收稿日期 2019 04 10 基金項(xiàng)目 國(guó) 家 現(xiàn) 代 產(chǎn) 業(yè) 技 術(shù) 大 宗 蔬 菜 產(chǎn) 業(yè) 體 系 項(xiàng) 目 CARS 23 C07 CARS 23 C05 中 央 高 校 基 本 科 研 業(yè) 務(wù) 費(fèi) 項(xiàng) 目 Z109021608 2015 年 度 西 北 農(nóng) 林 科 技 大 學(xué) 校 國(guó) 際 科 技 合 作 種 子 基 金 項(xiàng) 目 A213021508 第一作者 蘇 春 杰 1992 女 碩 士 研 究 生 從 事 溫 室 環(huán) 境 調(diào) 控 與 園 藝 作 物 生 長(zhǎng) 模 型 研 究 E mail scjsp1992 通信作者 胡 曉 輝 1977 女 博 士 教 授 博 士 生 導(dǎo) 師 從 事 溫 室 作 物 栽 培 研 究 E mail hxh1977 環(huán)境因子耦合對(duì)溫室番茄生長(zhǎng)及光合作用的調(diào)控效應(yīng) 蘇 春 杰 蔣 靜 靜 張 大 龍 張 智 胡 曉 輝 西 北 農(nóng) 林 科 技 大 學(xué) 園 藝 學(xué) 院 農(nóng) 業(yè) 部 西 北 設(shè) 施 園 藝 工 程 重 點(diǎn) 實(shí) 驗(yàn) 室 陜 西 楊 凌712100 摘 要 為解析環(huán)境因于耦合對(duì)番茄光合作用及生長(zhǎng)的驅(qū)動(dòng)和調(diào)控作用 實(shí)現(xiàn)溫室番茄生長(zhǎng)環(huán)境精準(zhǔn)管理 對(duì)溫室內(nèi)空氣溫度 相 對(duì)濕度 光合有效輻射采用二次正交旋轉(zhuǎn)設(shè)計(jì)組合 分析環(huán)境多因于耦合對(duì)結(jié)果期番茄生長(zhǎng)及光合作用調(diào)控效應(yīng) 以番茄相對(duì)生 長(zhǎng)速率和凈光合速率綜合最優(yōu)為評(píng)價(jià)目標(biāo) 建立生長(zhǎng)光合復(fù)合評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)環(huán)境多因于的綜合響應(yīng)模型 結(jié)果表明 環(huán)境多因于對(duì) 番茄相對(duì)生長(zhǎng)速率 凈光合速率的調(diào)控效應(yīng)和路徑不同 單因于效應(yīng)分析表明空氣溫度 相對(duì)濕度與相對(duì)生長(zhǎng)速率關(guān)系均為開口 向上拋物線 但與凈光合速率關(guān)系均為開口向下拋物線 邊際效應(yīng)分析表明 對(duì)相對(duì)生長(zhǎng)速率 3種環(huán)境因于均為正效應(yīng) 對(duì)凈光合 速率 空氣溫度 相對(duì)濕度為負(fù)效應(yīng) 光合有效輻射為正效應(yīng) 通徑分析表明 相對(duì)生長(zhǎng)速率的主控因于為葉綠素含量 凈光合速 率 受環(huán)境因于的問接調(diào)控 凈光合速率的主控因于為植株含水量 葉綠素含量 受環(huán)境因于的直接調(diào)控 生長(zhǎng)光合復(fù)合指標(biāo)響應(yīng) 模型中 溫度與濕度 溫度與光照均存在顯著負(fù)交互作用 表明光照強(qiáng)或濕度大時(shí)提高空氣溫度會(huì)抑制番茄生長(zhǎng) 綜合考慮番茄生 長(zhǎng)及光合作用 秋冬及早春季節(jié)溫室結(jié)果期番茄最適生長(zhǎng)環(huán)境為溫度29 2 濕度75 光照400 mol m 2 s 1 關(guān)鍵詞 番茄 溫室環(huán)境 凈光合速率 相對(duì)生長(zhǎng)速率 生長(zhǎng)綜合評(píng)價(jià) 中圖分類號(hào) S641 2 S625 5 文章編號(hào) 1000 1700 2020 01 0078 09 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 開放科學(xué) 資源服務(wù) 標(biāo)識(shí)碼 OSlD RegulatingEffect ofEnvironmental FactorsCoupling onTomato Growth and PhotosynthesisinGreenhouse SUChun jie JIANGJing jing ZHANGDa long ZHANGZhi HUXiao hui College of Horticulture KeyLaboratoryofProtected Horticultural Engineering in Northwest MinistryofAgriculture Northwest Aand the main control factors fornet photosynthetic rate were plant water content and stomatal conductance which wasregulated by environmental factors directly There are significant negative interactions between temperature and humidity in the response model of growth and photosynthetic composite indicators also between temperature and light Thus increasing the air temperature would inhibit