中 中國(guó) 國(guó) 瓜 瓜菜 菜 2020 33 6 17 23 試驗(yàn)研究 黃 瓜 實(shí) 生 苗 與 嫁 接 苗 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 及 光 合 熒 光 特 性 對(duì) 自 毒 脅 迫 的 響 應(yīng) 差 異 馬 寧 1 陳 碧 1 楊 華 2 劉 威 1 黃 興 昌 1 肖 雪 梅 1 頡 建 明 1 1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 蘭州 730070 2 西安市長(zhǎng)安區(qū)園藝工作站 西安 710100 摘 要 采用水培方式 以黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗為試材 外源肉桂酸 CA 模擬自毒脅迫 分別從幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育 根系形態(tài)和光合熒光特性等方面 對(duì)比研究以黑籽南瓜為砧木的嫁接苗與黃瓜實(shí)生苗對(duì)自毒脅迫響應(yīng)差異的生理 機(jī)制 結(jié)果表明 第6天時(shí) CA脅迫下黃瓜實(shí)生苗 NG T 的株高和葉面積比對(duì)照 NG CK 分別降低了32 96 和 33 41 而嫁接苗的株高 莖粗 葉面積受抑制程度輕 且長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于實(shí)生苗 0 5mmol L 1 CA對(duì)黃瓜嫁接苗的根 長(zhǎng)和根尖數(shù)的抑制率為6 95 和7 30 僅為黃瓜實(shí)生苗的18 66 和16 37 CA脅迫下 嫁接能夠穩(wěn)定維持黃瓜 幼苗體內(nèi)的葉綠素含量 嫁接苗的蒸騰速率 Tr 凈光合速率 Pn 氣孔導(dǎo)度 Gs Fv Fm Fv Fo和非光化學(xué)淬滅 NPQ 均高于實(shí)生苗 分別高出10 87 156 86 78 33 5 58 17 59 和38 07 說(shuō)明嫁接可促進(jìn)黃瓜植株的 生長(zhǎng) 減輕自毒物質(zhì)對(duì)光合系統(tǒng)的損傷 從而提高對(duì)自毒脅迫的耐受性 關(guān)鍵詞 黃瓜 肉桂酸 嫁接 植株形態(tài) 光合熒光特性 中圖分類號(hào) S642 2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 1673 2871 2020 06 017 07 Different response of growth development and photosynthetic fluores cence characteristics of non grafted and rootstock grafted cucumber seedlingtoautotoxicstress MANing 1 CHENBi 1 YANGHua 2 LIUWei 1 HUANGXingchang 1 XIAOXuemei 1 XieJianming 1 1 College of Horticulture Gansu Agriculture University Lanzhou 730070 Gansu China 2 Horticultural Workstation of Chang an District Xi an710100 Shaanxi China Abstract In the experiment hydroponics was used to study the difference physiological mechanism of the non grafted and rootstock grafted cucumber seedling in response to autotoxic stress using exogenous cinnamic acid CA to simulate autotoxicstress Thegrowthanddevelopmentofseedlings rootmorphologyandphotosyntheticfluorescencecharacteristics were compared between non grafted and rootstock grafted cucumber The results showed that on day 6 d plant height and leaf area of non grafted cucumber seedlings NG T under cinnamic acid stress were 32 96 and 33 41 lower than those of control NG CK while plant height stem diameter and leaf areas of rootstock grafted seedlings were slightly inhibited and growth vigor was significantly better than that of non grafted seedlings The inhibition rates of root length and root tip number of grafted seedlings under 0 5 mmol L 1 CA treatment were 6 95 and 7 30 respectively only 18 66 and 16 37 of the non grafted cucumber seedlings which indicated the resistance of grafted