湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 108 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì) 專題綜述 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES DOI 10 16498 ki hnnykx 2019 012 027 2019 12 108 112 隨著全球人口數(shù)量的增加 人們對農(nóng)產(chǎn)品的需求 隨之上升 為了滿足需求 如何在有限的土地上提高 農(nóng)作物產(chǎn)量一直以來廣受關(guān)注 1 當(dāng)前 大部分農(nóng)作 物的生產(chǎn)繁殖都依賴于昆蟲或人工授粉 其中 世界 范圍內(nèi)直接用于人類食物的作物中有 85 需要昆蟲 授粉 2 但由于棲息地被破壞 外來物種入侵 氣候 變化等原因 近年來自然界中充當(dāng)傳粉媒介的昆蟲數(shù) 量顯著減少 3 嚴(yán)重影響農(nóng)作物的產(chǎn)量 而單性結(jié)實(shí) 作物無需受精就能結(jié)果 在不利于授粉受精的環(huán)境下 可保證果實(shí)產(chǎn)量 以此降低作物對授粉的依賴 擴(kuò)大 作物生產(chǎn)的地理和氣候范圍 4 不僅如此 單性結(jié)實(shí) 還可改善作物的品質(zhì)和特性 提高作物產(chǎn)量 使其獲 得比自然授粉狀態(tài)下更高的經(jīng)濟(jì)效益 5 黃 瓜 Cucumis sativus L 是一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的農(nóng)作物 在我 國古代稱 胡瓜 是西漢時(shí)期由張騫出使西域時(shí)帶 回中原 一直以來深受大眾青睞 為了提高黃瓜的產(chǎn) 量 學(xué)者們進(jìn)行了大量黃瓜單性結(jié)實(shí)的研究 1 單性結(jié)實(shí)的定義 分類 在正常有籽果實(shí)發(fā)育過程中 授粉后花粉中的 精子與胚珠中的卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵 只有成功 授粉受精才能坐果 否則子房將停止發(fā)育 4 然而 1890 年 Sturtevant 提出自然界中存在無籽果實(shí)現(xiàn)象 1902 年 Noll 引用術(shù)語單性結(jié)實(shí) parthenocarpy 來 表示沒有授粉或在其他刺激下產(chǎn)生的無籽果實(shí) 隨 著時(shí)間推移 單性結(jié)實(shí)的定義及分類方式不斷地變 化 目前普遍認(rèn)為單性結(jié)實(shí)即未經(jīng)過受精而形成的 無籽果實(shí) 按是否需要授粉或其他刺激或誘導(dǎo)將單 性結(jié)實(shí)分為自然單性結(jié)實(shí)和刺激性單性結(jié)實(shí) 按單 性結(jié)實(shí)習(xí)性分為專性和兼性單性結(jié)實(shí) 專性單性結(jié) 實(shí) Obligate parthenocarpy 是指不隨環(huán)境變化而變 化只有遺傳基因決定的單性結(jié)實(shí) 而受遺傳基因和環(huán) 境雙重影響的單性結(jié)實(shí)就是兼性單性結(jié)實(shí) Faculative parthenocarpy 黃瓜就屬于兼性單性結(jié)實(shí) 6 7 2 黃瓜單性結(jié)實(shí)的分子研究進(jìn)展 2 1 黃瓜單性結(jié)實(shí)的遺傳規(guī)律 黃瓜單性結(jié)實(shí)的遺傳研究始于 20 世紀(jì) 30 年代 早期有研究者認(rèn)為黃瓜單性結(jié)實(shí)由一個(gè)單隱性基因控 制 8 Pike 等 9 則認(rèn)為黃瓜單性結(jié)實(shí)受不完全顯性基 因 P 控制 顯性純合 PP 植株和雜合 Pp 植株表現(xiàn)為 單性結(jié)實(shí) 印度雌性系單性結(jié)實(shí)黃瓜與雌雄同株非單 性結(jié)實(shí)黃瓜雜交得到 F 2 代分離群體試驗(yàn)表明 單性 結(jié)實(shí)受不完全顯性基因控制 10 這些試驗(yàn)都把單性結(jié) 實(shí)性狀當(dāng)成質(zhì)量性狀來研究 但還有部分學(xué)者認(rèn)為黃 黃瓜單性結(jié)實(shí)研究進(jìn)展 黃亞莉 1 2 楊侃侃 1 2 周 賡 1 2 陳 宸 2 3 劉曉虹 2 陳惠明 1 2 1 湖南大學(xué)研究生院隆平分院 湖南 長沙 410125 2 湖南省蔬菜研究所 湖南 長沙 410125 3 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 湖南 長沙 410128 摘 要 單性結(jié)實(shí)是一種重要的經(jīng)濟(jì)性狀 介紹了單性結(jié)實(shí)的定義與分類 綜述了黃瓜單性結(jié)實(shí)的分子研究進(jìn)展 并從環(huán)境因子 激素等方面分析了其對黃瓜單性結(jié)實(shí)的影響 最后對黃瓜單性結(jié)實(shí)的研究方向進(jìn)行了展望 關(guān)鍵詞 黃瓜 單性結(jié)實(shí) 分子研究 環(huán)境因子 激素 綜述 中圖分類號 S642 2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1006 060X 2019 12 0108 05 Research Progress on Parthenocarpy of Cucumber