growth when tomato in strong light or high humidity condition Considering both growth and photosynthesis of tomato the optimal environment combinations of temperature relative humidity and photosynthetically active radiation PAR were 25 83 9 and 400 mol m 2 s 1 for the fruiting periodin autumn winterandearlyspring Key words tomato greenhouseenvironment netphotosyntheticrate relativegrowthrate comprehensivegrowthevaluation 蘇春杰 蔣靜靜 張大龍 等 環(huán)境因于耦合對(duì)溫室番茄生長(zhǎng)及光合作用的調(diào)控效應(yīng) J 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2020 51 1 78 86 沈 陽 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 2020 51 1 78 86 Journal of ShenyangAgricultural University http DOI 10 3969 j issn 1000 1700 2020 01 010 蘇 春 杰 等 環(huán) 境 因 子 耦 合 對(duì) 溫 室 番 茄 生 長(zhǎng) 及 光 合 作 用 的 調(diào) 控 效 應(yīng) 第1 期 番茄是溫室主栽園藝作物之一 栽培面積和市場(chǎng)銷量均居世界蔬菜之首 1 溫室內(nèi)環(huán)境因于是影響作物 產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要的因素 優(yōu)質(zhì)高效的溫室生產(chǎn)依賴于科學(xué)合理的環(huán)境調(diào)控技術(shù) 2 3 溫室作物和環(huán)境之 問是一個(gè)交互耦合的過程 4 解析必需環(huán)境因于對(duì)作物生長(zhǎng)狀態(tài)的調(diào)控是實(shí)現(xiàn)溫室環(huán)境精準(zhǔn) 高效控制的基 礎(chǔ) 5 已有基于溫度 濕度 光照對(duì)溫室番茄生長(zhǎng)發(fā)育的影響進(jìn)行了大量研究 6 12 為溫室環(huán)境調(diào)控提供了重 要的理論依據(jù) 然而溫室環(huán)境是多變量 高耦合的復(fù)雜系統(tǒng) 環(huán)境多因于的調(diào)節(jié)不同于單一目標(biāo)因于的疊 加 各環(huán)境因于的耦合效應(yīng)會(huì)影響某一因于的效應(yīng)區(qū)問 導(dǎo)致按各單一因于最優(yōu)值的精確控制收效并不顯 著 同時(shí)前人在建立番茄生長(zhǎng)模型時(shí) 多以產(chǎn)量 13 14 干物質(zhì)積累 15 光合速率 16 18 等單一因素為目標(biāo)值 而實(shí) 際上這些指標(biāo)的最適環(huán)境條件并不相同 需要在各生長(zhǎng)指標(biāo)模型之問合理協(xié)調(diào) 充分考慮各生長(zhǎng)指標(biāo)的主 次 才能取得整體的環(huán)境參數(shù)優(yōu)化方案 因此 探究溫室環(huán)境多因于對(duì)番茄生長(zhǎng)和光合作用的綜合調(diào)控 對(duì) 實(shí)現(xiàn)溫室精準(zhǔn)調(diào)控 降低生產(chǎn)成本 發(fā)揮番茄生產(chǎn)的最大潛力有重要意義 二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)同時(shí)具有正交性和旋轉(zhuǎn)性 并且取點(diǎn)分散均勻 試驗(yàn)次數(shù)簡(jiǎn)便 是研究多因于交 互作用的有效方法 因此 本研究采用二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)試驗(yàn)處理 利用人工氣候室模擬秋冬及早春季 節(jié)溫室實(shí)際環(huán)境 觀測(cè)分析番茄生長(zhǎng)生理過程 解析環(huán)境多因于耦合與番茄生長(zhǎng) 光合的互作效應(yīng) 構(gòu)建番 茄生長(zhǎng)光合復(fù)合指標(biāo)評(píng)價(jià)決策模型 從而探討環(huán)境多因于對(duì)作物生長(zhǎng)的驅(qū)動(dòng)和調(diào)控機(jī)制 以期為溫室生產(chǎn) 環(huán)境決策提供理論依據(jù) 1 材料與方法 1 1 材料 供試番茄 Solanumlycopersicum 品種為粉提1號(hào) 該品種是西安番茄研究所選育的無限生長(zhǎng)型櫻桃番 茄 綜合抗性好 商品價(jià)值高 適于越冬及早春茬栽培 采用72孔穴盤育苗 待番茄幼苗長(zhǎng)至4葉1心時(shí)定 植于直徑18cm 高12cm的塑料花盆中培養(yǎng) 長(zhǎng)季節(jié)栽培常規(guī)管理 1 2 方法 試驗(yàn)?zāi)M秋冬及早春季溫室生產(chǎn)環(huán)境條件 19 以空氣溫度 T 相對(duì)濕度 RH 光合有效輻射量 PAR 為 試驗(yàn)因素 采用三因于五水平正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)形成23個(gè)組合處理 