篩選與育種 加大抗病 品種的推廣 這是防治蔓枯病病害最經(jīng)濟(jì)有效的措 施 由于我國瓜類種植面積廣泛 不同栽培種植區(qū) 域環(huán)境氣候因素差異極大 品種抗性很容易由于環(huán) 境條件的改變 病原菌變異等因素影響而喪失 而 目前應(yīng)用于生產(chǎn)的瓜類抗病品種仍非常有限 因 此 選育適應(yīng)地方栽培 綜合性狀優(yōu)良 高抗蔓枯病 的瓜類品種將是今后發(fā)展的重要目標(biāo) 目前對蔓枯病的研究還多集中于傳統(tǒng)抗病材 料的鑒定方面 雖然科研工作者在甜瓜蔓枯病的抗 性遺傳機(jī)制方面投入了較大精力 但對于抗性遺傳 機(jī)制和寄主互作方面的研究還不夠系統(tǒng)和深入 給 實(shí)際育種工作帶來很大困難 因此如何全面闡明蔓 枯病抗性遺傳機(jī)制 仍然是科研工作者面臨的重要 課題 甜瓜蔓枯病的遺傳規(guī)律仍需要通過進(jìn)一步研 究加以明確 研究手段也尚需改進(jìn) 隨著分子生物 學(xué)和生物信息學(xué)研究技術(shù)的快速發(fā)展 以及西瓜 甜瓜 黃瓜等瓜類作物全基因組測序的完成 結(jié)合 全基因組水平 轉(zhuǎn)錄組水平和代謝組水平的分析手 段 可快速 全面 準(zhǔn)確地解析瓜類作物對蔓枯病的 抗性分子機(jī)制 而目前關(guān)于瓜類蔓枯病相關(guān)組學(xué)的 研究 包括轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白組學(xué)的研究還沒有進(jìn) 行 因此應(yīng)充分利用最新的分子生物學(xué)手段 從基 因組學(xué)及蛋白組學(xué)方面進(jìn)行研究 從而更加深入發(fā) 掘抗病基因 明確瓜類蔓枯病寄主互作機(jī)制 這能夠 對瓜類蔓枯病分子育種的發(fā)展起到重要的推動(dòng)作 用 對瓜類蔓枯病的防控也具有重要的實(shí)踐意義 參考文獻(xiàn) 1 王娟娟 我國瓜菜產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展方向 J 中國蔬菜 2017 6 1 6 2 陳開端 韓翠婷 戴崢峰 等 淺談西甜瓜蔓枯病和枯萎病的 診斷與防治 J 中國蔬菜 2019 8 104 105 3 戴佩宏 黃瓜蔓枯病的發(fā)生與防治 J 河北農(nóng)業(yè) 2017 8 31 4 秦健 陳振東 宋煥忠 等 廣西苦瓜蔓枯病的病原分離與鑒 定 J 植物病理學(xué)報(bào) 2018 48 2 280 284 5 王佐林 絲瓜蔓枯病的顯微識別與綜合防治 J 科學(xué)種養(yǎng) 2016 9 30 32 6 段培姿 王英 甜瓜蔓枯病的診斷及防治關(guān)鍵技術(shù) J 河北 農(nóng)業(yè) 2019 3 47 48 7 ZHANG Z G ZHANG Z Y WANG Y G et al Molecular detection of Fusarium oxysporum f sp niveum and Myco sphaerella melonis in infected plant tissues and soil J FEMS MicrobiologyLetters 2005 1 249 39 47 8 云祥惠 西瓜蔓枯病和枯萎病綜合防治措施 J 吉林蔬菜 2018 9 36 9 胡鳳云 南寧市郊西甜瓜蔓枯病發(fā)生情況 病原差異性及其 防治研究 D 南寧 廣西大學(xué) 2012 10 STEWART E J TURNER N A BREWER T M Evolutionary history and variation in host range of three Stagonosporopsis species causing gummy stem blight of cucurbits J Fungal Biology 2015 119 370 382 11 任潤生 羊杏平 李蘋芳 等 中國華東地區(qū)西瓜甜瓜蔓枯病 菌生物學(xué)鑒定和特性分析 J 中國瓜菜 2019 32 8 170 12 張立杰 張慧玲 哈礦武 等 甜瓜蔓枯病病原菌分離與分生 孢子的產(chǎn)孢誘導(dǎo) J 寧夏大學(xué)學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 2015 36 4 382 385 13 任琴琴 魯秀梅 柯思佳 等 分子標(biāo)記輔助離體葉片接種鑒 定甜瓜蔓枯病極端抗感單株 J 中國瓜菜 2019 32 5 13 16 14 張寧 畢研飛 郭靜 等 不同抗性甜瓜接種蔓枯病菌后PAL PPO與 POD活性的變化 J 植物生理學(xué)報(bào) 2016 52 8 1169 1175 15 周曉慧 JOSEPH N W 李英 等 甜瓜蔓枯病抗性與 SOD CAT和 POD活性變化的關(guān)系 J 中國瓜菜 2007 20 2 4 6 16 王紅英 錢春桃 張永兵 等 不同抗性甜瓜接種蔓枯病菌后 若干生理指標(biāo)的變化 J 中國瓜菜 2012 25 1 7 10 17 魯秀梅 張寧 夏美玲 等 不同抗性甜瓜接種蔓枯病菌后內(nèi) 源激素含量變化及其相關(guān)基因的表達(dá)分析 