HUANG Y a li 1 2 YANG Kan kan 1 2 ZHOU Geng 1 2 CHEN Chen 2 3 LIU Xiao hong 2 CHEN Hui ming 1 2 1 Long Ping Branch Graduate School of Hunan University Changsha 410125 PRC 2 Hunan Vegetable Research Institute Changsha 410125 PRC 3 Hunan Agricultural University Changsha 410128 PRC Abstract Parthenocarpy is an important economic trait This paper introduces the definition and classification of parthenocarpy summarizes the molecular research progress of parthenocarpy and analyzes its influence from environmental factors and hormones Finally the research direction of parthenocarpy is prospected Key words cucumber parthenocarpy molecular research environmental factors hormone review 收稿日期 2019 09 20 基金項(xiàng)目 湖南省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新資金 2018NK2024 湖南農(nóng)業(yè)科 技創(chuàng)新資金創(chuàng)新聯(lián)盟 2017LM0101 作者簡介 黃亞莉 1995 女 湖南常德市人 碩士研究生 主 要從事蔬菜遺傳育種研究 通訊作者 陳惠明 黃亞莉 等 黃瓜單性結(jié)實(shí)研究進(jìn)展 109 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì) 專題綜述 瓜單性結(jié)實(shí)是由多基因控制的數(shù)量性狀 De Ponti 等 11 在單性結(jié)實(shí)加工型黃瓜和不單性結(jié)實(shí)加工型黃瓜的不 完全雙列雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn) 單性結(jié)實(shí)受 3 個(gè)獨(dú)立的 具有加性作用的同分異構(gòu)主基因以及純合子 雜合子 型的非等位基因共同調(diào)控 20 世紀(jì) 80 年代早期 El Shawaf 等 12 13 研究發(fā)現(xiàn)美國加工型黃瓜單性結(jié)實(shí)受 加性基因與非加性基因效應(yīng)的共同控制 加性效應(yīng)對 單性結(jié)實(shí)的貢獻(xiàn)大于非加性效應(yīng) Sun 等 14 研究了生 長于不同環(huán)境 溫室環(huán)境與露地環(huán)境 的雌性系美國 加工型黃瓜雜交后代的世代分布 結(jié)果表明所調(diào)查群 體中的單性結(jié)實(shí)是數(shù)量遺傳的 有基因型與環(huán)境互作 效應(yīng) 國內(nèi)關(guān)于黃瓜單性結(jié)實(shí)遺傳規(guī)律的研究較國外稍 晚一些 我國學(xué)者普遍認(rèn)為單性結(jié)實(shí)性狀是一種數(shù)量 性狀 早期研究發(fā)現(xiàn)單性結(jié)實(shí)遺傳符合加性 顯性模 式 且以加性效應(yīng)為主 15 16 然而這些研究并沒有分 別對雌雄同株和全雌品種進(jìn)行針對性的研究 閆立英 等 17 18 利用強(qiáng)單性結(jié)實(shí)的雌雄同株旱黃瓜品種 6457 歐洲溫室型全雌品種 6401 與非單性結(jié)實(shí)雌雄同株品 種美國露地黃瓜 6429 6426 配置多種組合多世代進(jìn) 行主基因 多基因混合遺傳分析 結(jié)果表明 2007 年 種植的雌雄同株黃瓜和全雌黃瓜的單性結(jié)實(shí)遺傳均符 合 E 類模式 兩對主基因 多基因控制 而 2008 年 種植的雌雄同株黃瓜單性結(jié)實(shí)符合 D 類模型 一對主 基因 多基因控制 與 2007 年同一組合的六世代遺 傳模式不同 同一組親本材料 時(shí)間 世代組合不同 所得到的遺傳模型存在區(qū)別 可能和基因與環(huán)境的互 作效應(yīng)有關(guān) 2 2 黃瓜單性結(jié)實(shí)的分子標(biāo)記和 QTL 定位研究 Sun 等 19 利用兩個(gè)雌性系的美國加工型黃瓜品 種遺傳群體進(jìn)行區(qū)間作圖和復(fù)核區(qū)間作圖 以期分 析單性結(jié)實(shí)的 QTL 位點(diǎn) 結(jié)果發(fā)現(xiàn)了與 LG1 LG4 LG5 三個(gè)連鎖群密切相關(guān)的10 個(gè) QTL 位點(diǎn) 閆 立英 17 發(fā)現(xiàn)了與雌雄同株黃瓜單性結(jié)實(shí)性狀連鎖 的一個(gè)AFLP 標(biāo) 記 AGG CAA325 一個(gè)遺傳距 離為27 5 cM 的 ISSR 標(biāo) 記 I75580 一個(gè)命名為 CSWTA06350 的 SSR 特異片段 以及與雌性系黃瓜的 單性結(jié)實(shí)性狀相關(guān)的一個(gè)遺傳距離為 22 5 cM 的 ISSR 標(biāo)記 I61470 郭榮雨 20 