seedlings to CA stress was stronger Under CAstress grafting could keep the chlorophyll content of cucumber seedlings stable The tran spiration rate Tr net photosynthetic rate Pn stomatal conductance Gs Fv Fm Fv Fo and non photochemical quenching NPQ of grafted seedlings were increased than those of non grafted seedlings by 10 87 156 86 78 33 5 58 17 59 and 38 07 respectively The results showed that grafting could promote the growth of cucumber plants inhibit thedamageofphotosyntheticsystemcausedbyautotoxicsubstances andimprovethetolerancetoautotoxicstress Keywords Cucumber Cinnamicacid Grafting Plantmorphology Photosyntheticfluorescencecharacteristics 收 稿 日 期 2019 09 18 修 回 日 期 2019 11 11 基 金 項(xiàng) 目 甘肅省自然科學(xué)基金項(xiàng)目 17JR5RA139 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)省級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目 201710733049 甘肅省教育廳 高校科研項(xiàng)目 2018A 036 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)盛彤笙科技創(chuàng)新基金 GSAU STS 1745 作 者 簡(jiǎn) 介 馬 寧 男 在讀碩士研究生 研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝 E mail Maning96 通 信 作 者 肖雪梅 女 講師 主要從事設(shè)施蔬菜栽培生理與生態(tài)方向的研究 E mail xiaoxm 頡建明 男 教授 主要從事設(shè)施蔬菜栽培生理與設(shè)施環(huán)境調(diào)控方向的研究 E mail xiejianming 17 中 國(guó) 瓜 菜 第33卷 試驗(yàn)研究 黃瓜 Cucumis sativusL 是葫蘆科一年生蔓性 植物 生長(zhǎng)周期短 市場(chǎng)需求量大 其設(shè)施栽培面積 也在日益增大 但栽培中連作障礙普遍發(fā)生 致使 黃瓜產(chǎn)量銳減和品質(zhì)下降 同時(shí)抗病蟲(chóng)害的能力減 弱 嚴(yán)重制約了黃瓜設(shè)施栽培的可持續(xù)發(fā)展 前人 研究表明 導(dǎo)致連作障礙的因素主要有 3個(gè)方面 一是根系分泌自毒物質(zhì) 二是土壤營(yíng)養(yǎng)失衡 三是 土傳致病菌的積累 其中植物自身釋放的有毒物質(zhì) 可影響根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 增加致病菌的種類 和數(shù)量 1 2 是導(dǎo)致連作障礙的重要因素 許多蔬菜作物根系可分泌出酚酸類自毒物質(zhì) 影響正常的生理代謝 黃瓜的自毒作用是由苯基 羧酸類化合物引起的 包括苯甲酸和肉桂酸及其衍 生物 3 這些自毒物質(zhì)通過(guò)影響黃瓜幼苗的離子吸 收和光合作用 抑制黃瓜生長(zhǎng) 且具有劑量效應(yīng) 4 同時(shí)會(huì)造成黃瓜根系氧化脅迫 引起膜質(zhì)過(guò)氧化和 質(zhì)膜 H ATPase活性的下降 5 促進(jìn)枯萎病的發(fā) 生 Ding等 6 報(bào)道指出 黃瓜根系分泌的苯丙烯酸 對(duì)自身存在毒害作用 當(dāng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過(guò)0 05mg g 1 時(shí) 可顯著抑制黃瓜幼苗生長(zhǎng) 根系活力與微生物 活動(dòng) 且濃度越高 抑制作用越強(qiáng) 同樣地 大量外 源添加自毒物質(zhì)試驗(yàn)證實(shí) 自毒物質(zhì)通過(guò)抑制作物 根系生長(zhǎng) 葉綠素合成及離子吸收能力 從而影響 作物的生長(zhǎng)發(fā)育 在黃瓜 豌豆 茄子 番茄等 7 10 作 物中均有報(bào)道 瓜類嫁接栽培在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已表現(xiàn)出抗病 抗 逆 高產(chǎn) 優(yōu)質(zhì)的綜合優(yōu)良性狀 得到了生產(chǎn)者的普 遍認(rèn)可 有研究證實(shí) 作為黃瓜嫁接砧木的黑籽南 瓜不但不易產(chǎn)生自毒作用 其生長(zhǎng)有時(shí)反而被其它 瓜類的根系分泌物所促進(jìn) 11 陳紹莉等 12 通過(guò)添加 外源自毒物質(zhì)肉桂酸和香草醛 探討了茄子實(shí)生苗 和嫁接苗對(duì)自毒脅迫的生理響應(yīng)差異 發(fā)現(xiàn)嫁接茄 子的根系活力 抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)能力均高 于非嫁接茄子 筆者基于嫁接技術(shù)在減輕設(shè)施黃 