各因素水平設(shè)計(jì)及編碼見表1 用 RDN 1000D 4 型人工氣候箱 寧波東南儀器有限公司生產(chǎn) 進(jìn)行環(huán)境控制 待番茄第1穗花坐果后 苗齡 65d 即番茄處于結(jié)果期時(shí) 選長(zhǎng)勢(shì)一致的10株番茄移入人工氣箱內(nèi)進(jìn)行處理 氣候箱內(nèi)溫度 濕度 光合 有效輻射設(shè)置如表2所示 每日7 00開始照光 光周期12h 12h 晝夜溫差10 20 于處理第9天9 00測(cè)定 番茄光合 生長(zhǎng)相關(guān)指標(biāo) 每組處理5次重復(fù) 因素 Factor 空氣溫度Airtemperature 相對(duì)濕度Relativehumidity 光合有效輻射Photosyntheticallyactiveradiation mol m 2 s 1 變化問距 Changespacing 4 2 8 9 59 5 1 682 18 0 60 0 200 0 1 20 8 66 1 240 5 0 25 0 75 0 300 0 1 29 2 83 9 359 5 1 682 32 0 90 0 400 0 水平設(shè)計(jì)及編碼量Thelevelofdesignandcontentencoding 表1 試驗(yàn)因素水平及編碼 Table1 Designedlevelsandcodesofexperimentalfactors 1 2 1 光 合 作 用 指 標(biāo) 測(cè) 定 采用Li 6400XT型光合儀 美國(guó)Li Cor 公司 按不同處理的因素水平設(shè)置葉室 內(nèi)的環(huán)境參數(shù) 測(cè)定番茄植株生長(zhǎng)點(diǎn)下第3片完全展開功能葉片的光合參數(shù) 包括凈光合速率 Pn 蒸騰速 率 Tr 氣孔導(dǎo)度 Gs 采用分光光度計(jì)法測(cè)定葉綠素含量 21 1 2 2 生 長(zhǎng) 狀 況 及 形 態(tài) 指 標(biāo) 測(cè)定于處理0d和9d 測(cè)定番茄植株的地上部 地下部鮮重 然后將其105 殺青15min 75 烘干至恒質(zhì)量 測(cè)定地上部 地下部干重 計(jì)算第0天和第9天番茄的地上部干重 地下部 干重 植株總鮮重 mf 植株總干重 md 按如下公式計(jì)算根冠比 植株含水量 相對(duì)生長(zhǎng)速率 根冠比 R T 地下部干重 地上部干重 1 植株含水量 PWC mf md mf 100 2 相對(duì)生長(zhǎng)速率 RGR lnW 2 lnW 1 t 2 t 1 22 3 79 第51 卷 沈 陽 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 式中 t 1 t 2 分別兩次干重測(cè)定的時(shí)問 W 1 W 2 分別為 t 1 和t 2 時(shí)的干重 ln為自然對(duì)數(shù) 1 3 數(shù)據(jù)處理與分析 1 3 1 數(shù) 據(jù) 的 無 量 綱 化 處 理 采用極值標(biāo)準(zhǔn)化法對(duì) 番茄RGR Pn的指標(biāo)值進(jìn)行無量綱轉(zhuǎn)化 設(shè)指標(biāo)集 X j X ij 因其轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)均為正指標(biāo) 其轉(zhuǎn)換公式為 Z ij X ij min X j max X j min X j 4 式中 max X j 為指標(biāo)集每個(gè)指標(biāo)列中的最大值 min X j 為指標(biāo)集每一指標(biāo)列中的最小值 X ij 無量綱化處 理前指標(biāo)列中的指標(biāo)值 Z ij 為無量綱化處理后指標(biāo) 列中的指標(biāo)值 1 3 2 數(shù) 據(jù) 的 分 析 根據(jù)三元二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè) 計(jì)原理 采用DPS7 05對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸及通徑分析 2 結(jié)果與分析 2 1 環(huán)境多因子對(duì)番茄 R G R P n調(diào)控效應(yīng) 2 1 1 R G R P n 對(duì) 環(huán) 境 多 因 子 響 應(yīng) 模 型 建 立 以空 氣溫度 x 1 相對(duì)濕度 x 2 和光合有效輻射 x 3 編碼值 為自變量 將不同試驗(yàn)處理下番茄的相對(duì)生長(zhǎng)速率 Y R G R 凈光合速率 Y P n 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后 按三因于五水 平正交試驗(yàn)處理方法進(jìn)行回歸分析 建立番茄 P n R G R回歸方程為 Y P n 0 715 0 150 x 1 0 009 x 2 0 130 x 3 0 172 x 2 1 0 167 x 2 2 0 003 x 2 3 0 030 x 1 x 2 0 015 x 1 x 3 0 0133 x 2 x 3 5 Y R G R 0 314 0 171 x 1 0 096 x 2 0 115 x 3 0 089 x 2 1 0 072 x 2 2 0 023 x 2 3 0 035 x 1 x 2 0 046 x 1 x 3 0 022 x 2 x 3 6 對(duì)所得回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)與方差分析 