利用 6457 與 6429 的 F 2 代 群體進(jìn)行黃瓜單性結(jié)實(shí) QTL 定位 發(fā)現(xiàn) 2 個(gè) QTL 位 點(diǎn) par1 1 與 par2 1 分別位于連鎖群 LG1 與 LG2 上 LOD 值分別為 15 6 與 4 9 以上這些研究雖然定位到 了 QTL 位點(diǎn) 但均未把分子標(biāo)記與位點(diǎn)連鎖到黃瓜 染色體上 張停林 21 利用單性結(jié)實(shí)品種 EC1 與非單性結(jié)實(shí) 品種 8419s 1 的 F 2 代群體發(fā)現(xiàn)了一個(gè)位于 2 號染色體 的 QTL 位點(diǎn) 貢獻(xiàn)率為 42 56 武喆等 8 22 在單性 結(jié)實(shí)品種 EC1 與非單性結(jié)實(shí)品種 8419s 1 的 F 2 代群體 中構(gòu)建了一個(gè)遺傳距離為 808 1 cM 的連鎖圖譜 該圖 譜包含 7 條染色體 133 個(gè)簡單重復(fù)標(biāo)記 SSR 與 7 個(gè)插入缺失標(biāo)記 Indel 在春季定位到分別位于 1 2 3 5 7 號染色體上的 parth1 parth2 1 parth3 2 parth5 parth7 共 5 個(gè) QTL 位點(diǎn) 在秋季定位到位于 2 號和 3 號染色體上的 parth2 1 parth2 2 和 parth3 1 共 3 個(gè)位點(diǎn) 其中 2 號染色體上的 parth2 1 是一個(gè)主 效 QTL 位點(diǎn) 春季的 LOD 值為 9 0 貢獻(xiàn)率 17 0 秋季的 LOD 值為 6 2 貢獻(xiàn)率 10 2 并找到了 2 個(gè) 能用于黃瓜育種的遺傳標(biāo)記 SSR16226 和 Indel T 39 通過對美國加工型黃瓜 2A 與 Gy8 的 F 3 代家系的 3 次多區(qū)間作圖 MIM 發(fā)現(xiàn)了 7 個(gè)的 QTL 位點(diǎn) 分 別位于 2 4 5 6 7 號染色體 其中位于 5 號染色 體上的 parth5 1 7 號染色體上的 parth7 1 與 6 號染色 體上的 parth6 1 和 parth6 2 為主效 QTL 這 4 個(gè)位點(diǎn) 對商品期單性結(jié)實(shí)性狀的影響一致 但 parth7 1 對于 早期單性結(jié)實(shí)的作用更大 23 牛志紅 24 利用 6457 與 6426 的重組自交系 F 2 8 進(jìn)行 QTL Seq 分析 得到 4 個(gè) 單性結(jié)實(shí) QTL 位點(diǎn) 分別位于 1 3 6 號染色體 其中 6 號染色體上有 2 個(gè) QTL 位點(diǎn) 2 3 黃瓜單性結(jié)實(shí)的相關(guān)基因和轉(zhuǎn)基因研究 王壘 25 利用生物信息學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)預(yù)測了 3 個(gè)與黃瓜單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育相關(guān)的基因 Csa016715 Aux IAA 家族基因 Csa019264 和 Csa010564 ARF 家族基因 Aux IAA 和 ARF 均與生長素轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 有關(guān) 張停林 21 發(fā)現(xiàn)并克隆了與黃瓜單性結(jié)實(shí)相 關(guān)的基因 CsIPT2 該基因是一個(gè)異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基 因 全長 843 bp 共編碼 280 個(gè)氨基酸 能催化細(xì)胞 分類素形成 崔利 26 以 EC1 與 8419s 1 為材料 利 用開花后 2 d 的幼果進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序 共獲得與單 性結(jié)實(shí)坐果相關(guān)的基因 1 339 個(gè) 其中上調(diào)基因 759 個(gè) 下調(diào)基因 580 個(gè) 預(yù)測了 14 個(gè)與單性結(jié)實(shí)相關(guān) 基因 成功獲得了含有 3 個(gè)基因 Csa7M393970 1 Csa3M597350 1 和 Csa5M166390 1 的 13 個(gè)單性結(jié)實(shí) 番茄轉(zhuǎn)基因品系 研究還表明 與授粉果實(shí)相比 單性結(jié)實(shí)果實(shí) 的細(xì)胞分裂更旺盛 糖代謝與細(xì)胞分裂基因的轉(zhuǎn)錄 表達(dá)更活躍 27 武喆等 22 對黃瓜單性結(jié)實(shí)主效 QTL parth2 1 674 kb 范圍內(nèi)的所有基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析 找到 7 個(gè)差異表達(dá)基因 轉(zhuǎn)錄組測序與雙親重測序聯(lián) 合分析預(yù)測其中 5個(gè)基因?yàn)榭刂茊涡越Y(jié)實(shí)的候選基因 在武喆等 22 的 QTL 定位研究基礎(chǔ)上 張婷等 28 29 通 過轉(zhuǎn)錄組分析共預(yù)測了 8 個(gè)與單性結(jié)實(shí)相關(guān)的基因 并成功克隆了 CsWD36 基因 該基因在黃瓜中有 2 個(gè) 轉(zhuǎn)錄本 CsWDR36 1 和 CsWDR36 