J 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 學(xué)報(bào) 2018 41 2 248 255 18 郭靜 甜瓜葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及防衛(wèi)基因表達(dá)與蔓枯病抗性相關(guān) 性的研究 D 南京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2015 19 牟海朋 甜瓜抗蔓枯病遺傳分析及基因定位研究 D 杭州 浙江大學(xué) 2017 20 張旭 徐建 李季 等 黃瓜 酸黃瓜漸滲系 IL77 抗蔓枯病主 效 QTL定位及候選基因鑒定 J 園藝學(xué)報(bào) 2018 45 11 2141 2152 21 HU ZY DENG G C MOU H P et al Are sequencing based ultra dense genetic map reveals a gummy stem blight resis tance associated gene in Cucumis melo J DNA Research 2018 25 1 1 10 4 第6期 等 瓜類蔓枯病研究進(jìn)展 專題綜述 李 冰 22 REN R S XU J H ZHANG M et al Identification and molecular mapping of a gummy stem blight resistance gene in wildwatermelon Citrullusamarus germplasmPI189225 J PlantDisease 2020 104 1 16 24 23 HASSAN M Z RAHIM MA JUNG H J et al Genome wide characterization of NBS encoding genes in watermelon and their potential association with gummy stem blight resistance J InternationalJournalofMolecularSciences 2019 20 4 902 24 畢研飛 郭靜 徐兵劃 等 甜瓜蔓枯病抗性鑒定及PAL基因 表達(dá)分析 J 西北植物學(xué)報(bào) 2015 35 2 239 244 25 劉文睿 張永兵 周曉慧 等 甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb 1的分 子標(biāo)記及其與抗源PI420145中抗病基因的關(guān)系 J 中國瓜 菜 2009 22 5 1 4 26 張永兵 陳勁楓 伊鴻平 等 甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb 2的 ISSR分子標(biāo)記 J 果樹學(xué)報(bào) 2011 28 2 296 300 27 張學(xué)軍 張永兵 張龑 等 甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb 3的ISSR 分子標(biāo)記 J 西北植物學(xué)報(bào) 2013 33 2 261 265 28 王紅英 錢春桃 婁麗娜 等 甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb 4的分 子標(biāo)記 J 園藝學(xué)報(bào) 2012 39 3 574 580 29 姜陸 甜瓜蔓枯病抗性基因相關(guān)的 SSR候選分子標(biāo)記的篩 選 D 烏魯木齊 新疆大學(xué) 2017 30 畢研飛 徐兵劃 郭靜 等 分子標(biāo)記輔助甜瓜抗蔓枯病基因 聚合及 白皮脆 品種改良 J 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2015 38 3 375 380 31 HASSAN M Z RAHIM MA NATARAJAN S et al Gummy stemblightresistanceinmelon inheritancepatternanddevelop ment of molecular J International Journal of Molecular Sciences 2018 19 2914 32 LIU S L SHI Y X MIAO H et al Genetic analysis and QTL mapping of resistance to gummy stem blight in Cucumis sativus seedlingstage J PlantDisease 2017 101 7 1145 1152 33 ZHANG S P LIU S L MIAO H et al Inheritance and QTL mapping of resistance to gummy stem blight in cucumber stem J MolecularBreeding 2017 37 4 49 34 臧全宇 馬二磊 王毓洪 等 厚皮甜瓜新品種 銀蜜58 的選 