瓜連作障礙中的應(yīng)用 采用外源肉桂酸模擬自毒脅 迫 以黃瓜嫁接苗和實(shí)生苗為試材 分別從生長(zhǎng)發(fā) 育 根系形態(tài)和光合作用等方面闡述嫁接提高黃瓜 抗自毒脅迫的生理機(jī)制 為生產(chǎn)中應(yīng)用嫁接技術(shù)克 服黃瓜連作障礙提供科學(xué)依據(jù) 1 材料與方法 1 1 材料 試驗(yàn)于2017年10月至2018年4月在甘肅農(nóng) 業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜栽培生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行 接穗 津研四號(hào) 黃瓜 天津市宏豐蔬菜研究有限公司 砧木 黑籽南瓜 云南農(nóng)作資源開(kāi)發(fā)研究所 1 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法 選取健壯飽滿且形態(tài)一致的黃瓜種子溫湯浸 種后 置于 28 人工氣候箱黑暗條件下催芽 當(dāng) 黃瓜子葉大部分露出或完全褪掉種皮時(shí) 移入預(yù)先 準(zhǔn)備好的 1 L圓臺(tái)形水培盒 底徑 12 5 cm 頂徑 15 5cm 高10cm 內(nèi) 采用日本山崎黃瓜專用營(yíng)養(yǎng) 液水培 在人工氣候箱中進(jìn)行 培養(yǎng)條件 溫度 25 19 晝 夜 白天光照強(qiáng)度為256 mol m 2 s 1 光周期14h 10h 晝 夜 濕度75 營(yíng)養(yǎng)液的電導(dǎo) 率和pH分別為1 20mS cm 1 6 5 試驗(yàn)期間每2d 更換 1次營(yíng)養(yǎng)液 當(dāng)砧木 黑籽南瓜 第 1片真葉 露心 接穗 黃瓜 子葉完全展開(kāi)時(shí)采用插接法進(jìn)行 嫁接 待幼苗長(zhǎng)至 2葉 1心時(shí) 選取長(zhǎng)勢(shì)一致的 黃瓜嫁接苗 RG 與實(shí)生苗 NG 營(yíng)養(yǎng)液中添加 0 5mmol L 1 CA 以不加CA為對(duì)照 共如下4個(gè) 處理 RG CK 嫁接苗 營(yíng)養(yǎng)液 RG T 嫁接苗 含 0 5mmol L 1 CA的營(yíng)養(yǎng)液 NG CK 實(shí)生苗 營(yíng)養(yǎng)液 NR T 實(shí)生苗 含0 5mmol L 1 CA的營(yíng)養(yǎng)液 試驗(yàn) 采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì) 每處理 3個(gè)重復(fù) 每重復(fù) 9株 每個(gè)水培盒種植 3株 CA采用無(wú)水乙醇助溶 濃度控制在 0 1 V V 對(duì)照營(yíng)養(yǎng)液中加入同等量 的無(wú)水乙醇 分別于處理的0 2 4和6d 測(cè)定不同 處理黃瓜實(shí)生苗和嫁接苗的生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性 于處理的第 6天 取樣測(cè)定幼苗生物量 根系形態(tài) 和葉綠素?zé)晒獾葏?shù) 1 3 測(cè)定指標(biāo)與方法 1 3 1 植 株 形 態(tài) 的 測(cè) 定 用直尺測(cè)量根莖連接處 到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度作為株高 用游標(biāo)卡尺測(cè)定子葉下 1 cm處的莖粗 測(cè)量相同葉位功能葉的長(zhǎng)與寬 根 據(jù)公式計(jì)算總?cè)~面積 葉面積 0 743 長(zhǎng) 寬 13 1 3 2 根 系 形 態(tài) 的 測(cè) 定 用蒸餾水將待測(cè)根洗凈 放入透明塑料盤中 加蒸餾水至根系完全浸沒(méi) 并將 其充分鋪展 使用根系掃描儀 EPSONScan Canada 進(jìn)行掃描 WinRHIZOProLA2400軟件分析根系總 長(zhǎng)度 表面積 根體積和根尖數(shù) 1 3 3 植 株 生 物 量 的 測(cè) 定 用蒸餾水把黃瓜幼苗 洗凈 隨后用濾紙將植株表面的水分擦干 分為地 上部與地下部 分別測(cè)定鮮質(zhì)量 然后置于烘箱 105 殺青30min 再調(diào)至80 烘干至恒重 1 3 4 葉 綠 素 含 量 的 測(cè) 定 于處理 6 d后 各處理 隨機(jī)采取黃瓜幼苗從上向下數(shù)第 2片功能葉 將 葉片剪碎后混勻 取0 1g放入25mL具塞試管中 18 第6期 等 馬寧 等 黃瓜實(shí)生苗與嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育及光合熒光特性對(duì)自毒脅迫的響應(yīng)差異 試驗(yàn)研究 注入10mL80 的丙酮溶液 黑暗下浸泡提取 每4h 震蕩 1次 待葉片呈白色時(shí) 在 440 nm 663 nm和 645nm處用UV 1800型分光光度計(jì)進(jìn)行比色 使 用公式 Ca 12 71 A663 2 59 A645 Cb 22 88 A645 4 67 A663 Ca b 20 29 OD645 8 02 OD663算得葉 綠素a 葉綠素b含量和葉綠素a b含量 1 3 5 光 合 參 數(shù) 的 測(cè) 定 分別在處理的第 0 2 4 和 6 d采用 CIRAS 2型便攜式光合儀 PP system UK 測(cè)定黃瓜幼苗從上向下數(shù)第2片功能葉的凈光 合速率 Pn 氣孔導(dǎo)度 Gs 胞間CO2濃度 Ci 及蒸騰 速率 Tr 設(shè)置測(cè)定條件 內(nèi)置LED光源的光量子 通量密度 PFD 