2 可能與單性結(jié)實(shí) 鹽脅迫及脫落酸應(yīng)答途徑有關(guān) 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 110 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì) 專題綜述 3 影響黃瓜單性結(jié)實(shí)的環(huán)境因子 一般情況下 不利的環(huán)境條件會(huì)抑制坐果和果實(shí) 生長 如溫度過高或過低 光照強(qiáng)度低 暴雨和強(qiáng)風(fēng) 等不利因素都能影響花粉的形成 傳播和萌發(fā)以及受 精和種子成熟 從而影響果實(shí)的生產(chǎn) 另一方面 目 前的研究表明 單性結(jié)實(shí)不僅僅只是基因所控制的性 狀 某些環(huán)境因素也會(huì)誘發(fā)單性結(jié)實(shí) 黃瓜單性結(jié)實(shí)主要受到溫度與日照時(shí)間的影響 Nitsch 等 30 研究表明 美國加工型黃瓜和歐洲溫室黃 瓜傾向于在高溫和長日照下開雄花 在短日照和低溫 下開雌花 而美國加工型黃瓜在低溫 短日照條件下 單性結(jié)實(shí) Rudich 等 31 對處于花期的全雌黃瓜設(shè)計(jì) 了 4 種溫光模式處理 即高夜溫長光照 高夜溫短光 照 低夜溫短光照 低夜溫長光照處理 高低夜溫分 別為 18 和 12 長短光照時(shí)間分別為 16 和 11 h 結(jié) 果表明 低夜溫和短光照模式下黃瓜單性結(jié)實(shí)能力更 強(qiáng) 而且低夜溫條件下植株的生長素濃度增加 進(jìn)而 增強(qiáng)了單性結(jié)實(shí) De Ponti 32 關(guān)于加工型黃瓜的研究 也表明低溫能刺激單性結(jié)實(shí) 但他認(rèn)為是秋季日照時(shí) 間變短 導(dǎo)致開花率降低 從而使秋季的單性結(jié)實(shí)能 力弱于春季 雖然關(guān)于光照長度對單性結(jié)實(shí)的影響目 前還沒有統(tǒng)一的結(jié)論 但可以肯定的是黃瓜在低溫條 件下更易單性結(jié)實(shí) 可能也與高溫抑制了子房中生長 素和赤霉素的合成有關(guān) 4 影響黃瓜單性結(jié)實(shí)的主要激素 4 1 生長素 生長素在促進(jìn)單性結(jié)實(shí)果實(shí)坐果過程中起到的作 用非同小可 Gustafso 33 察覺到單性結(jié)實(shí)的橙子 檸 檬和葡萄等品種子房中生長素含量高于非單性結(jié)實(shí)的 相應(yīng)品種 由此他認(rèn)為子房中豐富的生長素促進(jìn)了單 性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育 Nitsch 34 認(rèn)為如果植物在開花的 關(guān)鍵時(shí)期生長調(diào)節(jié)劑濃度超過閾值就可定義植物是單 性結(jié)實(shí) 王萬清等 35 也表明黃瓜子房和葉片中 IAA 含量加起來不低于 300 ng g 時(shí)才能發(fā)育成單性結(jié)實(shí) 通常 單性結(jié)實(shí)的黃瓜子房內(nèi)具有更高水平的 IAA 含 量 例如 Takeno 等 36 檢測到單性結(jié)實(shí)的 PMR 142 黃瓜子房中 IAA 含量比非單性結(jié)實(shí)的子房增加了 3 5 倍 這表明開花期具有較長卵巢的花含有更多的內(nèi)源 IAA 并且其單性結(jié)實(shí)的概率更高 Kim 等 37 的研究 也發(fā)現(xiàn)在開花期單性結(jié)實(shí)黃瓜品種 Pandex 子房中的 IAA 含量約為非單性結(jié)實(shí)品種 Khira 的 2 倍 并且施 加外源植物激素及某些植物生長調(diào)節(jié)劑也能增加子房 內(nèi)源生長素含量 Qian 等 38 在開花期前 1 d 和開花 期施加外源植物生長調(diào)節(jié)劑 NAA 萘乙酸 也有效 地誘導(dǎo)了單性結(jié)實(shí) 現(xiàn)已證實(shí)一些生長素相關(guān)基因能夠影響番茄 擬 南芥 茄子等植物的單性結(jié)實(shí) 39 40 例如在黃瓜中轉(zhuǎn) 入 DefH9 iaaM 基因 由來自金魚草的 DefH9 啟動(dòng)子 和來自丁香假單胞菌的 iaaM 編碼序列組成 可使黃 瓜單性結(jié)實(shí) 41 該基因已被證實(shí)與另外幾種園藝作 物的單性結(jié)實(shí)也有關(guān) 包括番茄 茄子 草莓及覆盆 子 42 44 并且具有 DefH9 iaaM 基因的轉(zhuǎn)基因單性結(jié) 實(shí)番茄和茄子在不利于授粉的環(huán)境條件下顯示出更高 的生產(chǎn)力 45 46 4 2 赤霉素 赤霉素也是促進(jìn)單性結(jié)實(shí)的重要激素 由于坐果 時(shí)赤霉素的轉(zhuǎn)錄增加及其在子房有絲分裂細(xì)胞層中的 表達(dá) 因此赤霉素被認(rèn)為在子房生長素增加過程中觸 發(fā)結(jié)實(shí) 有研究表明 外源施用赤霉素 A3 GA 3 和 赤霉素 A4 A7 GA 4 7 可以促進(jìn)黃瓜單性結(jié)實(shí) 47 Qian 等 38 也通過 GA 4 7 處理得到了單性結(jié)實(shí)黃瓜 并且 GA 4 7 誘導(dǎo)的單性結(jié)實(shí)黃瓜其重量與授粉瓜基本 沒有區(qū)別 而且貯藏后果肉的硬度也低于授粉瓜 但 總黃酮含量和蛋白質(zhì)含量高于授粉瓜 但也有研究認(rèn) 為 GA 3 不參與黃瓜果實(shí)的發(fā)育 