表3 從表3中可以看出RGR Pn回歸方程的檢驗(yàn)結(jié)果均 為極顯著 可用于分析環(huán)境因于對(duì)番茄RGR Pn的調(diào)控作用 從表3還可以看出一次項(xiàng)系數(shù)除濕度對(duì)Pn影響 不顯著外 其他都達(dá)到極顯著水平 二次項(xiàng)系數(shù)中空氣溫度 相對(duì)濕度對(duì)番茄RGR為正效應(yīng) 對(duì)Pn為負(fù)效應(yīng) 光合有效輻射對(duì)RGR Pn均為正效應(yīng) 說明溫室環(huán)境因于對(duì)RGR Pn都有調(diào)控作用 但作用大小和方向不同 對(duì)模型最優(yōu)值進(jìn)行求解 得到相對(duì)生長(zhǎng)速率最優(yōu)環(huán)境因于組合編碼為1 682 T 1 682 RH 1 682 PAR 凈 光合速率的最優(yōu)環(huán)境因于組合編碼為0 T 0 RH 1 682 PAR 說明番茄RGR Pn的最適環(huán)境組合存在差異 處理序號(hào) Process number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 空氣溫度 Air temperature 29 2 29 2 29 2 29 2 20 8 21 8 21 8 21 8 18 0 32 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 相對(duì)濕度 Relative humidity 83 9 83 9 66 1 66 1 83 9 83 9 66 1 66 1 75 0 75 0 60 0 90 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 光合有效輻射 mol m 2 s 1 Photosyntheticallyactive radiation 359 5 240 5 359 5 240 5 359 5 240 5 359 5 240 5 300 0 300 0 300 0 300 0 200 0 400 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 表2 環(huán)境因子組合試驗(yàn)方案 Table2 Environmental factor combination test plan 變異來源 Variationsource x1 x2 x3 x2 1 x2 2 x2 3 x1x2 x1x3 x 2 x 3 模型Model r xi 0 848 0 666 0 730 0 667 0 587 0 225 0 241 0 311 0 157 F 33 208 10 345 14 824 10 427 6 841 0 693 0 802 1 390 0 326 8 742 P 0 420 0 387 0 260 0 576 r xi 0 942 0 168 0 926 0 962 0 960 0 0570 0 396 0 214 0 189 F 102 958 0 379 78 563 160 940 151 609 0 042 2 421 0 624 0 481 55 108 P 0 549 0 841 0 144 0 444 相對(duì)生長(zhǎng)速率Relativegrowthrate 凈光合速率Netphotosyntheticrate 表3 相對(duì)生長(zhǎng)速率 凈光合速率回歸方程的方差分析 Table3 Variance Analysisof regression equation of relativegrowthrateand net photosynthetic rate 注 r xi 偏相關(guān)系數(shù) F F值 P P值 分別表示相關(guān)性達(dá)顯著 p 0 05 和極顯著水平 p 0 01 Note r xi Partialcorrelationcoefficient F Fvalve P Pvalve significantlycorrelatedat0 05and0 01level respectively 80 蘇 春 杰 等 環(huán) 境 因 子 耦 合 對(duì) 溫 室 番 茄 生 長(zhǎng) 及 光 合 作 用 的 調(diào) 控 效 應(yīng) 第1 期 2 1 2 單 因 素 效 應(yīng) 分 析 由于試驗(yàn)設(shè)計(jì)滿足正交性 模型中各項(xiàng)偏回歸系數(shù)彼此獨(dú)立 僅考慮單一因素對(duì) 因變量的影響 可將分析因素以外的其他因素固定為零水平對(duì)回歸模型進(jìn)行降維 得到各環(huán)境因于對(duì)番茄 Pn RGR影響的一元二次偏回歸方程 Y RGR 0 314 0 171x 1 0 089x 2 1 Y RGR 0 314 0 096 x 2 0 072x 2 2 Y RGR 0 314 0 115x 3 0 023x 2 3 7 Y Pn 0 715 0 150 x 1 0 172x 2 1 Y Pn 0 715 0 009 x 2 0 167x 2 2 Y Pn 0 715 0 130 x 3 0 003x 2 3 8 對(duì)式 5 6 進(jìn)行降維 得到各單一因素對(duì)番茄RGR Pn的一元二次偏回歸方程式 7 8 利用所得的單 因素效應(yīng)模型做圖 得到在試驗(yàn)水平 編碼值 范圍內(nèi)各環(huán)境因于與RGR Pn關(guān)系曲線圖 圖1 由圖1可 知 在試驗(yàn)水平范圍內(nèi) RGR Pn隨光合有效輻射量水平值增大而增大 呈單調(diào)遞增的線性關(guān)系 而空氣溫 度 