1000 mol m 2 s 1 環(huán)境CO2濃度 380 mol mol 1 葉片溫度 25 相對(duì)濕度 75 1 3 6 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 的 測(cè) 定 于處理第 6天使 用調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng) MAXIImaging PAM Walz Effeltrich Germany 測(cè)定黃瓜幼苗從上向下 數(shù)第2片功能葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù) 測(cè)定前 先將 黃瓜幼苗進(jìn)行30min暗適應(yīng) 使其反應(yīng)中心處于完 全開(kāi)放狀態(tài) 剪下完全展開(kāi)的第 2片功能葉 平鋪 在調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)的測(cè)定平臺(tái)上 在 25 下開(kāi)始測(cè)定葉片的Fv Fm Fv Fo PSII NPQ和 qP等葉綠素?zé)晒鈪?shù) 1 3 7 快 速 光 響 應(yīng) 曲 線 的 測(cè) 定 在 MAXI Imag ing PAM的 Light Curve窗口設(shè)置光合有效輻射強(qiáng) 度梯度依次為 0 21 56 111 186 281 396 531 701 926 1 251 mol m 2 s 1 相鄰光照強(qiáng)度之間間 隔 20 s 由此可以得到 PSII相對(duì)電子傳遞速率 rETR 隨光強(qiáng)PAR增加的變化趨勢(shì) 1 4 數(shù)據(jù)處理 使用 Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及制圖 采用IBMSPSSStatistics22 0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù) 進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn) 顯著性檢驗(yàn)水平為P 0 05 2 結(jié)果與分析 2 1 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 的 影 響 由表1可以看出 0 5mmol L 1 CA處理對(duì)NG幼 苗生長(zhǎng)有很強(qiáng)的抑制作用 在第6天時(shí) NG T的株高 表現(xiàn)為被顯著抑制的現(xiàn)象 NG T的株高較NG CK 降低32 96 但NG莖粗并沒(méi)有被CA脅迫顯著抑 制 同上 第2天時(shí) NG T幼苗的葉面積比NG CK 顯著減小15 69 隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng) 抑制作用 越明顯 在第6天時(shí) NG T的葉面積比NG CK減小 33 41 而對(duì)于嫁接苗來(lái)說(shuō) 0 5mmol L 1 CA處理 對(duì)幼苗株高 莖粗和葉面積均無(wú)顯著影響 且嫁接 苗的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均優(yōu)于實(shí)生苗 說(shuō)明嫁接對(duì)CA 脅迫有很好的緩解作用 表1 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 株 高 莖 粗 和 葉 面 積 的 影 響 注 NG和RG分別代表實(shí)生苗和嫁接苗 不同小寫(xiě)字母表示在0 05水平差異顯著 下同 時(shí)間 d 0 2 4 6 處理 CK T CK T CK T CK T 株高 cm NG 5 33 0 58a 5 50 0 50a 6 67 0 76a 6 00 0 50a 9 50 1 50a 7 50 0 50a 14 17 2 08a 9 50 0 50b RG 6 00 1 00a 6 88 1 11a 8 00 1 32a 8 13 0 85a 10 50 1 32a 9 75 0 87a 14 67 1 76a 15 17 1 04a 莖粗 mm NG 6 35 0 41a 6 15 0 29a 6 87 0 43a 6 76 0 11a 7 67 0 58a 7 15 0 33a 7 75 0 46a 7 37 0 25a RG 6 15 0 41a 5 96 0 47a 6 61 0 18a 6 52 0 47a 7 11 0 12a 7 05 0 29a 7 96 0 13a 7 86 0 25a 葉面積 cm 2 NG 190 86 9 33a 198 21 7 26a 257 26 4 99a 216 89 9 88b 299 06 6 34a 237 76 15 60b 420 68 3 28a 280 15 5 72b RG 202 88 14 21a 203 61 13 18a 255 39 10 17a 241 71 8 30a 307 66 10 96a 284 32 12 98a 432 81 2 61a 427 86 10 44a 2 2 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 根 系 形 態(tài) 的 影 響 由表2可知 0 5mmol L 1 CA處理顯著減少了 黃瓜實(shí)生苗的根長(zhǎng) 根尖數(shù)和根表面積 分別比對(duì)照 降低 37 24 45 06 和 6 12 而根體積卻顯著增 加40 19 說(shuō)明CA脅迫會(huì)對(duì)黃瓜根系產(chǎn)生很強(qiáng)的 抑制作用 反觀RG