曹碚生等 48 觀察開 花前后不同時(shí)期黃瓜子房內(nèi)源激素的變化時(shí) 發(fā)現(xiàn)黃 瓜單性結(jié)實(shí)品種與非單性結(jié)實(shí)品種在授粉和不授粉處 理的子房內(nèi) GA 3 的含量一直保持在較低水平 Fu 等 49 發(fā)現(xiàn) CPPU N 2 氯 4 吡啶基苯 N 苯基脲 NAA 萘乙酸 和 EBR 24 表油菜素內(nèi)酯 都能誘導(dǎo)單性 結(jié)實(shí)黃瓜的生長 并活躍細(xì)胞分裂 但 GA 3 幾乎沒有 誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的能力 4 3 細(xì)胞分裂素 細(xì)胞分裂素被認(rèn)為是影響單性結(jié)實(shí)及果實(shí)發(fā)育和 果實(shí)品質(zhì)的一種正向調(diào)節(jié)劑 王萬清等 35 研究表明 單性結(jié)實(shí)的黃瓜柱頭內(nèi)含有高濃度的天然細(xì)胞分裂 素 CPPU 是一種合成的細(xì)胞分裂素類似物 已成功 用于誘導(dǎo)獼猴桃 番茄 葡萄和無花果等植物的單性 結(jié)實(shí) 50 53 在這些植物授粉果實(shí)的發(fā)育過程中 細(xì)胞 分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑被顯著激活 細(xì)胞分裂素誘導(dǎo) 的番茄單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育部分取決于赤霉素和植物生 長素生物合成的增強(qiáng) 51 Fu 等 49 發(fā)現(xiàn) CPPU 能觸發(fā) 細(xì)胞分裂 并上調(diào)細(xì)胞周期相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄 成功誘 導(dǎo)黃瓜單性結(jié)實(shí) 他們認(rèn)為細(xì)胞分裂素激活細(xì)胞周期 相關(guān)基因的表達(dá)會(huì)啟動(dòng)單性結(jié)實(shí)以及隨后單性結(jié)實(shí)果 實(shí)的發(fā)育 Qian 等 38 也利用 CPPU 處理得到了黃瓜 單性結(jié)實(shí)果實(shí) 而且這種單性結(jié)實(shí)果實(shí)在收獲期的硬 度高于授粉瓜 但在儲存后酚酸和維生素 C 含量低于 授粉瓜 5 激素非依賴型單性結(jié)實(shí) 黃瓜單性結(jié)實(shí)被廣泛認(rèn)為是一種依賴于激素的生 黃亞莉 等 黃瓜單性結(jié)實(shí)研究進(jìn)展 111 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì) 專題綜述 物學(xué)過程 然而 Li 等 54 在對自然單性結(jié)實(shí)材料 EC1 和非單性結(jié)實(shí)材料 8419 1 的研究中發(fā)現(xiàn) EC1 對天然 激素不敏感且具有廣泛的激素抑制劑抗性 而且自然 單性結(jié)實(shí) NP 果實(shí)內(nèi)源激素含量低于非單性結(jié)實(shí)材 料 8419 1 研究結(jié)果表明 黃瓜的單性結(jié)實(shí)不僅有激 素依賴型單性結(jié)實(shí) 還存在對激素不敏感的激素非依 賴型單性結(jié)實(shí) 2 種通路是一個(gè) 并行開關(guān) 激素依 賴性單性結(jié)實(shí)受激素不敏感蛋白如 NP 特異性蛋白的 調(diào)節(jié) 在激素充足的條件下 黃瓜在激素依賴和激素 非依賴這 2 種通路中都能長成成熟的單性結(jié)實(shí)果實(shí) 但在缺乏激素時(shí) 對激素敏感的激素依賴型的黃瓜果 實(shí)敗育 而激素非依賴型黃瓜的子房在敗育抑制蛋白 的作用下成為 僵瓜 6 展 望 黃瓜單性結(jié)實(shí)的研究已開展多年 所使用的材料 也基本相同 然而現(xiàn)在單性結(jié)實(shí)的相關(guān)基因還處于預(yù) 測階段 雖然克隆了個(gè)別基因進(jìn)行了番茄轉(zhuǎn)基因試驗(yàn) 但能直接控制黃瓜單性結(jié)實(shí)的基因還未可知 這可能 是由于環(huán)境因素對該性狀的影響過大造成的 未來可 以在嚴(yán)格控制日夜溫度 濕度等試驗(yàn)環(huán)境條件下進(jìn)一 步開發(fā)遺傳標(biāo)記 QTL 定位與轉(zhuǎn)錄組測序預(yù)測單性結(jié) 實(shí)相關(guān)基因 并以轉(zhuǎn)基因試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證 單性結(jié)實(shí)作為一種經(jīng)濟(jì)性狀 對于我國農(nóng)業(yè)和經(jīng) 濟(jì)發(fā)展非常重要 雖然我國的黃瓜品種中也有許多單 性結(jié)實(shí)能力強(qiáng)的種質(zhì)資源 55 但是目前關(guān)于黃瓜單性 結(jié)實(shí)研究多是圍繞美國加工型黃瓜 美國露地黃瓜和 歐洲溫室型黃瓜等品種開展的 而對于我國本土黃瓜 品種的遺傳 QTL 定位及轉(zhuǎn)錄組測序方面的研究卻鮮 見報(bào)道 進(jìn)行國內(nèi)品種單性結(jié)實(shí)的遺傳研究 選育國 內(nèi)單性結(jié)實(shí)黃瓜優(yōu)秀種質(zhì)資源 這對于穩(wěn)定我國糧食 產(chǎn)量 促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的作用不可言喻 