相對(duì)濕度對(duì)RGR Pn的單因素效應(yīng)曲線因二次項(xiàng)系數(shù)均達(dá)到顯著水平皆為拋物線形式 空氣溫度 相對(duì) 濕度與RGR關(guān)系曲線先緩慢下降后迅速上升 在空氣溫度21 0 相對(duì)濕度69 1 時(shí)出現(xiàn)最小值 空氣溫 度 相對(duì)濕度與Pn關(guān)系曲線呈先迅速上升后緩慢下降 最大值分別在空氣溫度26 8 相對(duì)濕度75 0 時(shí) 表明在其他環(huán)境因于設(shè)定為零水平時(shí) 溫室內(nèi)增強(qiáng)光合有效輻射可促進(jìn)番茄的RGR和Pn提高 單獨(dú)增加 空氣溫度或相對(duì)濕度可提高番茄的RGR 但Pn在溫度26 8 和濕度75 0 環(huán)境條件下存在閾值 超過該閾 值后增加空氣溫度 相對(duì)濕度對(duì)番茄凈光合速率為抑制作用 2 1 3 單 因 素 邊 際 效 應(yīng) 對(duì)單因素效應(yīng)回歸方程 7 和 8 求一階偏導(dǎo)得出各試驗(yàn)因素的邊際效應(yīng)回歸方程 9 和 10 其可反映單一因素單位水平投入量變化對(duì)RGR Pn增減速率的影響 同時(shí)可表明環(huán)境因于作用的 正負(fù)效應(yīng) 將邊際效應(yīng)回歸方程 7 和 8 在試驗(yàn)編碼水平范圍做圖 圖2 由圖2可知 RGR的變化率隨著 環(huán)境因于水平編碼值增大而增大 Pn的變化率隨著空氣溫度 相對(duì)濕度的水平編碼值增加大幅減小 隨光 合有效輻射的升高緩慢增加 表明環(huán)境因于對(duì)RGR邊際效應(yīng)影響為正效應(yīng) 空氣溫度 相對(duì)濕度對(duì)Pn的影 響為負(fù)效應(yīng) 光合有效輻射對(duì)Pn的影響為正效應(yīng) 從斜率的絕對(duì)值可看出環(huán)境因于對(duì)Pn RGR的變化影響 大小均為 空氣溫度 相對(duì)濕度 光合有效輻射 Y RGR 0 171 0 178 x 1 Y RGR 0 096 0 144x 2 Y RGR 0 115 0 046x 3 9 Y Pn 0 150 0 344x 1 Y Pn 0 009 0 334x 2 Y Pn 0 130 0 006x 3 10 2 2 環(huán)境多因子對(duì)番茄 R G R P n主控因子及調(diào)控路徑分析 2 2 1 番 茄RGR 通 徑 分 析 由表4可知 對(duì)番茄RGR直接影響較大的變量為葉綠素含量 0 462 光合有 效輻射 0 303 對(duì)番茄RGR問接影響較大的變量為溫度 0 720 氣孔導(dǎo)度 0 659 其中溫度通過葉綠素 含量對(duì)RGR影響最大 各變量對(duì)RGR決策系數(shù)絕對(duì)值大小排序前四位為 葉綠素含量 氣孔導(dǎo)度 根冠比 蒸騰速率 決策系數(shù)負(fù)值中絕對(duì)值最大的凈光合速率為主要限制變量 最大的正值葉綠素含量為主要決策 變量 a b 圖1 環(huán)境因子對(duì)番茄相對(duì)生長(zhǎng)速率 a 和凈光合速率 b 的單因素效應(yīng) Figure1 Singleelement effects of environmental factorson relativegrowth rate a and netphotosyntheticrate b of tomato 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 空氣溫度T 相對(duì)濕度RH 光合有效輻射量PAR 2 1 0 1 2 環(huán)境因素編碼 Codingofenvironmentalfactors 2 1 0 1 2 環(huán)境因素編碼 Codingofenvironmentalfactors 空氣溫度T 相對(duì)濕度RH 光合有效輻射量PAR 1 0 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 1 b 81 第51 卷 沈 陽 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 2 2 2 番 茄Pn 通 徑 分 析 由表5可知 對(duì)番茄Pn直接影響較大的變量為植株含水量 0 975 葉綠素含量 0 706 對(duì)番茄Pn問接影響較大的變量為葉綠素含量 1 217 蒸騰速率 0 705 其中葉綠素含量通過通 過植株含水量 蒸騰速率通過空氣溫度對(duì)Pn影響最大 各變量對(duì)Pn決策系數(shù)絕對(duì)值大小排序前四位為葉 綠素含量 植株含水量 空氣溫度 溫度 光合有效輻射 負(fù)值中絕對(duì)值最大的葉綠素含量為主要的限制變 量 最大的正值植株含水量為主要的決策變量 圖2 環(huán)境因子對(duì)番茄相對(duì)生長(zhǎng)速率 a 和凈光合速率 b 的單因素邊際效應(yīng) Figure2 Single factormarginal effectsof environmentalfactorson relative growth rate a and net photosynthetic rate b oftomato a b 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 1 0 2 2 1 0 1 2 環(huán)境因素編碼 Codingofenvironmentalfactors 2 1 0 1 2 環(huán)境因素編碼 Codingofenvironmentalfactors 0 8 0 6 0 4 0 2 0 0 2 0 4 0 6 0 8 空氣溫度T 相對(duì)濕度RH 