CK與RG T 0 5mmol L 1 CA 處理會(huì)使嫁接苗的各項(xiàng)根系指標(biāo)下降 但差異不顯 著 說(shuō)明嫁接苗對(duì)CA脅迫有很好的耐受性 嫁接 砧木黑籽南瓜的黃瓜比實(shí)生黃瓜根系更發(fā)達(dá) 其根 長(zhǎng) 根表面積和根尖數(shù)分別是實(shí)生黃瓜的 2 08倍 1 53倍和4 47倍 因此具有更強(qiáng)大的養(yǎng)分吸收能力 以及對(duì)逆境的抵抗能力 2 3 CA 處理對(duì)黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗生物量的影響 如圖1 A所示 0 5mmol L 1 CA處理顯著降低 了黃瓜實(shí)生苗的鮮物質(zhì)積累量 NG T的地上部和 地下部的鮮物質(zhì)積累量比 NG CK分別降低 22 67 和 28 93 圖 1 C顯示 0 5 mmol L 1 CA處 理對(duì)其干物質(zhì)量積累的影響沒(méi)有達(dá)到顯著水平 馬 寧 等 黃瓜實(shí)生苗與嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育及光合熒光特性對(duì)自毒脅迫的響應(yīng)差異 19 中 國(guó) 瓜 菜 第33卷 試驗(yàn)研究 同時(shí) 由圖1 B 1 D可知 CA脅迫對(duì)RG地上和地 下部的干 鮮物質(zhì)積累量的影響都沒(méi)有表現(xiàn)出顯著 差異 說(shuō)明CA處理可能會(huì)引起水分脅迫進(jìn)而抑制 植株生長(zhǎng) 而嫁接可以緩解甚至解除CA處理引起 表2 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 根 系 形 態(tài) 的 影 響 處 理 CK T 根長(zhǎng) cm NG 997 54 43 73a 626 09 17 49b RG 2070 29 79 71a 1926 42 50 81a 根表面積 cm 2 NG 186 54 12 52a 175 13 20 70b RG 285 31 22 24a 239 56 18 28a 根體積 cm 3 NG 3 16 0 42b 4 43 0 38a RG 2 56 0 33a 2 40 0 28b 根尖數(shù) NG 5483 67 351 32a 3013 00 344 81b RG 24496 67 621 75a 22707 33 1053 02b 圖2 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 葉 綠 素 含 量 的 影 響 圖1 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 實(shí) 生 苗 處 理 地 上 部 與 地 下 部 干 鮮 質(zhì) 量 的 影 響 a a a 的水分脅迫 從而保證植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育 2 4 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 葉 綠 素 含 量 的 影響 由圖2 A可知 0 5mmol L 1 CA處理可顯著降 低黃瓜實(shí)生苗葉片葉綠素含量 NG T的葉綠素a 葉綠素 b和葉綠素 a b較 NG CK分別降低 35 86 47 68 和 39 78 圖 2 B中 CA脅迫對(duì) RG葉綠素含量的影響無(wú)顯著差異 表明 CA脅迫 通過(guò)影響實(shí)生苗葉片光合色素的積累 進(jìn)而影響植 株的光合強(qiáng)弱 而嫁接可有效緩解CA脅迫對(duì)植株 光合色素合成的抑制 2 5 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 光 合 特 性 的 影 響 由表 3可以看出 0 5 mmol L 1 CA處理可顯 著降低黃瓜實(shí)生苗的 Tr Gs和 Pn 較對(duì)照分別降低 了 50 65 49 55 和 84 35 在 CA脅迫下 RG T的 Tr和 Gs均降低 較 RG CK分別降低了 20 第6期 等 馬寧 等 黃瓜實(shí)生苗與嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育及光合熒光特性對(duì)自毒脅迫的響應(yīng)差異 試驗(yàn)研究 處理 CK T Ci mol mol 1 NG 324 00 7 21b 436 67 14 64a RG 343 00 10 82a 344 33 11 50a Tr mmol m 2 s 1 NG 3 10 0 17a 1 53 0 40b RG 4 27 0 31a 3 93 0 31b Gs mmol m 2 s 1 NG 109 67 15 57a 55 33 3 79b RG 166 67 4 73a 98 67 4 51b Pn mol m 2 s 1 NG 6 20 0 40a 0 97 0 29b RG 7 13 0 45a 7 13 0 32a 表3 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 及 實(shí) 生 苗 光 合 特 性 的 影 響 7 96 和 40 80 而 Pn卻沒(méi)有降低 與 Tr Gs和 Pn 不同的是 CA處理后 NG T的 Ci與對(duì)照相比顯 著升高了 34 77 而 RG T與 RG CK的 Ci無(wú)顯 著差異 說(shuō)明嫁接可有效緩解 CA對(duì)黃瓜幼苗光 合作用的脅迫 2 6 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 熒 光 參 數(shù) 