參考文獻(xiàn) 1 Bommarco R Kleijn D Potts S G Ecological intensification harnessing ecosystem services for food security J Trends in Ecology Evolution 2013 28 4 230 238 2 Aizen M A Aguiar S Biesmeijer J C et al Global agricultural productivity is threatened by increasing pollinator dependence without a parallel increase in crop diversification J Global Change Biology 2019 25 10 3516 3527 3 Potts S G Imperatriz Fonseca V Ngo H T et al Safeguarding pollinators and their values to human well being J Nature 2016 540 7632 220 229 4 Knapp J L Bartlett L J Osborne J L Re evaluating strategies for pollinator dependent crops How useful is parthenocarpy J Journal of Applied Ecology 2017 54 4 1171 1179 5 Rao P G Prasad B V G Kumar T K et al Breeding for climate resilient parthenocarpic vegetables J International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences 2018 7 11 2473 2492 6 Gustafson F G Parthenocarpy natural and artificial J The Botanical Review 1942 8 9 599 654 7 陳學(xué)好 曹碚生 黃瓜單性結(jié)實(shí)研究概況 J 中國蔬菜 1994 3 56 59 8 Wu Z Zhang T Li L et al Identification of a stable Major effect QTL Parth 2 1 controlling parthenocarpy in cucumber and associated candidate gene analysis Via whole genome re sequencing J BMC Plant Biology 2016 16 1 182 9 Pike L M Peterson C E Inheritance of parthenocarpy in the cucumber Cucumis sativus L J Euphytica 1969 18 1 101 105 10 Jat G S Munshi A D Behera T K et al Inheritance of parthenocarpy in gynoecious cucumber Cucumis sativus L cultivar PPC 2 J Journal of Horticultural Science 2018 12 2 193 197 11 De Ponti O M B Garretsen F Inheritance of parthenocarpy in pickling cucumbers Cucumis sativus L and linkage with other characters J Euphytica 1976 25 1 633 642 12 El Shawaf I I S Baker L R Inheritance of parthenocarpic yield in gynoecious pickling cucumber for once over mechanical harvest by diallel analysis of six gynoecious lines J Journal American Society for Horticultural Science 1981 106 3 359 364 13 El Shawaf I I S Baker L R Combining ability and genetic variances of G HF 1 hybrids for parthenocarpic yield in gynoecious pickling cucumber form once 2 over mechanical harvest J Journal American Society for Horticultural Science 1981 106 3 365 370 14 Sun Z Lower R L Staub J E Analysis of generation means and components of variance for parthenocarpy in cucumber Cucumis sativus L J Plant Breeding 2006 125 3 277 280 15 曹碚生 陳學(xué)好 徐 強(qiáng) 等 黃瓜單性結(jié)實(shí)世代遺傳效應(yīng)的初 步研究 J 園藝學(xué)報(bào) 1997 24 1 53 56 16 王莉莉 司龍亭 鄒芳斌 黃瓜單性結(jié)實(shí)的遺傳分析 J 湖北農(nóng)業(yè) 