光合有效輻射量PAR 空氣溫度T 相對(duì)濕度RH 光合有效輻射量PAR 變量 Variable T RH PAR Chl Gs PWC Tr R T Pn b Xi 0 077 0 205 0 303 0 462 0 227 0 107 0 175 0 223 0 176 T 0 000 0 000 0 067 0 055 0 046 0 072 0 055 0 043 RH 0 000 0 000 0 027 0 053 0 093 0 008 0 076 0 007 PAR 0 000 0 000 0 057 0 075 0 062 0 034 0 099 0 148 Chl 0 398 0 061 0 087 0 367 0 322 0 400 0 333 0 236 Gs 0 163 0 059 0 056 0 180 0 114 0 197 0 198 0 092 PWC 0 063 0 048 0 022 0 074 0 054 0 059 0 060 0 083 Tr 0 163 0 007 0 020 0 151 0 151 0 097 0 146 0 091 R T 0 158 0 082 0 073 0 161 0 194 0 125 0 186 0 110 Pn 0 098 0 006 0 086 0 090 0 071 0 136 0 091 0 087 合計(jì)Total 0 720 0 154 0 128 0 346 0 659 0 631 0 602 0 650 0 557 R2 0 105 0 105 0 170 0 533 0 351 0 123 0 240 0 339 0 165 b Xi Xj 表4 番茄相對(duì)生長(zhǎng)速率通徑分析 Table 4 Path analysisofrelative growthrateof tomato 注 b Xi 直接通徑系數(shù) b Xi Xj 問接通徑系數(shù) R2 決策系數(shù) 決定系數(shù) 0 936 剩余因于 0 253 T為空氣溫度 RH為相對(duì)濕度 PAR為光 合有效輻射 mol m 2 s 1 Chl 為葉綠素含量 mg g 1 Gs 為氣孔導(dǎo)度 mol m 2 s 1 PWC 為植株含水量 Tr 為蒸騰速率 mmol m 2 s 1 R T 為根冠比 Pn 為凈光合速率 mol m 2 s 1 下同 Note b Xi Directpathcoefficient b Xi Xj Indirectpathcoefficient R2 Decisioncoefficient Determinationcoefficient 0 936 Surplusfactor 0 253 Tisair temperature RHisrelativehumidity PARisphotosyntheticallyactiveradiation mol m 2 s 1 Chlischlorophyllcontent mg g 1 Gsisstomatal conductance mol m 2 s 1 PWCiswatercontentofplant Tristranspirationrate mmol m 2 s 1 R Tisroot shoot ratio Pnisnetphotosynthetic rate mol m 2 s 1 Thesamebelow 2 2 3 環(huán) 境 因 子 對(duì) 番 茄 相 對(duì) 生 長(zhǎng) 速 率 光 合 速 率 的 主 要 調(diào) 控 路 徑 分 析 由表4和表5可知 RGR的決策因 于為Chl 限制因于為Pn Pn的決策因于為PWC 限制因于為Chl 各環(huán)境因于對(duì)RGR Pn的直接調(diào)控和主 要問接調(diào)控路徑如圖3 由環(huán)境因于對(duì)RGR Pn的直接 問接調(diào)控作用大小分析可知 RGR主要受環(huán)境的問 接調(diào)控 Pn主要受環(huán)境直接調(diào)控 光合有效輻射對(duì)RGR的直接作用最大 并且對(duì)RGR和Pn均為促進(jìn)作 用 溫度對(duì)Pn的直接作用最大且為促進(jìn)作用 但對(duì)RGR為抑制作用 濕度對(duì)RGR為促進(jìn)作用 對(duì)Pn為抑 82 蘇 春 杰 等 環(huán) 境 因 子 耦 合 對(duì) 溫 室 番 茄 生 長(zhǎng) 及 光 合 作 用 的 調(diào) 控 效 應(yīng) 第1 期 制作用 由環(huán)境因于對(duì)RGR Pn的主要問接調(diào)控路徑分析可知 各環(huán)境因于通過決策因于調(diào)控RGR Pn皆 為正效應(yīng) 通過限制因于調(diào)控RGR Pn皆為負(fù)效應(yīng) 因此環(huán)境因于通過調(diào)控路徑中的主控因于對(duì)RGR Pn 問接調(diào)控表現(xiàn)為協(xié)同驅(qū)動(dòng)作用 由環(huán)境因于通過主控因于對(duì)RGR Pn的調(diào)控作用大小分析可知 其中溫度 光合有效輻射對(duì)RGR問接影響較大 而濕度 溫度對(duì)Pn的問接影響較大 因此在RGR Pn的主要調(diào)控路徑 中各環(huán)境因于對(duì)其調(diào)控的大小和方向存在差異 變量 Variable T RH PAR Chl Gs PWC Tr R T RGR b Xi 0 650 0 331 0 440 0 706 0 271 0 975 0 187 0 063 0 198 T 0 000 0 000 0 067 0 055 0 046 0 072 0 055 0 043 RH 0 000 0 000 0 044 0 086 0 150 0 013 0 122 0 119 