育 J 中國瓜菜 2018 31 3 24 26 35 臧全宇 王毓洪 馬二磊 等 薄皮甜瓜新品種 甬甜8號 J 園藝學(xué)報(bào) 2014 41 10 2157 2158 36 馬文海 席曉飛 許輝欣 厚皮甜瓜新品種 敦蜜1號 的選育 J 中國蔬菜 2014 5 54 56 37 宋榮浩 楊紅娟 李超漢 等 早熟優(yōu)質(zhì)抗病小果型西瓜新種 質(zhì)的創(chuàng)制與利用 J 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2017 33 3 96 100 38 章紅運(yùn) 西瓜 申抗988 的品種特性及栽培要點(diǎn) J 浙江農(nóng) 業(yè)科學(xué) 2015 56 5 662 663 39 徐源輝 黃建明 黃志旭 甜瓜蔓枯病發(fā)生原因和綜合防治技 術(shù) J 中國植保導(dǎo)刊 2008 4 24 25 40 GASPAROTTO F DE OLIVEIRAR R PENHARBEL M P et al Effect of grafting on the control of gummy stem blight in muskmelons J Semina Ciencias Agrarias 2016 37 5 2859 2866 41 孫興祥 尤春 顧衛(wèi)中 等 不同栽培方式對西瓜蔓枯病 炭疽 病及產(chǎn)量的影響 J 中國瓜菜 2016 29 4 24 26 42 DALCIN M S TSCHOEKE P H AGUIAR R W S et al Severityofgummystemblightonmeloninrelationtocultivars useoffungicidesandgrowingseason J HorticulturaBrasileira 2017 35 4 483 489 43 王璟 朱金糴 尚新江 等 不同藥劑處理對西瓜蔓枯病 白粉 病預(yù)防效果及產(chǎn)量的影響 J 農(nóng)業(yè)科技通訊 2019 11 141 143 44 李省印 麥曉麗 張會(huì)梅 等 甜瓜幾種主要病害的殺菌劑防 治效果比較研究 J 北方園藝 2011 12 127 129 45 鄭建余 吳其褒 不同藥劑對甜瓜蔓枯病的防治效果 J 現(xiàn) 代農(nóng)業(yè)科技 2015 14 107 46 陳莉莉 3種農(nóng)藥防治甜瓜蔓枯病藥效試驗(yàn) J 上海蔬菜 2014 5 55 56 47 江蛟 陳懷谷 羊杏平 等 甜瓜蔓枯病的防治藥劑篩選試驗(yàn) J 長江蔬菜 2007 11 48 49 48 賀字典 高玉峰 董尊 等 復(fù)配殺菌劑篩選及其對黃瓜蔓枯 病防治效果測定 J 河北科技師范學(xué)院學(xué)報(bào) 2019 33 3 35 39 49 MARIN F SANTOS M D F CARRETERO F et al Characters of compost teas from different sources and their suppressive effect on fungal phytopathogens J World Journal of Micro biologyandBiotechnology 2013 29 8 1371 1382 50 KEFIALEWY KUNWARS ABATED etal Directantifungal activity of tiadinil a systemic acquired resistance inducer and thymol formulations on Stagonosporopsis citrulli and control of watermelon gummy stem blight J Journal of General Plant Pathology 2018 84 4 284 295 51 ZHAOJ XUEHQ SHENHG etal EvaluationofStreptomyces spp for biocontrol of gummy stem blight Didymella bryoniae and growth promotion of Cucumis melo L J Biocontrol Sci ence andTechnology 2012 22 1 23 37 52 祝新德 馮鎮(zhèn)泰 許煜泉 等 熒光假單胞菌株M18防治甜瓜 蔓枯病害 J 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào) 2001 7 1062 1065 53 白如霞 曾匯文 范倩 等 撕裂蠟孔菌對黃瓜蔓枯病的防治 作用及促生增產(chǎn)效果 J 中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 52 15 2604 2615 54 陸淼 齊娟 徐常建 等 木霉菌對甜瓜幼苗促生及對甜瓜蔓 枯病病原菌的抑制效果研究 J 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào) 2019 25 22 23 26 高天一 等 瓜類蔓枯病研究進(jìn)展 5