科學(xué) 2008 47 4 437 439 17 閆立英 黃瓜單性結(jié)實(shí)性生理和遺傳分析及分子標(biāo)記研究 D 南 京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2009 18 閆立英 婁麗娜 馮志紅 等 雌雄同株黃瓜單性結(jié)實(shí)性主基因 多基因混合遺傳分析 J 西北植物學(xué)報(bào) 2009 29 6 1122 1126 19 Sun Z Staub J E Chung S M et al Identification and comparative analysis of quantitative trait loci associated with parthenocarpy in processing cucumber J Plant Breeding 2006 125 3 281 287 20 郭榮雨 旱黃瓜單性結(jié)實(shí)性遺傳分析及主效 QTL 定位 D 秦皇島 河北科技師范學(xué)院 2015 21 張停林 黃瓜單性結(jié)實(shí)相關(guān)基因表達(dá)分析及主效 QTL 的初步定位 D 南京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2013 22 武 喆 李 蕾 張 婷 等 黃瓜單性結(jié)實(shí)性狀的 QTL 定位 J 中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015 48 1 112 119 23 Lietzow C D Zhu H Y Pandey S et al QTL mapping of parthenocarpic fruit set in North American processing cucumber J Theoretical and Applied Genetics 2016 129 12 2387 2401 24 牛志紅 黃瓜單性結(jié)實(shí)性遺傳與 QTL 定位研究 D 秦皇島 河北 科技師范學(xué)院 2019 25 王 壘 黃瓜單性結(jié)實(shí)相關(guān)基因的分離 表達(dá)及 SSR 標(biāo)記分析 D 南京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2011 26 崔 利 基于轉(zhuǎn)錄組學(xué)的黃瓜單性結(jié)實(shí)分子調(diào)控機(jī)理研究 D 南 京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2013 27 Li J Wu Z Cui L et al Transcriptome comparison of global distinctive features between pollination and parthenocarpic fruit set 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 112 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì) 專題綜述 reveals transcriptional phytohormone cross talk in cucumber Cucumis sativus L J Plant and Cell Physiology 2014 55 7 1325 1342 28 張 婷 武 喆 張開京 等 黃瓜單性結(jié)實(shí)候選基因預(yù)測與表 達(dá)分析 J 核農(nóng)學(xué)報(bào) 2016 30 2 224 230 29 張 婷 黃瓜單性結(jié)實(shí)相關(guān)基因 CsWDR36 的克隆與表達(dá)研究 D 南京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2016 30 Nitsch J P Kurtz E B Jr Liverman J L et al The development of sex expression in cucurbit flowers J American Journal of Botany 1952 39 1 32 43 31 Rudich J Baker L R Sell H M Parthenocarpy in Cucumis sativus L as affected by genetic parthenocarpy thermo photoperiod and femaleness J Journal of the American Society for Horticultural Science 1977 102 2 225 228 32 De Ponti O M B Breeding parthenocarpic pickling cucumbers Cucumis sativus L necessity genetical possibilities environmental influences and selection criteria J Euphytica 1976 25 1 29 40 33 Gustafson F G The cause of natural parthenocarpy J American Journal of Botany 1939 26 3 135 138 34 Nitsch J P Hormonal factors in growth and development J The biochemistry of fruits and their products 