PAR 0 000 0 000 0 083 0 108 0 090 0 049 0 144 0 190 Chl 0 608 0 093 0 133 0 561 0 492 0 611 0 510 0 571 Gs 0 195 0 070 0 067 0 215 0 136 0 235 0 236 0 241 PWC 0 579 0 442 0 199 0 680 0 489 0 540 0 548 0 511 Tr 0 174 0 007 0 021 0 162 0 162 0 104 0 156 0 145 R T 0 044 0 023 0 020 0 045 0 054 0 035 0 052 0 055 Pn 0 127 0 071 0 085 0 160 0 175 0 104 0 153 0 172 合計(jì)Total 0 091 0 365 0 047 1 217 0 134 0 202 0 705 0 430 0 579 R2 0 304 0 132 0 236 1 221 0 147 0 557 0 229 0 058 0 190 b X i X j 表5 番茄凈光合速率通徑分析 Table5 Path analysisof netphotosyntheticrateof tomato 注 決定系數(shù) 0 928 剩余因于 0 268 Note Determinationcoefficient 0 928 Surplusfactor 0 268 2 3 番茄 R GR P n復(fù)合指標(biāo)構(gòu)建及其對(duì)環(huán)境多因子響應(yīng)模型建立 2 3 1 番 茄RGR Pn 復(fù) 合 評(píng) 價(jià) 指 標(biāo) 構(gòu) 建 番茄的生長(zhǎng)狀況與RGR Pn都有著密不可分的關(guān)系 但分析表明 番茄RGR Pn最適環(huán)境不同 番茄RGR Pn受環(huán)境因于調(diào)控的效應(yīng)和路徑也存在較大差異 因此僅考慮單 一指標(biāo)設(shè)定環(huán)境 只能使番茄生長(zhǎng)或光合達(dá)到最好 而另一指標(biāo)會(huì)受到抑制 若要番茄的生長(zhǎng)和光合綜合達(dá) 到較優(yōu)的水平 則需要構(gòu)建番茄生長(zhǎng)光合的復(fù)合評(píng)價(jià)指標(biāo) 探究環(huán)境因于耦合作用對(duì)番茄生長(zhǎng)和光合的綜 合調(diào)控效應(yīng) 本文采用客觀熵權(quán)法計(jì)算番茄RGR Pn的權(quán)重 熵權(quán)法是根據(jù)指標(biāo)變異性的大小來確定客觀 權(quán)重 如果指標(biāo)的信息熵越小 該指標(biāo)提供的信息量越大 在綜合評(píng)價(jià)中所起作用理當(dāng)越大 權(quán)重就應(yīng)該越高 1 計(jì)算各指標(biāo)信息熵 Ej ln n 1 i 1 n P i lnP i 11 式中 Ej為指標(biāo)的信息熵 P i Z i i 1 n Z i Z i 為無量綱化處理后指標(biāo)列中的指標(biāo) 2 確定各指標(biāo)權(quán)重 按式 12 計(jì)算各指標(biāo)權(quán)重 凈光合速率的權(quán)重為0 567 相對(duì)生長(zhǎng)速率的權(quán)重為0 433 圖3 環(huán)境因子對(duì)番茄相對(duì)生長(zhǎng)速率 a 和凈光合速率 b 的主要調(diào)控路徑 Figure3 Environmentalfactorsontomato relativegrowthrate a and netphotosyntheticrate b ofthe main regulatory path a b 83 第51 卷 沈 陽 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) W i 1 E j k E j i 1 2 k 12 3 復(fù)合指標(biāo)計(jì)算 I i 1 n Z i W i 13 式中 Z i 為無量綱化處理后的指標(biāo) W i 為指標(biāo)權(quán)重 2 3 2 番 茄RGR Pn 復(fù) 合 評(píng) 價(jià) 指 標(biāo) 對(duì) 環(huán) 境 多 因 子 響 應(yīng) 模 型 建 立 對(duì)番茄復(fù)合生長(zhǎng)指標(biāo)按三因于五水平正 交試驗(yàn)處理方法進(jìn)行回歸分析 得出環(huán)境因于與番茄生長(zhǎng)光合復(fù)合指標(biāo)I的響應(yīng)關(guān)系 以下是在a 0 10的 顯著水平下 剔除不顯著項(xiàng)后得到回歸模型 I 0 552 0 164x 1 0 050 x 2 0 127x 3 0 056x 2 1 0 061x 2 2 0 033x 1 x 2 0 030 x 1 x 3 14 對(duì)所得的回歸模型進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)與方差分析 表7 從表7中可以看出該回歸模型的檢驗(yàn)結(jié)果為 極顯著 可用于分析環(huán)境因于對(duì)番茄生長(zhǎng)光合復(fù)合指 標(biāo)的調(diào)控作用 一次項(xiàng)系數(shù)中各環(huán)境因于對(duì)番茄生長(zhǎng) 光合復(fù)合指標(biāo)作用均達(dá)到極顯著水平 由偏相關(guān)系數(shù) 可看出皆為正效應(yīng) 二次項(xiàng)系數(shù)中溫度 相對(duì)濕度對(duì)番 茄生長(zhǎng)光合復(fù)合指標(biāo)的作用達(dá)到極顯著水平 