的 影 響 光反應(yīng)中心 PSII的原初光能轉(zhuǎn)化效率以最大 光化學(xué)效率 Fv Fm 表示 PSII實(shí)際光化學(xué)效率 PSII 則反映吸收的光量子供給PSII反應(yīng)中心的 效率及開(kāi)放反應(yīng)中心的比例 由表 4可以看出 表4 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 及 實(shí) 生 苗 熒 光 參 數(shù) 的 影 響 處 理 CK T Fv Fm NG 0 749 0 017a 0 717 0 002b RG 0 758 0 004a 0 757 0 004a Fv Fo NG 2 896 0 059a 2 643 0 036b RG 3 137 0 071a 3 108 0 065a PSII NG 0 394 0 012a 0 311 0 004b RG 0 382 0 009a 0 377 0 011a NPQ NG 1 120 0 059a 1 048 0 036a RG 1 385 0 051a 1 447 0 084a qP NG 0 673 0 017a 0 526 0 016b RG 0 673 0 026a 0 675 0 026a 0 5mmol L 1 CA處理可以降低NG的NPQ 顯著降 低其 Fv Fm Fv Fo PSII和 qP 分別比對(duì)照降低了 4 27 8 74 21 07 和21 84 而RG T的NPQ 和 qP高于RG CK 說(shuō)明一定濃度CA脅迫時(shí) 嫁接 會(huì)提高黃瓜葉片光合作用活性及光保護(hù)能力 對(duì) 比 NG CK與 RG CK發(fā)現(xiàn) RG CK的 Fv Fm Fv Fo 和 NPQ均高于 NG CK 分別高出 1 20 8 32 23 66 RG CK與RG T之間各參數(shù)無(wú)顯著差異 2 7 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 快 速 光 響 應(yīng) 曲 線 的 影 響 由圖 3可知 不同處理的黃瓜葉片隨光合有 效輻射強(qiáng)度 PAR 的增加 其相對(duì)電子傳遞速率 rETR 變化趨勢(shì)保持一致 即先增加然后在光飽 和狀態(tài)下達(dá)到穩(wěn)定 從圖 3 A可以看出 NG CK 的相對(duì)電子傳遞速率明顯高于 NG T 而 RG CK 與 RG T差異不明顯 圖 3 B 在光飽和狀態(tài)下 RG CK的電子傳遞速率較 RG T提高 2 26 較 NG CK提高 8 32 較 NG T提高 22 09 表明 嫁接可以有效緩解 CA處理對(duì)黃瓜幼苗葉片相對(duì) 電子傳遞速率的抑制作用 圖3 CA 處 理 對(duì) 黃 瓜 嫁 接 苗 與 實(shí) 生 苗 光 響 應(yīng) 曲 線 的 影 響 3 討論與結(jié)論 自毒作用是一個(gè)農(nóng)業(yè)中普遍存在的現(xiàn)象 并且 是造成連作障礙的主要因素之一 14 其作用機(jī)理復(fù) 雜 植物在接觸 吸收化感物質(zhì)后 導(dǎo)致生理生化過(guò) 程紊亂 嫁接栽培在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已表現(xiàn)出抗病 抗 逆 高產(chǎn) 優(yōu)質(zhì)的綜合優(yōu)良性狀 在瓜類和茄果類園 藝產(chǎn)品中得到廣泛應(yīng)用 15 有研究表明 嫁接不僅 可以防治土傳病害 還可以提高產(chǎn)量 增強(qiáng)株苗的 抗逆性 有效緩解黃瓜自毒造成的非生物脅迫 16 1251 1251 馬 寧 等 黃瓜實(shí)生苗與嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育及光合熒光特性對(duì)自毒脅迫的響應(yīng)差異 21 中 國(guó) 瓜 菜 第33卷 試驗(yàn)研究 本試驗(yàn)結(jié)果也表明0 5mmol L 1 CA處理后的黃瓜 嫁接苗的光合生理特性及生物量的積累均優(yōu)于同 處理下的黃瓜實(shí)生苗 前人研究表明 黃瓜和黑籽南瓜對(duì)外源CA的 響應(yīng)存在顯著差異 外源CA處理對(duì)黃瓜植株生長(zhǎng) 產(chǎn)生抑制作用 而對(duì)黑籽南瓜植株生長(zhǎng)無(wú)明顯影 響 17 本試驗(yàn)對(duì)不同處理下黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗的 生長(zhǎng)指標(biāo) 根系形態(tài)及干物質(zhì)的積累量進(jìn)行測(cè)定 發(fā)現(xiàn)添加外源 CA后 非嫁接黃瓜植株的株高 莖 粗 葉面積增長(zhǎng)及根系發(fā)育均低于對(duì)照植株 即外 源CA對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)有很大的負(fù)面影響 而黃 瓜嫁接苗的抑制程度較小 此結(jié)果與陳紹莉等 12 的 一致 其研究表明較高濃度的CA 0 5 4 0mmol L 1 會(huì)顯著降低自根茄的株高 莖粗及鮮樣質(zhì)量 較高 濃度的CA 1 4mmol L 1 仍能促進(jìn)嫁接茄的生長(zhǎng) 只是促進(jìn)效應(yīng)有所減弱 肖春蘭等 18 研究發(fā)現(xiàn) 黃瓜的 Tr Pn Ci和 Gs在 其根系浸提液 分泌物及肉桂酸和苯甲酸類衍生物 的影響下均有不同程度的降低 導(dǎo)致光合作用下 降的因素有氣孔和非氣孔因素 如果氣孔限制因素 占主導(dǎo)地位 在 Pn和 Gs下降的同時(shí) Ci也相應(yīng)下 降 如果非氣孔限制因素占主導(dǎo)地位 則 