1970 2 427 472 35 王萬清 司龍亭 高 興 黃瓜不同組織中內(nèi)源激素與單性結(jié)實(shí) 的關(guān)系 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2009 37 2 154 156 36 Takeno K Ise H Parthenocarpic fruit set and endogenous indole 3 acetic acid content in ovary of Cucumis sativus L J Journal of the Japanese Society for Horticultural Science 1992 60 4 941 946 37 Kim I S Okubo H Fujieda K Endogenous levels of IAA in relation to parthenocarpy in cucumber Cucumis sativus L J Scientia Horticulturae 1992 52 1 2 1 8 38 Qian C L Ren N N Wang J Y et al Effects of exogenous application of CPPU NAA and GA 4 7 on parthenocarpy and fruit quality in cucumber Cucumis sativus L J Food Chemistry 2018 243 410 413 39 Du L M Bao C L Hu T H et al SmARF8 a transcription factor involved in parthenocarpy in eggplant J Molecular Genetics and Genomics 2016 291 1 93 105 40 Hu J H Israeli A Ori N et al The interaction between DELLA and ARF IAA mediates crosstalk between gibberellin and auxin signaling to control fruit initiation in tomato J The Plant Cell 2018 30 8 1710 1728 41 Yin Z M Malinowski R Zi kowska A et al The DefH9 iaaM containing construct efficiently induces parthenocarpy in cucumber J Cellular Molecular Biology Letters 2006 11 2 279 290 42 Rotino G L Perri E Zottini M et al Genetic engineering of parthenocarpic plants J Nature Biotechnology 1997 15 13 1398 1401 43 Pandolfini T Rotino G L Camerini S et al Optimisation of transgene action at the post transcriptional level high quality parthenocarpic fruits in industrial tomatoes J BMC Biotechnology 2002 2 1 1 11 44 Mezzetti B Landi L Pandolfini T et al The defH9 iaaM auxin synthesizing gene increases plant fecundity and fruit production in strawberry and raspberry J BMC Biotechnology 2004 4 1 4 45 Ficcadenti N Sestili S Pandolfini T et al Genetic engineering of parthenocarpic fruit development in tomato J Molecular Breeding 1999 5 5 463 470 46 Acciarri N Restaino F Vitelli G et al Genetically modified parthenocarpic eggplants improved fruit productivity under both greenhouse and open field cultivation J BMC Biotechnology 2002 2 1 4 11 47 Ogawa Y Inoue N Aoki S Promotive effects of exogenous and endogenous gibberellins on the fruit development in Cucumis sativus L J Journal of the Japanese Society for Horticultural Science 1989 58 2 327 331 48 曹碚生 繆旻珉 陳學(xué)好 等 黃瓜子房 幼果 中內(nèi)源激素含 量和過氧化物酶活性變化及其與單性結(jié)果的關(guān)系 簡報(bào) J 植物 生理學(xué)通訊 1998 34 5 347 349 49 Fu F Q Mao W H Shi K et al Spatio temporal changes in cell division endoreduplication and expression of cell cycle related genes