且為負(fù) 效應(yīng) 交互項(xiàng)中溫度與相對(duì)濕度 溫度與光合有效輻射 對(duì)番茄生長(zhǎng)光合復(fù)合指標(biāo)的交互作用雖然未達(dá)到0 05 的顯著水平 但其顯著性均小于0 1 也就是說交互作 用對(duì)番茄生長(zhǎng)復(fù)合指標(biāo)也有較大的影響 且表現(xiàn)為負(fù) 效應(yīng) 表明光照強(qiáng)或濕度大時(shí)提高空氣溫度會(huì)抑制番 茄生長(zhǎng) 由番茄生長(zhǎng)復(fù)合評(píng)價(jià)指標(biāo)回歸模型的四維圖 圖 4 可直觀看出環(huán)境多因于對(duì)番茄生長(zhǎng)光合的綜合調(diào) 控效應(yīng) 從圖4中可看出低濕度下提高溫度可有效的 促進(jìn)番茄的生長(zhǎng) 低溫度下提高濕度對(duì)番茄生長(zhǎng)光合 有一定的促進(jìn)作用 但作用不明顯 三者耦合作用下番 茄生長(zhǎng)復(fù)合指標(biāo)的極值點(diǎn)對(duì)應(yīng)溫度 濕度 光合有效輻 射的編碼值為1 0 1 682 表明試驗(yàn)水平范圍內(nèi)溫度 29 2 濕度75 光和有效輻射400 mol m 2 s 1 的溫 室環(huán)境最適宜番茄的生長(zhǎng) 3 討論與結(jié)論 溫室作為一個(gè)相對(duì)封閉的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng) 環(huán)境因于 組合和變化與大田栽培存在較大差異 23 不同尺度上作 物生理功能和環(huán)境之問存在重要耦合作用 各個(gè)因于之 問還存在著復(fù)雜的互相作用和反饋機(jī)制 24 25 本研究選 取凈光合速率和植物相對(duì)生長(zhǎng)速率為環(huán)境調(diào)控的直接 評(píng)價(jià)指標(biāo) 選取蒸騰速率 根冠比 葉綠素含量 氣孔 導(dǎo)度 植株含水量等影響因于 分析環(huán)境因于對(duì)番茄 RGR Pn的調(diào)控路徑及主控因于 溫度通過影響酶活 性調(diào)控番茄體內(nèi)代謝活動(dòng) 影響作物的生長(zhǎng) 光照是植 物生命活動(dòng) 有機(jī)物質(zhì)合成和產(chǎn)量形成的能量來源 相對(duì)濕度對(duì)植物體內(nèi)水分和光合作用有重要影響 26 研 究表明相對(duì)濕度與凈光合速率呈負(fù)相關(guān) 27 但高濕可以提高番茄的蒸騰速率 增大氣孔導(dǎo)度 28 29 提高番茄 變異來源 Variationsource x1 x2 x3 x2 1 x2 2 x2 3 x1x2 x1x3 x2x3 模型Model r xi 0 964 0 739 0 942 0 799 0 823 0 280 0 487 0 450 0 049 F 169 659 15 592 101 483 22 942 27 251 1 106 4 043 3 307 0 031 38 358 P 0 312 0 066 0 092 0 864 番茄生長(zhǎng)復(fù)合評(píng)價(jià)指標(biāo) Tomatocompositeevaluationindex 表7 番茄生長(zhǎng)復(fù)合評(píng)價(jià)指標(biāo)回歸模型的方差分析 Table7 Variance analysisof growth oftomato compositeevaluation index regression model 注 r xi 偏相關(guān)系數(shù) F F值 P P值 分別表示相關(guān)性達(dá)顯著 p 0 05 和極顯著水平 p 0 01 Note r xi Partialcorrelationcoefficient F Fvalve P Pvalve signifi cantlycorrelatedat0 05and0 01level respectively 圖4 環(huán)境多因子耦合對(duì)番茄生長(zhǎng)和光合復(fù)合指標(biāo)調(diào)控模型 Figure 4 Multi factor couplinggrowth and photosyntheticcomposite index regulation model of tomato 2 1 0 1 2 2 1 0 1 2 2 1 0 1 2 0 8 0 6 0 4 0 2 0 84 蘇 春 杰 等 環(huán) 境 因 子 耦 合 對(duì) 溫 室 番 茄 生 長(zhǎng) 及 光 合 作 用 的 調(diào) 控 效 應(yīng) 第1 期 的相對(duì)生長(zhǎng)速率 30 本研究中濕度對(duì)Pn RGR單因素效應(yīng)分析結(jié)果與其一致 前人研究表明低光強(qiáng)下Pn在 溫度25 30 存在閾值 超過閾值后Pn隨溫度的升高而下降 31 32 干物質(zhì)積累的最適溫度在30 以上 33 張 潔等研究表明25 的凈光合速率高于30 和35 但不同溫度處理25d后 30 比25 處理干物質(zhì)積累量 高59 3 34 以上研究結(jié)果說明干物質(zhì)積累與凈光合速率的最適溫度不同 同種作物同一生長(zhǎng)時(shí)期的干物質(zhì) 積累與相對(duì)生長(zhǎng)速率存在較強(qiáng)的相關(guān)性 25 因此以上結(jié)果與本試驗(yàn)中RGR和Pn最適溫度條件不同存在一 致性 由邊際效應(yīng)分析可知 兩者變化不一致的直接原因是溫度 濕度對(duì)RGR Pn邊際效應(yīng)作用方向相反 利用通徑分析深入