Pn和 Gs下 降的同時(shí) Ci卻上升 19 筆者發(fā)現(xiàn) 在不同濃度CA 處理 6 d后 黃瓜幼苗葉片 Pn Tr和 Gs顯著降低 而 Ci則上升 表明是非氣孔因素阻礙了 CO2的利 用 導(dǎo)致胞間CO2的積累 從而影響其光合能力 這 與 Allen和 Ort研究一致 20 賈聯(lián)紅 21 研究表明用 嫁接西瓜莖葉 自根西瓜的根和莖葉的水浸液處理 西瓜幼苗 當(dāng)濃度為10g L 1 時(shí) Pn Gs和 Ci開(kāi)始變 小 隨濃度的增高 Pn Gs和 Ci降低 表明西瓜殘?bào)w 水浸液通過(guò)影響Pn Gs和Ci來(lái)阻礙西瓜幼苗的光合 作用 本試驗(yàn)中0 5mmol L 1 CA處理后的黃瓜嫁 接苗只表現(xiàn)出Tr和Gs下降 這可能是因?yàn)槲锓N的差 異性和脅迫物質(zhì)的差異導(dǎo)致的 同時(shí) 我們?cè)囼?yàn)是 在氣候箱中以水培方式進(jìn)行的 這可能是造成 Tr下 降的因素之一 植物葉綠素主要通過(guò)葉綠素?zé)晒?光合電子傳 遞和熱耗散3個(gè)途徑吸收耗散光能 這3種途徑間 存在密切的此消彼長(zhǎng)的相關(guān)性 葉綠素?zé)晒庾兓?以反映光合作用和熱耗散的情況 22 卜瑞方 23 研究 表明 與對(duì)照相比 2mmol L 1 處理2周后顯著降低 了黃瓜幼苗葉片的NPQ和 qP 添加Si顯著增加了 CA脅迫下NPQ和 qP CA處理顯著降低了黃瓜幼 苗葉片F(xiàn)v Fo 添加Si顯著增加了CA脅迫下PSII潛 在活性 本試驗(yàn)結(jié)果表明 0 5mmol L 1 CA處理后 的黃瓜實(shí)生苗的Fv Fm Fv Fo qP和 PSII較對(duì)照顯著 降低 表明CA脅迫會(huì)降低PSII的原初光能轉(zhuǎn)換效 率 同時(shí)使PSII的潛在活性變?nèi)?甚至導(dǎo)致光合系統(tǒng) 受損 24 與實(shí)生苗相比 嫁接增強(qiáng)了葉片的Fv Fm和 NPQ 提高了其光保護(hù)能力及原初光能轉(zhuǎn)換效率 從 而降低了外源CA脅迫對(duì)光合系統(tǒng)的損傷程度 通 過(guò)增加非輻射性熱耗散光系統(tǒng)能夠消耗PSII吸收的 過(guò)剩光能 防止PSII反應(yīng)中心由于吸收過(guò)剩光能導(dǎo) 致的光氧化損傷 0 5mmol L 1 CA處理降低了黃瓜 實(shí)生苗葉片NPQ 使葉片PSII的潛在熱耗散能力下 降 導(dǎo)致PSII在CA脅迫下更易遭受光抑制和光氧 化 嫁接增加了CA處理下的黃瓜苗葉片的NPQ 提 高了PSII的潛在熱耗散能力 在CA脅迫下 能夠減 輕因 PSII吸收過(guò)剩的光能而造成的光抑制和光破 壞 從而起到保護(hù)PSII免受或減輕光抑制和光氧化 的作用 0 5mmol L 1 CA處理顯著減小了黃瓜實(shí)生 苗葉片的 qP值 說(shuō)明自毒脅迫減少了參與CO2固定 的電子數(shù)量 阻礙葉片暗反應(yīng)正常進(jìn)行 最終導(dǎo)致光 合效率低于嫁接苗 25 與 0 5 mmol L 1 CA處理嫁 接苗相比 同處理下黃瓜實(shí)生苗葉片中葉綠素含量 低 使電子傳遞速率 光能轉(zhuǎn)化效率 和 qP值等大幅 度下降 導(dǎo)致光能向化學(xué)能轉(zhuǎn)化的過(guò)程受抑制 與前 人研究一致 說(shuō)明嫁接可以減輕自毒脅迫對(duì)黃瓜幼 苗光合系統(tǒng)的損傷程度 黃瓜實(shí)生苗與嫁接苗對(duì)肉桂酸引起的自毒脅 迫表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)和生理響應(yīng) CA脅迫后黃瓜 實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育 生物量的積累及光合能力均受 到顯著抑制 而嫁接苗受到的抑制作用較小或無(wú)顯 著差異 葉綠素?zé)晒獬上穹治鼋Y(jié)果表明 嫁接通過(guò) 保護(hù) PSII免受或減輕 CA脅迫引起的光抑制和光 氧化 從而保證植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育 參考文獻(xiàn) 1 楊建霞 日光溫室黃瓜連作障礙研究及防治對(duì)策 J 甘肅農(nóng) 業(yè) 2005 11 209 2 孫光聞 陳日遠(yuǎn) 劉厚誠(chéng) 設(shè)施蔬菜連作障礙原因及防治措施 J 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào) 2005 21 S2 184 188 3 INDERJI T DUKE S O Ecophysiological aspects of alle lopathy J Planta 2003 217 4 529 539 4 YU J Q YE S F ZHANG M F et al Effects of root exudates and aqueous root extracts of cucumber Cucumis sativus L and allelochemicals on photosynthesis and antioxidant enzymes in cucumber J Biochemical Systematics and Ecology 2003 31 2 129 139 5 呂衛(wèi)光 張春蘭 袁飛 等 有機(jī)肥減輕連作黃瓜自毒作用的 22 第6期 等 馬寧 等 黃瓜實(shí)生苗與嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育及光合熒光特性對(duì)自毒脅迫的響應(yīng)差異 試驗(yàn)研究 機(jī)制 J 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2002 18 2 52 56 6 DINGJ SUNY CIAOCL etal Physiologicalbasisofdiffer ent allelopathic reactions of cucumber and figleaf gourd plants to cinnamic acid J Journal of Experimental Botany 2007 58 13 3765 3773 7 吳鳳芝 外源酚酸對(duì)黃瓜自毒作用的生理生化機(jī)制研究 D 哈爾濱 東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 2002 8 高旭 張古文 胡齊贊 等 自毒物質(zhì)肉桂酸對(duì)豌豆幼苗生長(zhǎng) 及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?J 中國(guó)蔬菜 2013 8 44 49 9 陳紹莉 周寶利 王茹華 等 嫁接對(duì)茄子根系分泌物中肉桂 酸和香草醛的調(diào)節(jié)效應(yīng) J 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) 2008 19 11 2394 2399 10 王茹華 曲光峰 張啟發(fā) 等 肉桂酸對(duì)番茄的化感效應(yīng)研究 J 中國(guó)蔬菜 2014 3 29 32 11 喻景權(quán) 杜堯舜 蔬菜設(shè)施栽培可持續(xù)發(fā)展中的連作障礙問(wèn) 題 J 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2000 31 1 124 126 12 陳紹莉 周寶利 尹玉玲 等 茄子自毒物質(zhì)脅迫下嫁接對(duì)其 生長(zhǎng)及土壤生化特性的影響 J 園藝學(xué)報(bào) 2010 37 6 906 914 13 裴孝伯 李世誠(chéng) 張福墁 等 溫室黃瓜葉面積計(jì)算及其與株 高的相關(guān)性研究 J 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) 2005 8 80 82 14 YU J Q SHOU S Y QIAN Y R et al Autotoxic potential of cucurbitcrops J PlantandSoil 2000 223 1 2 149 153 15 王崇啟 劉淑梅 侯麗霞 等 蔬菜嫁接專題報(bào)道 四 茄子嫁 接苗的應(yīng)用現(xiàn)狀及改進(jìn)方案 J 中國(guó)蔬菜 2013 7 15 18 16 BAZIRAMAKENGA R SIMARD R R LEROUX G D Effects of benzoic and cinnamic acids on growth mineral com position and chlorophyll content of soybean J Journal of ChemicalEcology 1994 20 11 2821 2833 17 朱春俠 姜偉 劉文 等 黃瓜嫁接育苗的研究進(jìn)展 J 北方 農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2019 47 2 115 118 18 肖春蘭 黃瓜和黑籽南瓜幼苗對(duì)肉桂酸響應(yīng)差異的生理機(jī)制 研究 D 杭州 浙江大學(xué) 2006 19 WEIR T L PARK S W VIVANCO J M Biochemical and physiological mechanisms mediated by allelochemicals J CurrentOpinioninPlantBiology 2004 7 4 472 479 20 劉俊祥 孫振元 巨關(guān)升 等 重金屬Cd 2 對(duì)結(jié)縷草葉片光合 特性的影響 J 核農(nóng)學(xué)報(bào) 2009 23 6 1050 1053 21 賈聯(lián)紅 嫁接西瓜化感效應(yīng)的研究 D 四川雅安 四川農(nóng)業(yè) 大學(xué) 2012 22 馬洪英 楊小玲 仝雅娜 等 4個(gè)水果型黃瓜葉片葉綠素?zé)?光特性的比較研究 J 天津農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 25 10 19 22 23 卜瑞方 硅緩解黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)自毒作用的機(jī)理研 究 D 蘭州 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 2016 24 ALLENDJ ORTDR Impactofchillingtemperaturesonpho tosynthesis in warm climate plants J Trends Plant Science 2001 1 6 36 42 25 楊廣東 朱祝軍 計(jì)玉妹 不同光強(qiáng)和缺鎂脅迫對(duì)黃瓜葉片葉 綠素?zé)晒馓匦院突钚匝醍a(chǎn)生的影響 J 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué) 報(bào) 2002 8 1 115 118 馬 寧 等 黃瓜實(shí)生苗與嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育及光合熒光特性對(duì)自毒脅迫的響應(yīng)差異 23